LA CLASIFICACIÓN DE LOS SERES VIVOS

Transcripción

1 LA CLASIFICACIÓN DE LOS SERES VIVOS

2 LA HISTORIA DE LA CLASIFICACIÓN l Por qué se necesita un sistema de clasificación? l Imaginar una biblioteca con libros iguales, sin catálogos y con un bibliotecario que habla otro idioma. l Esta situación es similar a la que enfrentaron los primeros biólogos.

3 Por qué se necesita un sistema de clasificación? l l Se han descubierto más de un millón de especies de animales y más de especies de plantas. l La lista aumenta cada año. Una de las tareas de un científico es buscar orden donde parece haber desorden. l Para ello, se han desarrollado sistemas para agrupar o clasificar los organismos.

4 Taxonomía l l Es la ciencia de la clasificación que comprende identificar y dar nombre a los organismos, así como, buscar orden en la diversidad. l Un taxónomo trata de entender las relaciones entre los organismos y de identificar y dar nombre a los organismos (características del grupo = características del individuo). Un sistema de clasificación provee una forma conveniente de no perder de vista a todas las formas de vida conocidas.

5 Taxonomía l Los organismos se clasifican para proveer una base precisa para nombrarlos igual en todo el mundo; ya que, los nombres comunes pueden inducir a equivocaciones. Ej.: l caballo de mar pez l pepino de mar animal l gusano de aro hongo Jellyfish Cuttlefish

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7 Los sistemas de clasificación l Filósofo griego Aristóteles (350 A.C.): dividió en reino vegetal y animal. Introdujo el término especie ( formas similares de vida ). l Actualmente especie: un grupo de organismos de una clase en particular, estrechamente relacionados, que pueden entrecruzarse y producir crías fértiles. l Dividió a los animales según su hábitat en: terrestres, marinos y aéreos. Problemas?

8 Los sistemas de clasificación l Botánico griego Teofrasto (discípulo de Aristóteles). l l Desarrolló un sistema para clasificar las plantas según sus hábitos de crecimiento: l hierbas l arbustos l árboles Introdujo la idea de la clasificación basada en similitud de estructuras.

9 Los sistemas de clasificación l l l Los sistemas de Aristóteles y Teofrasto se mantuvieron casi 2000 años. Hasta los siglos XVI y XVII, cuando los exploradores llevaron a Europa plantas y animales sin identificar de otras tierras. Se necesitaba otro sistema e hicieron listas organizadas de acuerdo con las características estructurales y el valor medicinal.

10 Los sistemas de clasificación l Botánico inglés John Ray ( ): inventó un método para clasificar las plantas de acuerdo con la estructura de la semilla. l l Vivió 200 años antes que Darwin y Mendel, fue el primero en observar que la especie es un grupo de organismos capaces de entrecruzarse y que las variaciones en una especie son el resultado natural del entrecruzamiento. Entendió la necesidad de dar nombres científicos, y dio a cada organismo un nombre en latín. Ej.: el clavel era dianthus floribus solitariis, squamis calycinis subovatis brevissimis, carollis crenatis. Desventajas?

11 Sistema de Linneo l Carlos Linneo (Carl von Linné ): l Asignó cada organismo al reino animal o al reino vegetal. l Subdividió cada categoría en categorías más pequeñas. l En ese tiempo se reconocieron especie, género y reino. l En 1753 publicó su sistema de clasificación para plantas y en 1758 para animales. l La especie era (y es) la unidad básica del sistema de clasificación. l Se basaba en las similitudes de la estructura del cuerpo. l Es considerado el fundador de la taxonomía moderna.

12 Nomenclatura Binomial l Sistema para dar nombre a todos los organismos (Linneo). l A cada especie se le da un nombre de dos palabras en latín. Ej.: l Homo sapiens (ser humano). l Zea mays (maíz). l Oryza sativa (arroz)

13 Nomenclatura Binomial l Reglas: l l l l l l La primera palabra indica el género del organismo. La primera letra va con mayúscula. La segunda palabra es una palabra específica y descriptiva que indica la especie en particular. Se usa latín como idioma. Cuando se escribe a mano o a máquina, se subraya. Cuando se imprime, se escribe en negrillas o bastardillas (cursiva). Se puede abreviar, usando la primera letra del nombre del género y el nombre de la especie. Si se identifica una subespecie o una variedad, se le añade una tercera palabra al nombre. l Ventajas l Los científicos de todo el mundo aceptan el latín como el lenguaje de la clasificación. l El latín es un idioma estable que no está sujeto a cambios (lengua muerta). l El sistema muestra las relaciones de especie dentro de un género en particular. l La segunda palabra del nombre en latín es un adjetivo. Este término ayuda a describir la especie.

14 Ejemplos de Clasificación Taxonómica Ser Humano Girasol Dominio Reino Filo Clase Orden Familia Género Especie Eukarya Animalia Chordata Mammalia Primates Hominidae Homo sapiens Eukarya Plantae Anthophyta Dicotyledoneae Asterales Asteraceae Helianthus annuus

15 Cómo se clasifican los seres vivos actualmente?

16 Cómo clasifican por categorías los científicos la diversidad de los seres vivos l Hay excepciones a cualquier conjunto simple de criterios empleados para caracterizar los dominios y reinos, pero 3 características son útiles: l Tipo de célula l Número de células en cada organismo l Modo de nutrición (obtención de energía)

17 Algunas características empleadas para clasificar organismos DOMINIO REINO TIPO DE CÉLULAS NÚMERO DE CÉLULAS PRINCIPAL MODO DE NUTRICIÓN Bacteria Archaea (No definidos aún) (No definidos aún) Procariótica Unicelular Absorción, fotosíntesis Procariótica Unicelular Absorción Eukarya Protista Fungi Plantae Animalia Eucariótica Eucariótica Eucariótica Eucariótica Unicelular o pluricelular Multicelular Multicelular Multicelular Absorción, ingestión o fotosíntesis Absorción Fotosíntesis Ingestión

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19 Clasificación Eucariota

20 Relaciones humanas

21 Cuál es Animal y cuál es Vegetal? eta Cuál es Bacteria y cuál es Archaea?

22 TAXONOMÍA Ø Clasificación estructura los organismos en grupos (taxones) en base a su similitud Ø Nomenclatura asigna nombres a los taxones Ø Identificación determina a que taxones pertenece un organismo que se aisla

23 Taxonomía Caracterización exhaustiva Aplicación de teoría y método de clasificación Formación de grupos taxonómicos (taxones) Nomenclatura Identificación Caracterización por número limitado de tests adecuados al problema Comparación con spp conocidas Asignación a una sp No identificado: estudio taxonómico

24 ESPECIE unidad taxonómica básica grupo de cepas que tiene un alto grado de similitud en sus propiedades y que difieren en forma significativa de otros grupos de cepas Cepa: población de organismos que desciende de un único organismo

25 RANGOS TAXONOMICOS EN CLASIFICACIÓN BACTERIANA Taxones: Dominio Phylum Clase Orden Familia Género Especie Sub-especie importancia en estudios clínicos y ecológicos

26 Sistema binomial de nomenclatura (Linneo) Escherichia coli Escherichia coli o E. coli

27 Dominio Reino Filum Clase Orden Familia Genero Especie Bacteria Proteobacteria Gamma Proteobacteria Zymobacteria Enterobacteriales Enterobacteriaceae Escherichia Escherichia coli

28 Categorías de clasificacion a nivel de subespecie (tipificación) Variedades o tipos serovariedad o serotipo (antígenos distintos) fagovariedad (tipificación por fagos) biovariedad (diferencias bioquímicas y fisiológicas) patovariedad (patogenicidad) morfovariedad (diferencias morfológicas) genomovariedad (grupos con ADN similares)

29 Bergey s Manual of Determinative Bacteriology 1923 (1ed)-1994 (9ed) Bergey s Manual of Systematic Bacteriology 1 a Ed 1984(vol 1)-1989(vol 4) Bergey s manual of Systematic Bacteriology 2 a Ed 2001(vol 1) The Prokaryotes (

30 PUBLICACIONES International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (antes IJSB). Publicado por la Sociedad General de Microbiología Otros: Applied and Environmental Microbiology, Systematic Applied Microbiology COLECCIONES (cepas tipo y otras) ATCC (American Type Culture Collection) DSMZ (Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zelkulturen, Colección alemana) CIP (Colección del Instituto Pasteur, Francia)

31 Historia de la clasificación " Aristóteles (s. I a.c.): Introduce el sistema jerárquico. " Linneo (s. XVIII): Fundador de la taxonomía moderna. Dos reinos: Animal y vegetal. " Darwin (s. XIX): Defiende el parentesco de todos los seres vivos. La clasificación debe realizarse por parentesco, no por parecido. " Haeckel: Propone un reino aparte para los organismos unicelulares (procariotas y eucariotas): Reino protista. " E. Chatton- Introduce concepto Dicotomia: Eucariota- Procariota " Copeland (1940) Introduce Reino Monera " Whittaker: Cinco reinos: Animal, vegetal, hongos, protista (protozoos) y monera (bacterias) " Margulis y Schwartz: Reino protoctista: incluye protistas, algas y hongos primitivos. " Woese: Descubre diferencias entre dos grupos de bacterias. Propone tres dominios: Archaea (Arqueobacterias), Bacteria (Eubacterias) y Eukarya (Eucariotas)

32 Carolus Linnaeus (1735) l Medico- 180 libros sobre plantas l Publica Systema Naturae l Sistema de clasificacion jerarquico l Reino-> Filum -> Clase-> Orden-> Familia -> Genero-> Especie l Nomenclatura binomial l Ej. Escherichia coli l Dos grandes reinos l Metazoa l Metaphyta

33 Ernst Haeckel ( ) l Sistema de clasificación de tres reinos l Plantae l Animalia l Protista

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35 Edouard Chatton (1930) -- Sistema universal l Desarrolló un sistema universal de clasificación l Dicotomia Procariota vs Eucariota

36 Copeland l Cuatro Reinos l Bacteria (reino Monera) Chatton Dicotomia Procariote-Eucariote Vision negativa del Procariote

37 Whitaker 1969 l Cinco Reinos l Hongos, Animales, Plantas, Protozoarios y Bacterias l Criterios l Aspectos nutricionales l Formación de núcleo l Múltiples células?

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39 Taxonomía bacteriana CLÁSICA l caracteres fenotípicos (morfología, nutrición, etc.) l algunos genotípicos: % G+C, hibridación ADN- ADN l ponderación de caracteres (llaves dicotómicas)

40 Características fenotípicas clásicas de valor taxonómico Morfología: forma, tamaño y tinción Nutrición y fisiología: fotótrofo, quimiótrofo, aerobio o anaerobio, temperatura y ph óptimos, fuentes alternativas de C, N y S Movilidad: tipo y disposición de flagelos Otros: pigmentos, inclusiones celulares, sensibilidad a antibióticos, patogenicidad

41 Problemas al Clasificar organismos Diversidad Caracteres Constancia Importantes Sistemas de clasificación Fenético: Sistema artificial Fenotipo, cualitativo Filogenético: Sistema natural Evolución, cuantitativo, jerarquico

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43 Comienzo de la taxonomía bacteriana Métodos Fenotípicos

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46 Tinción de Gram " Las bacterias se pueden dividir en dos grupos sobre las bases de su tinción de Gram. Las bacterias gram positivas se quedan teñidas con cristal violeta después de lavar y las gram negativas no. " Todas las bacterias tienen una membrana celular donde ocurre la fosforilación oxidativa (ya que no tienen mitocondrias). " Al exterior de la membrana celular, está la pared celular, que es rígida y protege a la célula de la lisis celular. En las bacterias gram positivas, la capa de peptidoglicano de su pared celular es una capa mucho más gruesa que en las bacterias gram negativas.

47 Pruebas bioquímicas

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52 TAXONOMIA NUMÉRICA Agrupación de unidades taxonómicas o taxones por métodos numéricos Se basa en un gran número de caracteres Cada carácter tiene igual peso La similitud es función de la proporción de caracteres comunes

53 Sistemas de clasificación Fenético: Sistema artificial Fenotipo, cuantitativo, no jerárquico Filogenético: Sistema natural Evolución (Infiere difrencias en genotipo analizando el fentipo), no cuantitativo, jerárquico

54 Coeficientes de similaridad

55 NUMÉRICA - caracteres fenotípicos (no menos de 60) - coeficiente de semejanza = a + d. a + b + c + d a: número de caracteres positivos en ambas cepas b: número de caracteres positivos sólo en cepa 1 c: número de caracteres positivos sólo en cepa 2 d: número de caracteres negativos en ambas cepas

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59 Dendogramas

60 Desventajas de una clasificación artificial No permite inferir propiedades No permite comprender microorganismos que no se han cultivado en el laboratorio No permite estudiar el origen y evolución de funciones celulares (resistencia a antibióticos, aerobiosis, fotosintesis)

61 Clasificación natural Inferencia del genotipo analalizando el fenotipo

62 Sistema Filogenético Jerárquico No cuantitativo Orientado a establecer relaciones filogenéticas

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65 CARACTERES FENOTIPICOS Marcadores quimiotaxonómicos Características - análisis químico con equipamiento especializado - no son universales, muy útiles dentro de algunos grupos - alto grado de discriminación - presentes en distintas estructuras celulares

66 Pared: peptidoglicanos en todas las bacterias salvo en Planctomyces y Mycoplamas Membrana externa Gram negativos: lipopolisacáridos Membrana citoplasmática: acidos grasos (Fatty Acid Methyl Ester), ácidos micólicos en un grupo de bacterias Gram positivas (Actinomicetes), pigmentos carotenoides en bacterias fotótrofas anoxigénicas. Cadena de transporte electrónico: citocromos, quinonas. Sistema fotosintético: bacterioclorofilas. Citoplasma: poliaminas en metanogénicas y Gram negativas

67 PROBLEMAS QUE ENFRENTAMOS CON LOS ESQUEMAS TAXONOMICOS BASADOS EN EL FENOTIPO

68 Otros métodos que ayudaron a clasificar e identificar microorganismos

69 Anticuerpos fluorescentes

70 FAME Fatty acid methyl ester

71 ACIDOS NUCLEICOS

72 Características genotípicas clásicas Contenido G+C % G+C = G + C x 100 G + C + A + T determinación por gradiente de CsCl, desnaturalización térmica o cromatografía Amplio rango en procariotas: 20 al 80% Poca información para la caracterización taxonómica criterio de exclusión: %GC > 3, probablemente especies diferentes %GC > 10, probablemente géneros diferentes

73 Contenido de GC

74 Hibridación ADN-ADN - depende de la secuencia completa del genoma - útil en organismos estrechamente relacionados - determinación por: % hibridación de ADN 1 - ADN 2 Δ T m del híbrido - es uno de los criterios actuales para la definición de especie

75 Ensayo de reasociación de ADN-ADN para cepas a y b

76 Hibridizaciones DNA-DNA

77 Absorbancia ADN simple hebra ADN doble hebra Longitud de onda (nm) Aumento de absorbancia del ADN a 260nm por desnaturalizacion Abs. relativa 260 nm ADN simple hebra desnaturalización T m = 86ºC ADN doble hebra T m : punto medio del perfil de desnaturalización térmica de ADN-ADN o de ADN-ARN temperatura (ºC)

78 Curvas de desnaturalización térmica de ADN homoduplex y heteroduplex

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81 Emile Zuckerkandl and Linus Pauling (1965) l Moléculas como documentos de la historia evolutiva l Pioneros en uso de AA -> Filogenie l Hemoglobina l Humanos vs. primates l Tiempo evolutivo l No aceptados

82 Secuenciación de Proteínas Ejemplo - citocromo C- oxidasa

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84 Carl Woese Cronómetros moleculares

85 Una revolución Macromoléculas: bacteriana documentos históricos Taxonomía bacteriana basada en marcadores filogenéticos. PCR 16S rrna Diversidad, estructura y función de comunidades bacterianas

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89 Porqué el RNA Ribosomal (rrna) Conservada Función Importante Contenido informativo Alineables Alcance Permite Análisis Cuantitativo

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92 Análisis computacional de los alineamientos Distancia -- estadístico Parsimonia -- numero mínimo de mutaciones Similitud máxima -- modelo evolutivo/ probabilistico

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94 INTEGRACIÓN SISTEMAS FENETICOS Y FILOGENÉTICOS

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97 DEFINICION ACTUAL DE ESPECIE

98 TAXONOMIA POLIFÁSICA Es la tendencia moderna. Consenso en la integración de distintos tipos de caracteres: Ø Fenotípicos: - clásicos (morfología, nutrición, etc) - marcadores quimiotaxonómicos - perfil de proteínas totales y enzimas Ø Genotípicos: clásicos: % G+C hibridación DNA-DNA nuevos: fingerprinting (ej. perfiles moleculares por restricción o amplificación de ADN) Ø Filogenéticos: basados en el gen del ARNr 16S

99 ESPECIE BACTERIANA l Concepto en revisión continua Definición metodológica estándar: - % de hibridación ADN 1 -ADN 2 > 70% - ΔTm < 5ºC (estabilidad térmica del híbrido ADN 1 -ADN 2 ) Actualmente el criterio es POLIFÁSICO (combinación de características fenotípicas y genómicas)

100 Esquema de las técnicas e información más frecuente empleadas en la taxonomía polifásica (Vandamme et al., 1996).

101 Resolución técnicas fingerprinting

102 CARACTERES FILOGENETICOS l Plantean hipótesis de evolución (determina relaciones de parentesco entre las especies) l Compara la secuencia de moléculas (cronómetros evolutivos) y establece la relación entre ellas l Las secuencias de las moléculas son el registro histórico de la evolución

103 PROPIEDADES DE UN BUEN CRONÓMETRO EVOLUTIVO distribución universal (presente en todos los organismos) - función homóloga en todos los organismos - secuencias con zonas altamente conservada para distancias evolutivas grandes (alineamiento) y algunas zonas variables - ausencia de transferencia horizontal - cantidad de informacion suficiente

104 Moléculas usadas para la determinación de relaciones filogenéticas de organismos ARNr: 5S, 16S y 23S (Carl Woese) Factor de Elongación Tu Subunidad beta de ATPasa RecA Genes funcionales

105 ARNr en Procariotas Nombre Tamaño Ubicación (nucleótidos) 5S 120 Subunidad mayor del ribosoma 16S 1500 Subunidad menor 23S 2900 Subunidad mayor

106 Árboles filogéneticos

107 Arboles filogenéticos l Uso de programas para alinear secuencias y construir árboles filogenéticos l Longitud de la línea entre organismos es proporcional a la distancia evolutiva l Similitud de secuencias implica similitud en los genes

108 Ejemplo de un árbol filogenético basado en el gen ARNr 16S. La barra indica la sustitución de 10 nucleótidos cada 100

109 Secuencia del ARNr 16S l Estructura primaria: v Dominios de conservación universal v Regiones altamente variables v Dominios de nivel intermedio de conservación, con cambios de secuencia, pero conservación de estructura secundaria l Estructura secundaria: v Similar en todos los organismos v Acotada por su función en la síntesis de proteínas: función ancestral

110 Estructura secundaria del ARNr 16S de E. coli Líneas gruesas: dominios de conservación universal Líneas normales: dominios de conservación intermedia Líneas punteadas: regiones hipervariables

111 ARBOL FILOGENETICO UNIVERSAL

112 Características diferenciales entre Bacteria, Archaea y Eukarya Bacteria Archaea Eucarya Peptidoglicano Sí No No Lípidos Enl. ester Enl. eter Enl. ester Ribosomas 70S 70S 80S trna iniciador Formilmetionina Metionina Metionina Intrones en trna No Sí Sí RNA polimerasa Ribosoma sensible a: Una (4 subun) Varias (8-12 subun) Tres (12-14 subun) Toxina diftérica No Sensible Sensible Cloranfenicol Kanamicina Estreptomicina Sensible No No

113 El análisis reciente de secuencias de nucleótidos de ARN ha mostrado que las Arqueas tienen un parentesco más próximo con los eucariotas que con las bacterias.

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115 CLASIFICACIÓN Dominios Reinos? Versión simplificada y modificada del Árbol filogenético Universal establecido por Carl Woese y su discípulo Gary Olsen que muestra los tres Dominios. El término "dominio" refiere a un nuevo taxón filogenético que incluye tres líneas primarias: Archaea, Bacteria y Eucaria. En línea descendente siguen seis Reinos: I-Moneras, II-Arqueobacterias (obviamente separadas de Moneras), III-Protistos, IV-Hongos, V-Plantas y VI-Animales.

116 Secuencias firma en ARNr Oligonucleótidos o bases presentes en determinadas posiciones en ciertos grupos de organismos Ejemplos: AAACUCAAA (posición 910) en Bacteria CACACACCG (posición 1400) en Archaea C (posición 47) en gamma-protebacteria, Cianobacteria, Bacteroides, Grampositivos

117 Arbol del ARNr 16S l Termofilia representada en los grupos mas profundos de Archaea y Bacteria l Muchos de los linajes profundos son anerobios o microaerofílicos l Fotosíntesis basada en clorofilas: distribuida en varios linajes de Bacteria

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119 Termofilia en todos los miembros de la rama Termofilia en algunos miembros de la rama

120 Propiedades definidas genéticamente que han cambiado poco l Estructura de la pared celular: l l peptidoglicano solo presente en Bacteria Gram +: linaje filogenéticamente coherente l Lípidos de membrana (ésteres o éteres) l Metanogénicos: todos pertenecen a uno de los 4 linajes dentro de Archaea

121 Caracteres que confirman el árbol universal construido a partir del ARNr 16S Principales diferencias entre dominios Bacteria, Archaea y Eukarya Procariotas actuales mas cercanos al ancestro relacionadas con las condiciones fisicoquímicas en el origen de la vida: Aquifex y Methanopyrus (termofilia, anaerobiosis) Características de los Eukarya mas cercanos a los procariotas: Giardia y Microsporidia Secuencias de otras moléculas, especialmente las ligadas a la replicacion, transcripción y traducción

122 Microsporidia y Giardia: carecen de mitocondria, son parásitos obligados, tienen genoma un poco mayor que los procariotas.

123 Caracteres similares en taxones filogenéticamente distantes Chloroflexus y Chlorobium ambos poseen clorosomas con similar función y estructura, pero diferentes centros de reacción posibles explicaciones: transferencia lateral evolución independiente el gen del ARNr 16S aportaría información limitada

124 Arbol del dominio Bacteria

125 DOMINIO BACTERIA Actualmente con mas de 40 divisiones (phylum), algunas sin organismos cultivados (secuencias ambientales) Phylum mejores caracterizados: Proteobacteria (α,β,γ,δ,ε), Gram positivos (LowGC y HighGC) Origen de mitocondrias (phylum Proteobacteria) y cloroplastos (phylum Cyanobacteria)

126 Relación entre la definición de especie bacteriana y el análisis del gen ARNr 16S Definición especie: % de hibridación ADN 1 -ADN 2 > 70% En general se cumple: secuencia del gen del ARNr 16S difiere en mas del 3% con el resto de las secuencias conocidas de bacterias entonces el % de hibridación ADN-ADN es menor al 70% especies diferentes

127 Secuencia del gen ARNr 16S Se emplea frecuentemente para: Ø COMPLETAR IDENTIFICACIÓN DE CULTIVOS PUROS Ø ANÁLISIS DE COMUNIDADES SIN CULTIVO

128 ANÁLISIS DE LA SECUENCIA DEL GEN ARNr 16S PARA LA IDENTIFICACIÓN DE UNA CEPA BACTERIANA Alineamiento y corrección de la secuencia Comparación con bases de secuencias ( Diferencia de secuencia con la cepa mas similar > 3% < 3% Confirmación con pruebas fenotípicas y genotípicas diferentes diferentes pruebas fenotípicas similares Hibridación ADN-ADN NUEVA ESPECIE < 70% > 70% NUEVA CEPA DE LA MISMA ESPECIE

129 Por qué hay tanta diversidad entre los Procariotas (Archaea y Bacteria)? son ancestrales son ubicuos: ambientes extremos, parásitos o simbiontes de Eukarya representan la mayor diversidad de seres vivos, mucha de la cual esta aún inexplorada

130 Ejemplos de diversidad: estructura y función Pared: bacterias sin pared (Mycoplasmas, Thermoplasmas) Membranas: diferente composición (Mycobacterium) Forma: Espiroquetas, bacterias con prostecas (Caulobacter), formacion de hifas (Streptomyces) Mecanismos de movimiento: bacterias deslizantes (Beggiatoa) Diferenciacion celular: microcistos de Cyanobacterias, comportamiento social (Myxobacterias) Comportamiento frente a otras bacterias: predación (Bdellovibrio) Obtención de energía independiente del trasporte de electrones (fosforilación oxidativa o fotosíntesis) y la fermentación, ej.decarboxilasas en Oxalobacter formigenes

131 Origen de la tierra 4600 millones de años Condiciones de la Tierra primitiva: CH 4, CO 2, N 2 NH 3 y muy poco O 2 (ambiente reductor). Trazas de FeS y H 2 S Temperatura > 100 C ORIGEN DE LA VIDA Evidencia de vida microbiana en la Tierra primitiva (microfósiles: estromatolitos) Vida primitiva: organismos con ARN? (sin ADN) Célula moderna: ADN ARN Proteína Origen de eucariotas: teoría endosimbiótica

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