Qué son los Hongos?? Bienvenidos al Reino de los Hongos. TPs!! PROGRAMA CALENDARIO

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1 PROGRAMA Bienvenidos al Reino de los Hongos 1.- Los hongos y el hombre. Aspectos beneficiosos y perjudiciales: biodegradación y biodeterioro; alimentación directa: comestibles, tóxicos y alucinógenos; alimentación indirecta: fermentación, metabolitos secundarios, patógenos vegetales y animales; micorrizas y endofitos; filosfera, filoplano y rizosfera; control biológico. Medicina: patógenos humanos, micotoxinas, antibióticos, antitumorales, antivirósicos, inmu-noreguladores. Producción industrial, biotecnología. Aspectos sociales. 2.- Tipo de nutrición. Fuentes de energía: saprótrofos, biótrofos y necrótrofos. Estrategia nutricional: saprobios y simbiontes (patógenos, mutualistas, comensalistas y predadores). Diversidad metabólica, sustratos. Sustancia de reserva. 3.- Estructuras vegetativas. La "célula" fúngica: pared, organelas, división. Fase somática: talo unicelular y filamentoso. Hifas, tabiques y poros. Crecimiento hifal. Dimorfismo. Estructuras hifales: haustorios, apresorios, rizoides. El micelio y su organización: plecténquima o seudotejidos (prosénquima y seudoparénquima). Estructuras somáticas: cordones micelianos, rizomorfos, estromas y esclerocios. Estructuras reproductivas: fructificaciones sexuales y asexuales. 4.- Reproducción: sexual, asexual y vegetativa. Organos sexuales. Compatibilidad homotalismo 1ario y 2ario, heterotalismo (morfológico y fisiológico). Control genético. Mecanismos de unión de nucleos compatibles. Ciclos de vida. 5.- Modelo de clasificación de los seres vivos. Técnicas moleculares y sistemática filogenética. Clasificación de los organismos tradicionalmente estudiados como hongos: reinos Stramenopila, Protista y Fungi: Phyla, Zygomycota, Ascomycota y Basidiomycota. Formas asexuales o anamórficas. 6.- Phyla Chytridiomycota, Blastocladiomycota, Neocallimastigomycota: Tipo de talos: unicelular, rizoidal, rizomicelio, filamentoso; endobióico, epibiótico, interbiótico; monocentrico y policentrico. Estructuras de resistencia. Ultaestructura de la zoospora. Clasificación. Ciclos de vida: Olpidium viciae y Allomyces. Feromonas. 7.- Phylum : Clase Zygomycetes: características generales. Clasificación. Orden Mucorales: importancia económica; estructuras de reproducción asexual y sexual. Ciclo de vida de Rhizopus stolonifer. Feromonas. Mecanismo de expulsión del esporangio de Pilobolus sp. Clase Trichomycetes: características generales. 8.- Phylum Ascomycota. Características primarias y secundarias. Reproducción sexual: ciclo de vida generalizado de un ascomicete filamentoso; ascosporogénesis y homotalismo 2ario, fructificaciones: tipo de carpóforos (ascocarpos y ascostromas). Tipo de ascos: prototunicados, unitunicados, bitunicados. Expulsión de las ascosporas. Clasificación. Anamorfos: Problemas de su taxonomía. Estructuras reproductivas: célula conidiógena, conidióforo, conidio, conidiomas. Validez de los caracteres taxonómicos. Ontogenia conidial. Sistemas genéticos alternativos: heterocariosis y parasexualidad. Subphy. Taprhinomycotina: características, órdenes. Ciclo de Taphrina deformans y Schizosaccharomyces octosporus (levaduras con fisión). Subphy. Saccharomycotina (levaduras brotantes): características, importancia económica. Ciclo de Saccharomyces cerevisiae y S. ludwigii. Subphy.Pezizomycotina: talos filamentosos con ascomas: Ciclo holomorfo: fase anamórfica y teleomórfica. Dermatomicosis y micosis profundas. Micotoxinas. Ciclo de Claviceps purpurea (ergot o cornezuelo), ciclo de Venturia inaequalis (Sarna del Manzano). Sistema de alarma de la enfermedad. Compatibilidad vegetativa y VCGs. Las formas liquenizadas: simbiosis, el micobionte y el ficobionte, morfología del talo, estructuras particulares. Indicadores de contaminación. 9.- Phylum Basidiomycota. Características primarias y secundarias. Ciclo de vida generalizado. Desarrollo y tipos de basidios. Estructura de la basidiospora y mecanismos de descarga. Tipos de basidiomas. Tipos de dicariotización. Compatibilidad sexual y su control genético. Tipos de doliporo. Clasificación. Fitopatógenos, importancia económica. Ciclos de Ustilago maydis, Tilletia caries y Puccinia graminis Nociones de patología vegetal. Evolución del concepto de origen de la enfermedad. Clasificación de las enfermedades de las plantas, síntomas y signos. Ciclo de la enfermedad versus ciclo de vida del patógeno. Tree of Life image 2007 Tree of Life Web Project. Image of rose 1999 Nick Kurzenko. Image of annelid worm 2001 Greg W. Rouse Interacciones mutualistas: Micorrizas: ectomicorrizas y endomicorrizas. Características de la asociación: morfología y fisiología. Origen. Hospedantes. Endofitos fúngicos. CALENDARIO Qué son los Hongos?? TPs!!

2 Qué son los Hongos?? Sistema de Clasificación de 5 Reinos Organismos eucariotas, heterótrofos, absorbotróficos (producen enzimas extracelulares que degradan el sustrato), con pared celular, producen esporas. La principal sustancia de reserva es el Glucógeno. La mayoría de los hongos presentan un talo (micelio) compuesto por hifas, que crecen a partir de su ápice. The Fifth Kingdom Science 163: (1969) procariotas The revised classification of eukaryotes. Qué antiguos son los hongos? Aplicando el se ha estimado que se separaron de los animales hace 900 millones de años. Fósiles: Estructuras semejantes a hifas con antigüedad de 1 billón (10 9 ) de años (Butterfield, 2005). Estructuras fósiles reconocibles como hongos actuales: Asociadas a restos vegetales del Devónico Inferior hace 400 mill años en el yacimiento de Rhynie (Escocia). Adl. Et al J Eukaryot Microbiol Sep; 59(5): Bacon, Charles W. (2000). Microbial Endophytes. CRC Press. ISBN

3 Primeras plantas vasculares Simbiosis con plantas Glomites rhyniensis es un hongo formador de endomicorrizas en las tallos aéreos y subterráneos de Aglaophyton. Morfológicamente la relación existente entre este hongo y los tejidos del hospedante es similar a la que aún hoy es posible encontrar en helechos de los géneros Pteridium y Ophioglossum con sus simbiontes. Jason Dunlop Alrededor de 400 millones de años, un ecosistema terrestre se convirtió en una cápsula del tiempo en Rhynie en Escocia. 400 milliones de años Rizomas horizontales Tallos verticales (6mm diam) 15 cm altura. Ram. dicotómica Estomas Esporangios fusiformes terminales con dehiscencia oblicua Gametofitos de vida libre más pequeños que esporofitos Endomicorriza (f) colonizando espacios intercelulares de la corteza de Aglaophyton major (barra= 30µm) (Copyright owned by University Münster). Taylor, T. N., Remy, W., Hass, H. & Kerp, H Fossil arbuscular mycorrhizae from the Early Devonian. Mycologia, 87: Cuántas Especies?!!!!!! Hoy son considerados uno de los grupos más diversos de organismos, estando en el 2do lugar, después de los insectos en Diversidad de Especies. 6 millones HOY 135,000 sps descriptas!!!!!! 97 % por describir

4 Hábitat y Ecología Roles Ecológicos Habitat: terrestres y de agua dulce. Ecología: Saprótrofos: Se alimentan de material orgánico muerto. Simbiontes mutualistas: Establecen asociación con otros organismos donde ambos se benefician. EJ. Obtiene hidratos de carbono, protección, medio de reproducción. Micorrizas, Líquenes. Parásitos: Se alimentan a expensas de otros organismos sin beneficios a cambio. Patógenos: Para obtener su alimento, ejercen algún tipo de daño sobre otros organismos. Como saprobios, principalmente como descomponedores, son considerados componentes esenciales del ciclo del carbono y están entre los pocos organismos que pueden degradar la lignina. Forman asociaciones simbióticas con otros grupos de organismos. Liquenes Micorrizas Endofitos Endofitos Hifas Son importantes como patógenos de animales y plantas. Alrededor del 70% de las enfermedades de las plantas son causadas por hongos. Hifas Líquenes Micorrizas

5 EL REINO FUNGI royas oidio machas carbones aflatoxinas postes cuero libros películas Clasificación Jerárquica Reino Fungi Phylum Basidiomycota Subphylum Basidiomycotina Clase Basidiomycetes Orden Agaricales Familia Agaricaceae Género Agaricus Especie: Agaricus campestris L. Qué era un Hongo??

6 Características del Talo Hifas (Filamentos ) - Cenocíticas Hifas Filamentos cilíndricos, ramificados, delimitados por la pared celular. La mayoría de las hifas presentan 2-10 m diámetro. Septadas Septos: Tabiques de pared, transversales al eje mayor de la célular, regulares. Septo 1rio: Se generan en el proceso de extensión hifal. Generalmente presentan algún tipo de perforación, que podría permitir el pasaje de organelas entre células vecinas. Unicelulares (levaduras) Septo 2rio. Son septos imperforados, que separan partes viejas del micelio. También en la base de estructuras reproductivas. Hifas Hifas Tabique imperforado (Zygomycota- cenocítico) Tabique con poro simple (Ascomycota) Cuerpos de Woronin Sólo en la base de estructuras reproductivas y en partes senescentes del micelio!!

7 Hifas Tabique con doliporo (Basidiomycota) Septo con doliporo. Con parentosoma. Septal pore cap Hifas Chytridiomycota NC Zygomycota Hifas cenocíticas Glomeromycota Hifas cenocíticas Ascomycota Hifas septadas Poro simple, cuerpos de Woronin Basidiomycota Hifas septadas Septo con Doliporo, parentosoma Características del Talo Conjunto de hifas = micelio El talo fúngico Talos agregados Cordones o rizomorforos Desarrollo masivo Nutrición, resistencia y reproducción

8 El talo fúngico - Esclerocios Características Crecimiento Radial Anillo de brujas Ultraestructura Pared Estructura dinámica Componentes de la célula fúngica Spitzenkorper centraliza vesículas crecimiento apical Gooday & Gow (1990) Incremento de la rigidez Crecimiento apical Courtesy of Fisher-Parton et al. Spitzenkörper Rigidez Elasticidad Bartnicki-García 1973,

9 Esquema Spitzenkorper Esquema de ápice. Polaridad Riquelme & Sánchez-León Current Opinion in Microbiology 2014, 20:27 33 Riquelme Annu. Rev. Microbiol. 67: Riquelme, M Annu Rev Microbiol. 67: Tip growth in filamentous fungi: a road trip to the apex. Esquema de ápice. Polaridad Diagrama general y esquemático de la pared Memb. Plasmática Proteínas Proteinas mananos Fusarium solani (Ascomycota) presentando Spitzenkörper. vs Coemansia reversa (Kickxellomycotina) sin Spitzenkörper. Compuestos estructurales McLaughlin et al Subcellular Structure and Biochemical Characters in Fungal Phylogeny. Systematics and Evolution, 2nd Edition The Mycota VII Part B

10 Composición química de la pared Memb. Plasmática Composición química de la pared Memb. Plasmática Proteínas proteinas Proteínas proteinas -1,6 glucanos Quitina Quitina ß(1-4)- N-acetylglucosamine] -1,3 glucanos -glucanos Composición química de la pared Memb. Plasmática Otros componentes de la pared Glicoproteinas antigénicas, aglutinantes, adhesivas sobre la superficie de la pared. Proteínas GPI manoproteinas Melaninas pigmentos castaños a negros, (confieren resistencia a la lisis enzimática, resistencia mecánica y protege a las celulas de los rayos UV, radiation solar y desecación) Quitina -1,6 glucanos Sporopolenina (polímero aromático en las paredes esporales de algunos hongos. Confiere propiedades similares a la melanina) -1,3 glucanos funciones Forma celular Regulación PT Condiciones osmóticas protección

11 Variabilidad entre grupos taxonómicos Organelas Phylum Compon. Estruct. Compon. Matriz Chytridiomycota Zygomycota Ascomycota - Levaduriformes (1,3) Glucano (1,6) Glucano Quitina Quitina Quitosano (desacetilación) (1,3) Glucano Quitina <<< Glucano Ac poliglucurónico polifosfato Mananoproteinas Retículo endoplasmático Aparato de Golgi Vesículas nm Microvesículas <100nm compartimentalización síntesis proteica procesamiento de proteínas Un elemento de cisterna simple, tubular (en animales y plantas cisternas apiladas con forma de placa). Transporte de moléculas Ascomycota Filamentosos Basidiomycota (1,3) Glucano (1,6) Glucano Quitina (1,3) Glucano Quitina Galactomanoproteínas (1,3/1,4) glucanos Xilomanoproteínas (1,3) glucanos Mitocondrias* Hidrogenosomas (anaerobios) En hongos endosimbiontes de rumiantes y tiene un importante papel en la degradación de las fibras vegetales Mitocondrias Con crestas aplanadas o en forma de plato (similares a animales) Plantas (tubulares). Núcleos Imagen: Ápices de crecimiento e hifas multinucleadas de Neurospora crassa. Núcleos = verde (GFP) y las membranas y las vesículas secretoras = en color rojo (teñido con FM4-64) (Hickey & Read 2003). Usualmente haploides 3-40 cromosomas 1-3 m diam La membrana nuclear persiste durante la división. Organelas asociadas a la división: Asociados a la membrana nuclear, funcionan centros de organización de microtúbulos durante mitosis y meiosis. Cuerpos polares del huso (SPBs): En hongos que carecen de estructuras flageladas Animal Saccharomyces Planta SPBs Mitotic spindle microtubules and spindle pole bodies in the budding yeast, Saccharomyces cerevisiae. SPBs duplicándose Copyright Beth Richardson Centriolos: En hongos y otros organismos que poseen estructuras flageladas en su ciclo de vida.

12 Nutrición Nutrición Heterotróficos absorbotróficos METABOLISMO PRIMARIO Producción de compuestos indispensables para la supervivencia del organismo (aminoácidos, proteínas, carbohidratos, lípidos) degradación de sustratos septo Transporte Interno de solutos poro Productos solubles sustrato Pared fúngica Nutrición absorbotrófica levadura Biodeterioro (perjuicios) Fermentaciones (levaduras Mucorales) papel madera telas pinturas pan vino cerveza quesos utilidades enzimas Biodegradación (beneficios) reciclado de nutrientes Alimentos Papel Textiles jabones Metabolismo secundario Metabolitos secundarios: Son compuestos que no tienen un rol directo en el crecimiento o reproducción. Su ausencia no le impide la supervivencia basidiomas Reproducción: Sexual y asexual Anamorfo = Estado Asexual (estado Imperfecto) Mitospora = Espora formada por Reproducción Asexual (mitosis), denominada conidio o esporangiospora Teleomorfo = Estado Sexual (Estado Perfecto) Meiospora = Espora formada por reproducción Sexual. Zygospora, Ascospora, Basidiospora. Holomorfo = Es el estado completo que incluye asexual y sexual

13 Núcleos: número y ploidía Eucariotas. Uni o multinucleados. Homo- o Heterocariotas. Núcleos: tipos de talos El talo puede ser monocarionte (n), diplonte (2n) (sólo algunas levaduras y algunos haplodiplontes en Chytridiomycetes) ó dicarionte (n+n). Monocarionte (1 núcleo/célula) Dicarionte (2 núcleos diferentes/célula) Cenocítico Ciclos de Vida El talo vegetativo es el que predomina en el ciclo de vida de los hongos. Los núcleos pueden ser haploides (n), estado dicarionte (n+n) o diploides (2n) en diferentes grupos de hongos. La ploiodia está determinada por el en que se dan ciertos eventos: Plasmogamia (fusion celular) Cariogamia (fusion nuclear ) Meiosis (division reduccional) o el momento Ciclo de Vida General de los HONGOS mitosis Ciclo de vida haploide (n) 2n n Meiosis n+n 2n Cariogamia Variable entre los distintos grupos n n+n Plasmogamia

14 Esporas Esporocarpos Microsc- o macroscópicos, con poca diferenciación de tejidos Micorrizas arbusculares Scanning electron microscopic (SEM) images of basidiospores of Agaricales. Left: Spinose basidiospore of Inocybe calospora (Inocybaceae). Brandon Matheny. Right: Grooved basidiospores of Clitopilus prunulus (Entolomataceae). Sigisfredo Garnica. Basidiomycota Aspergillus biparmatus Ascomycota Phyla: Chytridiomycota Producen esporas flageladas: zoosporas La Meiosis ocurre en el esporangio de resistencia Zygomycota Producen esporas asexuales denominadas esporangiosporas. La Meiosis ocurre en la zygospora Glomeromycota Producen esporas que contienen cientos de nucleos ; no se conoce la R. sexual. Ascomycota Producen esporas asexuales denominadas conidios. La Meiosis ocurre en el asco. Basidiomycota La Meiosis ocurrre en el basidio. Mecanismos de variabilidad Mutación Recombinacion Flujo de genes Heterocariosis: dos tipos de núcleos Parasexualidad (ocurren espontáneamente) (procesos sexuales) (gene flow) mutación fusión hifal fusión de núcleos 2n crossing over mitótico haploidización mutación Sistemas de compatibilidad homotalismo movimiento entre poblaciones heterotalismo incompatibilidad vegetativa

15 Compatibilidad sexual Filogenia y Sistemática de los hongos Homotálicos autofértiles Heterotálicos autoestériles monoicos sin mating type Morfológicos Fisiológicos monoicos Homotálicos secundarios pseudohomotalismo dioicos Bipolar (un par loci) Tetrapolar (dos pares de loci) 2 núcleos en la espora Genes de rrna jugaron un rol central en determinar las relaciones filogenéticas del reino Resultados más importantes: 1- No considerar a: Oomycota, Hypochytriomycota y Labyrinthulomycota (Stramenopila) y Myxomycota y Plasmodiophoromycota (Protistas) dentro del reino Fungi. 2- Reconocer cercanía filogenéticas entre los Hongos y los Animales 3- Definir al Reino Fungo como un clado monofilético que incluye a: Chytridiomycota*, Zygomycota*, Ascomycota, Basidiomycota. 4- Caracterización de los Chytridiomycota como el grupo que incluye los linajes más antiguos del reino. 5- Reconocer a los Glomeromycota como un taxón diferente a los Zygomycota. 6- Apoya a los Ascomycota y Basidiomycota como grupos monofiléticos. Filogenia y Sistemática de los hongos Filogenia y Sistemática de los hongos Reino FUNGI (Hongos verdaderos) Chytridiomycota Zygomycota Glomeromycota Ascomycota Basidiomycota Relaciones filogenéticas Fisiología Ecología Nutrición R. Protista Phylum Myxomycota P. Plasmodiophoromycota R. Stramenopila (Heterokonta) P. Hypochytriomycota P. Labyrinthulomycota P. Oomycota Relaciones filogenéticas entre hongos y organismos afines en comparación a otros grupos de eucariotas. Webster & Weber (2007).

16 Caracteres fisiológicos asociados a reinos Filogenia y Sistemática de los hongos Research Coordination Network Deep Hypha Objetivo: Acelerar la colección de secuencias de muchos genes a través del Fungal tree of Life ( AFTOL). Se crea una comunidad que trabaja en conjunto para recopilar las secuencias de numerosos loci en todas las familias de los hongos. Resultado: Hibbett et al Subreino 6 Phyla 10 Subphyla 35 Clases 12 Subclases 129 Ordenes DAP= Ruta del ácido diaminopimelico AAA= Ruta del ácido - aminoadípico McLaughlin et al Subcellular Structure and Biochemical Characters in Fungal Phylogeny. Systematics and Evolution, 2nd Edition The Mycota VII Part B Filogenia y Sistemática de los hongos Hibbett et al Filogenia y Sistemática de los hongos Hibbett et al Linajes más primitivos Microsporidia Parásitos unicelulares, intracelulares de animales. Genoma reducido. Su posición filogenética es controversial. (James et al. 2006a, Lee et al., 2008) Espora con tubo polar insertado en célula eucariota. La espora inyecta su protoplasma. Dr. M. Scaglia, Laboratory of Clinical Parasitology, University-IRCCS San Matteo, Pavia, Italy Clave para entender las relaciones filogenéticas entre hongos con zoospora. Evolución del flagelo. Todos los linajes con flagelo presentan características similares: 1 Flagelo posterior liso de tipo látigo (excepción poliflagelados). Estos linajes son parafiléticos Antecesor común de hongos: organismo flagelado. James et al 2006b: propone múltiples pérdidas de flagelo.

17 Filogenia y Sistemática de los hongos Hibbett et al Caracteres ultraestructurales asociados a subphyla y clases Dikaria Dikaria Incluye a mayoría de especies descriptas ( ). Hifas septadas regularmente Estado nuclear dicariótico. Estructuras multicelulares McLaughlin et al Subcellular Structure and Biochemical Characters in Fungal Phylogeny. Systematics and Evolution, 2nd Edition The Mycota VII Part B Glomeromycota: Micorrizas arbusculares Ancestro común a Glomeromycota y Dikaria habría participado de colonización terrestre junto a las plantas. BIBLIOGRAFÍA GENERAL Cellular and Molecular Biology of Filamentous Fungi Borkovich KA & Ebbole DJ. (Eds). ASM Press. Washington, DC Introduction to fungi. Webster & Weber A higher-level phylogenetic classification. Hibbett et al Mycological Research 111: Introductory micology. C.J. Alexopoulos, C.W. Mims, & M. Blackwell. 4th edition, John Wiley & Son. New York Dictionary of the Fungi Kirk (Ed),10 th Edition. Systematics and Evolution of Fungi Misra JK, Tewari JP & Deshmukh SK (eds.) 1st ed. CRC Press. (Progress in mycological research ; 2) A Higher Level Classification of All Living Organisms. Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM, Bailly N, Bourgoin T, Brusca RC, et al PLoS ONE 10(4): e doi: /journal. pone

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