DESCRIPCIÓN DEL HUEVO Y PRIMERAS FASES LARVALES. DE Calamus brachysomus (Lockington)(Pisces:Sparidae). RESUMEN ABSTRACT
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- Agustín Martínez Maestre
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1 Inv.Mar.CICIMAR,1987 Vol.3 No2 DESCRIPCIÓN DEL HUEVO Y PRIMERAS FASES LARVALES DE Calamus brachysomus (Lockington)(Pisces:Sparidae). Eloisa Matus-Nivón * Rodolfo Ramírez-Sevilla * y Rodolfo Martínez-Pecero * RESUMEN Se describe el huevo y las primeras fabes larvales de CaiamUh bttaehy.6omu.6 (mojarr6n), cultivadas en el laboratorio. Los huevos se obtuvieron por desove manual de una pareja de adultos capturada en marzo de 1985 en la Isla Espíritu Santo, Baja California Sur, México. La temperatura media del agua durante el desarrollo fue de 23 C; las larvas se alimentaron con el rotífe.ro BJtaeh..ion.Uh pucafa1a~. Para la descripción se utilizaron 20 huevos y 142 larvas, sus características morfométricas y de proporciones del cuerpo, se presentan en una tabla. Las ilustraciones de huevos y larvas se basan en fotografías de ejemplares vivos, describiéndose el patr6n de pigmentación a partir de ejemplares fijados y fotografías. Se discute la semejanza de la distribución de la pigmentación de las fases de desarrollo descritas con el de otras especies que pueden concurrir en el Pacífico Mexicano. ABSTRACT The eggs and early larvae of CalamUh bjtaehy.60muh (Pacific porgy) are described from material reared in the laboratory. The eggs were obtained from spawning adults caught in March 1985 at Espititu Santo Island, Baja California Sur, Mexico. Mean water tem O~pto. de ~iología Marina. Centro lnterdisciplinario de Ciencias Marinas del I.P.N. Apdo. Postal 592. La Paz, li.c.s México.
2 44 ~ MATUS NIVON t et af. perature during development was 23 u C; larvae were feed on the rotifer BJtac.h{.oYlu-6 puc..~. The descriptions are based on 20 eggs and 143 larvae. Morphometric characteristics and body proportions are shown in a table;illustrations are based on photographs of living specimens. Comparison of the pigmentatíon patterns in these early stages with those of other similar species possíbly occurring in the Mexican Pacífíc are discussed. INTRODUCCIÓN Varias especies de la familia sparidae aportaron 14,900 toneladas de la producción del piscícultivo marino en Japón en 1980 (Kuronuma y Fukusho. 1984). El género Ca.tamlLÓ incluye especies de importancia económica que están ampliamente distribuídas en las aguas tropicales y subtropicales, en ambas costas del Continente Americano e islas cercanas (Randall y Caldwell, 1966). CaxamlLÓ bjtachy.6omu-6 (Lockington), se distribuye en aguas del Pacífico desde Oceanside, California hasta PerG (Miller y Lea, 1972) y tiene impc>rtancia para la pesca artesanal en la zona costera de Baja California Sur (Holguin, 1976) donde se le conoce con el nombre común de "mojarrón". Este primer estudio sobre el desarrollo embrio nario y larval de esta especie tiene como objetivo el facilitar la identificación de huevos y larvas jóvenes en las muestras de placc ton, para estudios ecológicos y biológicos. MATERIAL Y MÉTODOS El material biológico utilizado en esta descripción, provino del desove de adultos capturados con red agallera,en marzo de 1985 en una zona rocosa de la isla Espíritu Santo, Baja California Sur, México. En esta localidad, la temperatura superficial del agua fué de 24 C. Los ejemplares utilizados en el desove, estaban maduros y medían aproximadamente 25 cm de longitud pa- trón. Se obtuvieron alrededor de 500 huevecillos fecundados que sólo constituyen una fracción del total que pudo haberse obtenido. Los huevos obtenidos fueron transportados al laboratorio en un recipiente térmicamente aislado. Al llegar al laboratorio sé pusieron en un acuario de 38 litros de capacidad. La temperatura del agua durante el dpsarrollo fue de 23 C y la salinidad de 350/00 aproximadamente.
3 ~ DESCRIPCION DE HUEVO Y LARVAS DE C. b~aqhy~omu~ he roti O ggs rtions of lithese curring tone 980 ies de las ente ll6 0 destiene ja Cae coembrio tar la 'planc Cuando las larvas absorbieron el vitelo se les proporcionó el rotifero BJ achionu~ p!.ica;ti. L~ como alimento. No se llevó un control de la concentración de estos organismos durante el exper mento ni se agregaron algas al recipiente de cría. Se fijaron huevos reciin fecundados y a las 4, 8, la, 19, 2E Y 34 horas posteriores a la fertilización. Las larvas se fijaror a intervalos de un día. Los huevos y las larvas fueron fijados en formol al 1%. Se obtuvieron fotografías de ejemplares anestesiados con quinaldina, que fueron utilizados en la elaboración de los dibujos, para lo cual se hicieron observaciones adicionales del material preservado. Las fotografías también fueron utilizadas para corroborar el número de miomeros contados. Las mediciones de los huevos y las larvas se hicieron usando un microscopio con ocular micrométrico. Para los huevos se midió el di5metro del carian y del glóbulo de aceite. A las larvas se les midió la longitud total, longitud notocordal, longitud preanal, longitud cef&lica, di5metro ocular, altura m&xima y longitud del hocico según Houde et al. (] 974). La descripción sigue esencialmente el patrón establecido por Rabalais et al, (1980) para Lu:tjavlU.6 Qanpechanu.6, ya que en ambos casos se trata de una serie corta de desarrollo larval. RESULTADOS DESCRIPCldN DEL HUEVO. no r l e Los huevos obtenidos del desove fueron esféricos, transparen tes, sin pigmentación, pel&gicos, con un estrecho espacio p rivi~ telina y un s610 glóbulo de aceite. El diámetro del carian varió de mm a mm, con un promedio de mm; su superficie se mostró lisa y transparente. El vitelo se encontraba segmentado y con un sólo glóbulo de aceite, cuyo diámetro promedio alcanzó mm. En la muestra de huevos extraída en el momento de la fertili zación se diferenciaron dos tipos de huevos; en unos el glóbulo de aceite es hialino, mientras que en los otros se presenta una región granular, opaca y blanquecina de apariencia pigmentada - cuando se le observa con luz transmitida. Este último tipo de glóbulo se sigue presentando en huevos más desarrollados, lo que sugiere la posibilidad de ser un indicador de la fusión de gametos en esta especie y que en la primera muestra se fijaron tanto huevos como óvulos. El glóbulo de aceit.e presentó también pequeños piqmentc's en los huevos m&s desarrollados.
4 46 MATUS NIVÓN, C?_t a.r. Durante la segmentación, el glóbulo de aceite se localizaba inicialmente en contraposición al polo animal (Fig. l-a) Y finalmente tiene> una p0sición media-lateral con respect0 a dicho polo. Durante la formación de somites, cuando el embrión ocupa la mitad de la circunferencia, el glóbulo se encuentra en posición ventral ligeramente desviado hacia el extremo caudal del embrión (Fig. I-B). La pigmentación apareció poco antes de la eclosión (Fig. l-c) y se describirá posteriormente. La eclosión ocurrió a una temperatura de 23 C, aproximadamente..<. ':. :"',~;.,.."-'::.~'''''~''i "".;:".~: ::~:~~>/;)... \... : '.; ~ " ~.. ~','. '.'." E'1/i1 Fíg. 1. A.- Huevo de 10 horas desplés de la fertilizaci6n B.- Huevo de 27 horas después de la fertilizaci6n,c.- Huevo de 37 horas desplés de la fertilizaci6n, casi en el1llxlb1to de la eclo a16n. - DESCRIPCIÓN DE LA LARVA. La larva recién eclosionada presentó una longit,ud notocordal promedio de mm, observándose un pliegue de la aleta continuo,jesde la región nucal hasta el ano, y continuándose después
5 DESCRIPCIÓN DE HUEVO Y LARVAS DE C. btachyumws 47 hasta el saco vitelino, el cual es de forma elipsoidal y segmenta do; además, la cabeza de la larva se flexiona ligeramente sobre él. El glóbulo de aceite es subterminal y presentó pequeños pigmentos en la misma región opaca descrita para el huevo (representada en el dibujo como una zona oscura). Las larvas se mantuvieron vivas durante casi seis días, y du rante este período se observó escaso crecimiento alcanzandose una talla máxima de mm de longitud notocordal a las 36 horas - posteriores a la eclosión. Al día siguiente presentó una vejiga gaseosa de reducidas dimensiones. Las características mofométricas se obtuvieron mediante las mediciones que se muestran. en la tabla 1, en la que se observa que el crecimiento cesó'a las 36 horas de edad y que las larvas de 4.5 y 5.5. días tienen una importante disminución en la talla. La observación directa de estas larvas permite ver claramente que son menos robustas que las de días anteriores y muy posiblemente presentan características - de inanición. ABSORCIÓN DEL VITELO Y DIFERENCIACION DEL INTESTINO. Las larvas presentaron un solo glóbulo de aceite localizado en la parte inferior subterminal del vitelo, a medida que se con sumía este último, el glóbulo de aceite fué adquiriendo una posi ción ligeramente anterior hasta llegar a colocarse en la parte media inferior del vitelo. La absorción total del vitelo ocurrió a los 2.5 días después de la eclosión, pero el glóbulo de aceite se absorbió un día antes, es decir al día y medio de edad. Las larvas recién eclosionadas tienen un intestino tubular simple adherido a la región anteroventral del tronco y cerrado al exterior. 36 horas después de la eclosión se comenzó a formar un asa en la parte anterior del intestino y se inició entonces, una diferenciación entre el intestino anterior y el posterior, al día siguiente, este proceso se hizo más evidente y el ano abre al exterior. La disección de dos larvas de 3.5 días de edad muestra que - hay una sola circunvolución de 360 en el intestino anterior, y - que va del lado izquierdo al derecho de la larva. No se encontró alimento en el intestino. MORFOMETRIA. La longitud notocordal era el 94.5 % de la longitud total, al momento de la eclosión y fué disminuyendo paulatinamente hasta
6 48 MATUS NIVÓN, et a/. 93 % en los ejemplares mayores. Se observó que la altura del cuer po, al nivel de la base de las aletas pectorales tiende a disminuir a partir de la eclosión al absorberse el vitelo y no alimentarse, a excepción de la última larva fijada. Con respecto a las demás mediciones, las proporciones de longitud cefálica: longitud notocordal y de longitud preanal: la longitud notocordal tienden a disminuir hasta las 36 horas despuel de la eclosión, aumentando posteriormente; mientras que para las proporciones de longitud -- del hocico: longitud cefálica y de diámetro del ocular: longitud cefálica se presenta el caso contrario. En cuanto al número total de miomeros, se encontró que varía entre 24 y 25. La larva recién eclosionada presenta siete miomeros preanales y 18 postanales, mientras gue en las larvas mayores se presentan seis preanales y 18 postanales. DESARROLLO DE LAS ALETAS. En las larvas recién eclosionadas el pliegue de la aleta rodea sagitalmente la mayor parte del cuerpo abarcando desde la nuca hasta el saco vitelino, con una ligera constricción en la parte ventral a la altura del ano. La altura del pliegue es mayor después del ano y una constricción a la altura del pedúnculo caudal se hace evidente al segundo día de edad. Durante el experimento no se observó el desarrollo de las aletas impares ni de las pélvicas. El brote de las aletas pectorales se observa en larvas a las 12 horas posteriores a la eclosión del huevo y las membranas de las mismas al día siguiente. PIGMENTACIÓN. La pigmentación de la larva recién eclosionada (Fi. 2 A) es similar a la del embrión antes de la eclosión y consiste en cuatro prominentes melanóforos dendríticos (tres dorsales y uno ventral); el primero de los dorsales se localiza en el primer miómero, el segundo a la altura del ano, el tercero entre el segundo pigmento dendrítico dorsal y el último miómero; el cuarto melanóforo se localiza justo debajo del tercero en la parte ventral de la larva. Se encontró, también, un pequeño pigmento delante y detral de los ojos, otro pigmento dendrítico en el costado de la larva en posición ligeramente anterior al primer miómero, y por debajo de éste, se observó un pigmento tenue en forma de guión que se extiende sobre la región esofágica abarcando aproximadamen te un miómero. En la parte dorsal del intestino, ligeramente detrás de donde se une éste con el vitelo y en el tronco se encontró otro pigmento, y más atrás aün, en la parte donde se separan el
7 DESCRIPCIÓN DE HUEVO Y LARVAS DE C. btachoomuz 49 intestino y el tronco hay uno más denso justo a la altura del segundo pigmento dorsal. Sobre el vitelo se presentan melanóforos dendriticos sin una distribución especial aparente. A las 36 horas (Fig. 2-B), la larva presentó los ojos pigmentados; asi como una mayor cantidad de pigmentas sobre la parte dorsal del intestino, mismo que esta unida al tronco; aparecen pigmentos ventrales en guiones en la región postanal hasta el último pigmento dendrítico. Por otra parte, se siguen presentan do los pigmentos anteriormente descritos para la larva recién e- closionada a excepción del pigmento dendrítico lateral anterior al primer miómero y el pigmento posterior al ojo días después de la eclosión (Fig. 2-Ola larva presentó pigmentos en los costados de la cabeza en una línea que es paralela y sobrepuesta al notocordio; se han pigmentado los bordes superior, anterior e inferior de la masa visceral excluyendo la última porción del intestino; se presentaron también, una serie de pigmentos postanales en guión que se continúan hasta el último miomero; los dos - primeros pigmentos dendríticos dorasales se han reducido, mien-- tras que los dos posteriores han desaparecido. En la larva de 4.5 días han desaparecido los pigmentos dorsa les, la masa visceral está más pigmentada y en la parte ventral la pigmentación llega hasta el ano (Fig. 2-D). Se debe aclarar que el patrón de pigmentación de las larvas está basado principal mente en fotografías de ejemplares vivos y que algunos pigmentos se han intensificado con fines descriptivos para facilitar su localización, como es el caso de los pigmentos postanales ventrales de las larvas con desarrollo más avanzado. Sin embargo, en muestras fijadas se observa que existe mayor dificultad en la aprecia ción de la pigmentación de las larvas recién eclosionadas y de un día de edad debido a la constricción de los melanóforos. Otra aclaración pertinente es que, en este estudio se presentan las - tallas de larvas vivas, y por lo tanto, al contrastar los dibujos con ejemplares provenientes de arrastres de plancton, se debe considerar el grado de desarrollo de otras estructuras para deter minar si el ejemplar puede compararse a la talla esquematizada. En relación al desarrollo osteológico, se observó que la boca empezó a formarse a las 36 horas de edad aunque la mandíbula inferior aún no tiene movimiento, por lo que la boca permanece abierta. Al día siguiente se forman el cleitro y el istmo y la boca es funcional.
8 MATUS NIVÓN, et a1.. A Fig. 2. A.- Larva recién eclosionada; B.- Larva de 1,5 días de edad; C.- Larva de 2.5 días de edad; D.- Larva de 4.5 días de edad. TABLA 1. SE MUESTRAN LAS CARACTERISTICAS MORFOMETRICAS Y LAS PROPORCIONES ENTRE LAS DISTINTAS MEDI- DAS DE LAS ESTRUCTURAS DEL CUERPO. LT: LONGITUD TOTAL; LN: LONGITUD NOTOCORDAL; LP: LONGI- TUD PREANAL; LC: LONGITUD CEFALICA; DO: DIAMETRO DEL OJO; LH: LONGITUD DEL HOCICO; AM: AL- TURA MAXIMA EN LA BASE DE LAS ALETAS PECTORALES. EUA:. LT (D7.:;4~ LN LP (rrun) LC (mm) DO (mm) LH (mm) AM (mm) LN:LT LP:LN LC:LN DO:LC LH:LC AM:LN _ O O u., / O ,152,t0,148 +0,058 40,016 +0,
9 DESCRIPCIÓN DE HUEVO Y LARVAS DE C. btachy4omu3 51 DISCUSIÓN duración del experimento fue breve, debido a dificultades La técnicas que no permitieron la manutención de las larvas por más tiempo. Solo se observó crecimiento en las larvas hasta las 36 horas después de la eclosión del huevo, pero se representan también ejemplares de más edad donde se muestran los cambios sufridos en la distribución de la pigmentación. No se logró la transforma - ci6n de las larvas a juveniles, ni la flexión del notocordio, tampoco se logró el desarrollo de las aletas pélvicas, aleta anal, aleta caudal y aleta dorsal, ni la formación de radios en las aletas pectorales. El patrón de pigmentación de la larva recién eclosionada es (L.) del Atlántico per similar al de larvas de Stenotomos chkoaps teneciente a la misma familia (Johnson, 1978) y al de larvas de otras familias del suborden Percoidei, como es el caso del Haemuli dae OnthopAí4tí2 chooptena (L.) también del Atlántico (Johnson, 1978). Sin embargo, es más probable que puedan existir confusiones con ejemplares de PatatabWX ceathatuz (Girard) y P. maculatolcacía-taz (Steindachner) ambos de la familia Serranidae (Butler et ai. 1982). Las dos últimas especies, P. ciathaatu y P. macuiatola4cíattu se diferencian de C. bauchoamws por presentar un cuarto pigmento dendrítico dorsal y un pigmento en el pliegue de la aleta en posición anterior al ano y principalmente por la posición anterior del glóbulo de aceite (Butler et al., 1982). AGRADECIMIENTOS Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT), por el apoyo económico otorgado al proyecto "Biología de Larvas" (Cla ve PCECBNA ). Al M. en C. Jesús Druk por su apoyo e interés. REFERENCIAS BUTLER, J.L., H.G. MOSER, G.S. HAGEMAN and L.E. NORDGREN, Development stages of three California sea basses (Paha/ahax, Pisces:Serranidae). CalCOFI Rep. Vol. XXIII; HOLGUIN, Q.0., Catálogo de especies marinas de importancia comercial en Baja California Sur. SIC, Instituto Nacional de Pesca, Estación de Investigación Pesquera, La Paz, B.C.S., México, 117 p. HOUDE, E.D., W.J. RICHARDS and V. P. SAKSENA, Description of eggs and larvae of scaled sardine, Hanengu/a jaguana. Fish Bull. Vol. 72(4):
10 52 MATUS NIVON. et al. JOHNSON, G.D., Development of fishes of the Mid-Atlantic Bight. An Atlas of eqq, larval and juvenil stages. Vol. IV. Carangidae through Ephippidae. U.S. Fish Wildl. Serv., Biology Serv. Program PWS-OBS-78/ p. KURONUMA, K. and K. FUKUSHO, Rearing of Marine Fish Larvae in Japan. International Development Research. Cent., Ottawa, Ontario, Canada, 109 p. MILLER, J.D. and R.N. LEA, Guide to the costal marine fishes of California. Calif. Dep. Fish and Game, Fish Bull., 157, 249 p. RABALAIS, N. N., S. C. RABALAIS and C.R. Arnold, Description of eggs and larvae of laboratory reared red snapper (lutjanw,s capechaw). Copeia, 4: RANDALL, J.E. and D.K. Caldwell, A review of the sparid fish genus Calamu3, with descriptiori of four new species. Bull. of the Los Angeles Co. Mus. Hist., Science, 2:1-47.
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