Reino Fungi. Organismos eucariotas Pared de quitina. Heterótrofos Absorbotróficos (producen enzimas extracelulares que degradan el sustrato)

Transcripción

1 Introducción a la Botánica 2017 Qué son los Hongos?? Organismos eucariotas Pared de quitina Reino Fungi Heterótrofos Absorbotróficos (producen enzimas extracelulares que degradan el sustrato) Reproducción mediante esporas 1 3 Qué son los Hongos?? Por qué los incluimos en Botánica?????? Sistema de Clasificación de dos Reinos 2 4

2 Por qué los incluimos en Botánica?????? Antigüedad de los hongos Aplicando el se ha estimado que se separaron de los animales hace 900 millones de años. Fósiles: Estructuras semejantes a hifas con antigüedad de 1 billón (10 9 ) de años (Butterfield, 2005). Whitakker, 1969 Estructuras fósiles reconocibles como hongos actuales: Asociadas a restos vegetales del Devónico Inferior hace 400 mill años en el yacimiento de Rhynie (Escocia). procariotas 5 Bacon, Charles W. (2000). Microbial Endophytes. CRC Press. ISBN Clasificación de los organismos eucariotas Primeras plantas vasculares Jason Dunlop Alrededor de 400 millones de años, un ecosistema de la tierra se convirtió en una cápsula del tiempo en Rhynie en Escocia. Adl et al. (2012) milliones de años 8

3 Primeras plantas vasculares Glomites rhyniensis es un hongo formador de endomicorrizas en las ramas aéreas y subterráneas de la planta Aglaophyton. Morfológicamente la relación existente entre este hongo y los tejidos del hospedante es similar a la que aún hoy es posible encontrar en helechos de los géneros Pteridium y Ophioglossum con sus simbiontes. Cuántas especies? Hoy son considerados uno de los grupos más diversos de organismos, estando en el 2do lugar, después de los insectos. Endomicorriza (f) colonizando espacios intercelulares de la corteza de Aglaophyton major (barra= 30µm) (Copyright owned by University Münster). Taylor, T. N., Remy, W., Hass, H. & Kerp, H Fossil arbuscular mycorrhizae from the Early 9 Devonian. Mycologia, 87: Cuántas especies? Talo (cuerpo vegetativo) Técnicas de Pirosecuenciación 1 x 10 6 millones de secuencias/corrida Muestras ambientales: mar, suelo, cavernas, muestras de tejidos (hojas, madera, etc) Unicelulares (levaduras)!!!!!! Hifas (Filamentos ) - Micelio Cenocítico Septado 10 12

4 Talo Pared Talos agregados cordones masivo láminas Multicelular Reproducción y resistencia Pared Estructura dinámica Incremento de la rigidez Crecimiento apical Courtesy of Fisher-Parton et al. Spitzenkörper Rigidez Elasticidad Ultraestructura Esquema de ápice. Polaridad Componentes de la célula fúngica Fusarium solani (Ascomycota) presentando Spitzenkörper. vs Coemansia reversa Spitzenkörper. sin 14 McLaughlin et al Subcellular Structure and Biochemical Characters in Fungal Phylogeny. Systematics and 16 Evolution, 2nd Edition The Mycota VII Part B

5 Pared Pared Diagrama general y esquemático de la pared Composición química de la pared Memb. Plasmática Memb. Plasmática Proteínas Proteínas proteinas Proteinas mananos -1,6 glucanos -glucanos Quitina Compuestos estructurales -1,3 glucanos 17 Pared 19 Pared Composición química de la pared Composición química de la pared Memb. Plasmática Memb. Plasmática Proteínas Proteínas manoproteinas proteinas -1,6 glucanos Quitina Quitina -1,3 glucanos ß(1-4)- N-acetylglucosamine] 18 20

6 Otros componentes de la Pared Crecimiento Radial del micelio Glicoproteinas aglutinantes, adhesivas, sobre la superficie de la pared. Melaninas pigmentos castaños a negros, (confieren resistencia a la lisis enzimática, resistencia mecánica y protege a las celulas de los rayos UV, radiation solar y desecación) Alternaria Sporopolenina (polímero aromático en las paredes esporales de algunos hongos. Confiere propiedades similares a la melanina) Forma celular Regulación PT funciones Condiciones osmóticas 21 protección Anillo de brujas 23 Pared Nutrición Variabilidad entre grupos taxonómicos Phylum Compon. Estruct. Compon. Matriz Ascomycota - Levaduriformes Ascomycota Filamentosos Basidiomycota (1,3) Glucano (1,6) Glucano Quitina Quitina Quitosano (desacetilación) (1,3) Glucano Quitina <<< (1,3) Glucano (1,6) Glucano Quitina (1,3) Glucano Quitina Glucano Ac poliglucurónico polifosfato Mananoproteinas Galactomanoproteínas (1,3/1,4) glucanos Xilomanoproteínas (1,3) glucanos septo Transporte Interno de solutos poro Productos solubles sustrato Pared fúngica Nutrición absorbotrófica levadura Heterotróficos absorbotróficos 22 24

7 Núcleos Ciclos de vida Predomina el talo vegetativo (hifas, micelio, cordones, etc) El talo puede cenocítico o tabicado. Tabicado: monocarionte [haplonte (n) o diplonte (2n)] ó dicarionte (n+n) Monocarionte 1--3 m diam cromosomas Division intranuclear la membrana nuclear permanece intacta durante la mitosis (diferencia con plantas y animales) Dicarionte Cenocítico Núcleos Estatus nuclear: Eucariotas. Uni o multinucleados. Homocariotas (todos iguales) o Heterocariotas (alguno diferente). Ciclos de vida Los núcleos pueden ser haploides o diploides (menos frecuente) siguientes eventos en el ciclo de vida: Plasmogamia (Fusión de células) Cariogamia (Fusión nuclear) Meiosis (División Reduccional)

8 Ciclo de vida general de los Hongos Esporas mitosis Ciclo de vida haploide (n) Plasmogamia n Variable entre los distintos grupos n+n 2n n Meiosis Cariogamia n+n 2n Reproducción sexual y/o asexual Esporas Anamorfo = Estado Asexual (estado Imperfecto) Mitospora = Espora formada por Reproducción Asexual (mitosis), denominada conidio o esporangiospora Teleomorfo = Estado Sexual (Estado Perfecto) Meiospora = Espora formada por reproducción Sexual. Zygospora, Ascospora, Basidiospora. Holomorfo = Es el estado completo que incluye asexual y sexual Micorrizas arbusculares Scanning electron microscopic (SEM) images of basidiospores of Agaricales. Left: Spinose basidiospore of Inocybe calospora (Inocybaceae). Brandon Matheny. Right: Grooved basidiospores of Clitopilus prunulus (Entolomataceae). Sigisfredo Garnica. Basidiomycota 30 Aspergillus biparmatus Ascomycota 32

9 Ascomas y Basidiomas: Estructuras que porta esporas Ecología Saprobios: Se nutren a partir de materia organica en descomposición. Conocidos como descomponedores, son considerados componentes esenciales del ciclo del carbono y están entre los pocos organismos que pueden degradar la lignina. Son importantes como patógenos de animales y plantas. Es el que porta las esporas (sexuales o asexuales) Puede o no estar presente Micro- o macroscópicos, con poca diferenciación de pseudotejidos Alrededor del 70% de las enfermedades de las plantas son causadas por hongos. Hifas Diversidad de basidiomas Líquenes Micorrizas 33 Forman asociaciones simbióticas con otros grupos de organismos. 35 Clasificación de los hongos Hábitat Acuáticos Basidiomycota Terrestres Ascomycota Glomeromycota Clasificación actual Simplificado Hibbett et al

10 Se conocen ~1,000 especies (127 géneros). Uni- y pluricelulares Glomeromycota Ascomycota Basidiomycota Mayoría saprobios acuáticos (agua dulce), también terrestres Pared quitina Zoospora flagelada!!! Talo Unicelular, filamentoso, rizodial 37 Rizoidal 39 Talo Hoy clasificados en tres phyla: Blastocladiomycota Neocallimastigomycota Difícil la interpretación de las relaciones entre clados por la agrupación de los Blastocladiomycota con en base a secuencias de ADN ribosómico 18S. Holocárpico Todo el talo se convierte en estructura de reproducción Esporangio Eucárpico Solo una porción del talo se convierte en estructura de reproducción Esporangio Esporangio Rizoides Diferentes sistemas de clasificación 38 40

11 . Talo. Zoospora. Eucárpicos: monocéntrico y policéntrico Monocéntrico (se forma una solo un cuerpo reproductivo) Zoosporas flageladas Unicelulares, Uninucleadas Sin pared celular Policéntrico (se forman varios cuerpos reproductivos) Velez et al., 2010 Zoospora de Allomyces Talo filamentoso de Allomyces Talo. Zoospora Según su ubicación respecto a un hospedante Endobiótico Epibiótico Membrana Plasmática Globulos lipídicos microcuerpos Nucleo Ribosomas Retículo endoplasmático Microtubulos (citoesqueleto) Kinetosoma y kinetosoma no funcional mitocondria flagelo Olpidium Rhizophidium 42 Ultraestructura de la zoospora 44

12 . Ciclo de vida Esporangio de resistencia Pared muy gruesa Patógenos Zoosporangio tubo germinativo Zoosporangio Forma las esporas por mitosis Olpidium brassicae Esporangio de resistencia Germinación Enquistamiento Por tubo germinativo Otras zoosporas Retracción o pérdida de flagelos Formación de pared celular Synchytrium endobioticum importante patógeno de papas 46 48

13 Batrachochytrium dendrobatidis Declinaciones poblacionales Extinciones Retracción en los rangos de distribución polifilético 4 Subphyla Sphylum. Mucoromycotina Sphylum. Zoopagomycotina Sphylum. Entomophthoromycotina Sphylum. Kickxellomycotina Phylum Zoosporangio Diagnóstico histológico: Engrosamiento de la epidermis Desprendimiento del estrato córneo Presencia de esporangios Papilas de descarga al exterior Talo y pared. Glomeromycota Ascomycota Basidiomycota Talo Bien desarrollado. Micelio cenocítico. Ausencia de estructuras flageladas. Pared >>Quitosano y quitina 50 52

14 Estructuras de Reproducción Asexual Reproducción Asexual Columela Umbón Absidia ESPORANGIOSPORAS Esporangio Esporangióforo Estolón Rizoides ESPORANGIO COLUMELA = extensión del esporangióforo dentro del esporangio PERIDIO = pared 53 ESPORANGIÓFORO = pie del esporangio 55 Reproducción Asexual Reproducción Asexual Esporangiosporas formadas por mitosis dentro de esporangios por clivaje del citoplasma 54 56

15 Ciclo de Vida. Reproducción Sexual FULCROS ZYGOSPORANGIO SUSPENSORES Reproducción Sexual Reproducción Sexual Zygosporas: esporas dentro de un zigosporangio de resistencia, formado por fusión de gametangios. Zygosporangios (ornamentados y melanizados) 58 60

16 Patógenos Glomeromycota. Rol ecológico zapallo zapallo TODOS sus integrantes son simbiontes obligados! Esta especialización de un clado entero es única entre los hongos + Glomeromycota durazno Ascomycota Rhizopus Basidiomycota 17 géneros 9 familias 61 Redeker et al S (SSU), ITS1-5.8S-ITS2 (ITS), and/or 28S (LSU). 63 Glomeromycota. Micorrizas (HMA) Definición y relevancia Asociación Hongo (Mykos) - Raiz (Rhiza) Griego Glomeromycota Ascomycota Basidiomycota 62 Las micorrizas constituyen la simbiosis más prevalente sobre la tierra. 64

17 Glomeromycota. Simbiosis Glomeromycota. Simbiosis Se la considera simbiosis mutualista Por qué son tan importantes? Rol crucial en conquista del medio terrestre por parte de 1ras plantas Planta hexosas P, N, Hongo Los 1ros organismos autotrofos terrestres tuvieron que solucionar numerosos desafíos: Yacimiento de Rhynie en Escocia: plantas vasculares sin semillas preservadas en silex Aglaophyton mayor 1.Cómo obtener nutrientes? 2.Cómo prevenir la desecación? La red de hifas incrementa hasta 700 veces la superficie de absorción Glomeromycota. Simbiosis Por qué son tan importantes? Hospedantes: 80% plantas vasculares helechos, briofitas! Asociación mutualista Plantas interconectadas por red de hifas Planta hexosas P, N, Hongo Los HMA consumen 20% del C producido por fotosíntesis 5 mil millones de toneladas de C/año Glomeromycota. Simbiosis Por qué son tan importantes? Registro fósil y reloj molecular: En rizomas de 1ras plantas vasculares- Devónico. 400 mill. Años. vesícula arbúsculo Rol central en el ciclo del C en ecosistemas Impacto directo en producción y manejo de sistemas agroecológicos Taylor et al Estructuras fúngicas en el rizoma de Aglaophyton major Fósiles vivientes! 66 68

18 Micorrizas arbusculares Morfología Raiz Glomeromycota. Esporas Estructuras extra-radicales: Asexuales (no RS): Fuente de INOCULO Tradicionalmente usadas en identificación taxonómica. Estructuras esféricas: µm diametro Cuerpos lipídicos, numerosos núcleos Estructuras extra-radicales: Micelio Esporas Estructuras intra-radicales: Hifas Arbúsculos Vesículas Enrulamientos intracelulares Tamaño, forma, color, tinción, capas de las paredes, hifa subtendiente, presencia/ausencia de vesículas auxiliares 71 Glomeromycota. Micelio extra-radical Absorbe nutrientes del suelo y los transporta hacia el micelio intra-radical. Genera nuevos puntos de colonización en la misma raíz o en vecinas (Fuente de inóculo). Estabilización de suelo: Síntesis de Glicoproteína (Glomalina). Participa en formación de esporas. Glomeromycota. ARBUSCULOS Estructuras intra-radicales: Intercambio de nutrientes!! Estructura altamente ramificada Membrana periarbuscular Vida corta Célula intacta 70 72

19 Micorrizas arbusculares: Vesículas Glomeromycota. Colonización Estructuras intra-radicales: Ausente en varios Géneros. No es característica del Phylum Inter o intracelulares Terminales o a partir de ramificaciones laterales Numerosos núcleos Pared engrosada Tipos de colonización Desarrollo intercelular Arbúsculos laterales Desarrollo intracelular COILS Arbúsculos sobre hifas Ep: epidermis, En: endodermis, C: corteza, e: espora, he: hifa externa, ap: apresorio, hi: hifa intercelular, a: arbúsculos, ei: enrulamientos intracelulares. 75 Glomeromycota. Estructuras Estructuras intra-radicales: Enrulamientos intracelulares arbúsculos 74