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2 Montero y Autino Sistemática y Filogenia de los Vertebrados Kardong Vertebrados: Anatomía comparada, función y evolución

3 PHYLUM CHORDATA DIAGNOSIS, PRINCIPALES CARACTERÍSTICAS, ORÍGENES, EVOLUCIÓN

4 DIAGNOSIS DE CORDADOS PRESENCIA DE NOTOCORDA Todos los miembros del Phylum la poseen, sea durante el desarrollo embrionario o persistente hasta la vida adulta Es una varilla semirígida, formada por células con muchas vacuolas y rodeada por una vaina fibrosa de colágeno Su función principal es la de servir como esqueleto interno, dando sostén a los músculos de la natación Sin embargo, también tiene una gran importancia en el desarrollo embrionario, dado que induce el desarrollo de neuronas motoras

5 DIAGNOSIS DE CORDADOS TUBO NERVIOSO DORSAL Es un tubo hueco, de posición dorsal En la mayoría de los invertebrados es un cordón sólido, de posición ventral En los cordados se produce por invaginación de las células ectodérmicas dorsales a la notocorda Su extremo anterior se ensancha, y formará el encéfalo, que será protegido por una cápsula cartilaginosa u ósea, el cráneo. El cordón nervioso queda protegido por los arcos neurales de las vértebras

6 DIAGNOSIS DE CORDADOS SISTEMA ATRIAL (Hendiduras faríngeas) Las hendiduras faríngeas comunican la cavidad de la faringe con el exterior Las hendiduras faríngeas comunican la cavidad de la faringe con el exterior, y se forman por un proceso conocido como faringotremia, que consiste en invaginaciones de la pared ectodérmica, y evaginaciones de la pared endodérmica de la faringe Esta faringe perforada se convirtió en un aparato filtrador, que a través de una corriente continua de agua llevaba partículas alimenticias. Luego, el desarrollo de los arcos aórticos, modificó esta estructura alimenticia en un órgano respiratorio en los vertebrados acuáticos

7 DIAGNOSIS DE CORDADOS COLA POSTANAL MUSCULAR Todos los miembros del Phylum la poseen, sea durante el desarrollo embrionario o persistente hasta la vida adulta La cola muscular postanal se desarrolló específicamente como un medio de propulsión en el medio acuático. Si bien en algunos grupos está reducida o casi ausente, aún persiste en muchos otros

8 DIAGNOSIS DE CORDADOS ENDOSTILO En los primeros cordados el endostilo es una glándula que segrega una sustancia mucosa (iodada), con funciones en la alimentación Está presente en Tunicados, cefalocordados y en la larva de las lampreas En los vertebrados, el endostilo se convertiría en la glándula tiroides, que secreta hormonas ricas en Yodo

9 ORIGEN DE LOS CORDADOS El origen y las relaciones de los cordados no es claro Una de las razones de esto, es la escasez del registro fósil, dado que con seguridad los ancestros de los cordados eran pequeños, y de cuerpo blando, difícilmente fosilizables Se han postulado hipótesis que relacionaban a los cordados con algunos grupos de protostomados (Moluscos o Artrópodos), luego estas hipótesis fueron desestimadas En la actualidad existe consenso sobre la monofilia del grupo, y se piensa que se habrían originado a partir de Deuterostomados relacionados con Echinodermata

10 ORIGEN DE LOS CORDADOS Se piensa actualmente que los primeros cordados habrían sido similares a los cephalochordata actuales (Anfioxo) Este primer cordado habría poseído branquias internas para la respiración y alimentación (por filtración), habitando en aguas someras Muchas de las características de los Cephalochordata son primitivas o plesiomórficas, y su aparición en el registro fósil es más temprana que los primeros vertebrados fósiles

11 PHYLUM CHORDATA SUBPHYLUM TUNICATA CLASE ASCIDIACEA CLASE THALIACEA CLASE LARVACEA EUCHORDATA SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA CLASE CEPHALOCHORDATA SUBPHYLUM CRANIATA CONODONTA (+) MYXINI VERTEBRATA

12 PHYLUM CHORDATA SUBPHYLUM TUNICATA Comúnmente llamados Tunicados, incluyen cerca de 3000 especies Habitan todos los mares, desde regiones costeras hasta grandes profundidades La mayoría son sésiles, aunque algunos son de vida libre. Su nombre se debe a la capa inerte (túnica) que los rodea. Como adultos, son cordados altamente especializados, solamente la larva posee las características típicas de los cordados

13 SUBPHYLUM TUNICATA DIAGNOSIS Cuerpo que segrega una túnica celulósica envolvente Notocorda y tubo neural solo en la cola Con sifones inhalante y exhalante Celoma reducido Ganglio cerebral formado a partir del conduto neurohipofisiario En general poseen una profunda metamorfosis, que reorganiza al adulto, que pierde el tubo neural, cola, celoma, y en la mayoría, pasa de una larva de vida libre a un adulto sésil PHYLUM CHORDATA SISTEMATICA DEL SUBPHYLUM TUNICATA SUBPHYLUM TUNICATA CLASE ASCIDACEA CLASE THALIACEA CLASE LARVACEA

14 CLASE ASCIDACEA Griego askiolion: saco pequeño Son los ascidáceros más comunes, diversos y conocidos, Casi todos son sésiles, unos pocos de vida libre, Pueden ser solitarios, coloniales o compuestos Se caracterizan por la forma sacciforme, la larva de vida libre se metamorfosea en un adulto sésil. Posee una cavidad atrial muy desarrollada, con sifones inhalante y exhalante, que no están opuestos. CLASE ASCIDACEA SUBCLASE ENTEROGONA SUBCLASE PLEUROGONA SUBCLASE OCTANEMIDA

15 CLASE ASCIDACEA METAMORFOSIS La metamorfosis transforma a la larva tipo renacuajo, de vida libre, en un adulto sésil Esta metamorfosis provoca que se pierda toda la región caudal de la larva, y se reduzcan en gran medida la notocorda y el tubo nervioso, sólo se mantiene el sistema de hendiduras faríngeas para la alimentación

16 CLASE THALIACEA Tunicados de vida libre, pelágicos. Pueden ser solitarios o coloniales. Aproximadamente 70 especies, se encuentran mayormente en mares cálidos Poseen metamorfosis y ciclos de vida complejos, que alternan modos de reproducción sexual y asexual Las hendiduras faríngeas están reducidas, y los sifones inhalante y exhalante, se ubican en extremos opuestos

17 CLASE THALIACEA ORDEN PYROSOMIDA Son coloniales. Forman largos tubos en los que todos los individuos poseen una cámara atrial común Se alimentan por filtración, poseen una fosforescencia característica, de ahí su nombre pyro= fuego, soma= cuerpo Todos los individuos en una colonia son hermafroditas Muchas veces estas formas coloniales alcanzan varios metros. Son formas habituales en el plancton.

18 ORDEN DOLIOLIDA Solitarios, pequeños, cuerpo de 1-2 cm. Filtradores, casi exclusivos de mares cálidos Poseen ocho bandas musculares características, que les dan aspecto de barril Su ciclo biológico es complejo, alternan generaciones sexuales (gonozoides) y asexuales ORDEN SALPIDA Coloniales, comunes en los mares cálidos, pueden alcanzar gran tamaño, y ser muy abundantes Se alimentan de fitoplancton, y pueden experimentar explosiones de abundancia, relacionadas a la abundancia de su alimento. En estos casos, se reproducen casi exclusivamente asexualmente, pero también poseen reproducción sexual

19 PHYLUM TUNICATA CLASE LARVACEA Tunicados de vida libre, sin metamorfosis Cerca de 70 especies, planctónicos, principalmente de aguas templadas o cálidas Serían pedomórficos, es decir, animales sexualmente maduros, que retienen características larvales El cuerpo se compone de un tronco y una cola, esta última contiene la notocorda y el cordón nervioso dorsal La túnica segrega una cubierta o habitáculo, donde se encuentra el animal. La túnica segrega una cubierta o habitáculo, donde se encuentra el animal, y que posee filtros que le permiten alimentarse Este habitáculo debe ser reemplazado aproximadamente cada 4 horas

20 Todos los larváceos poseen reproducción sexual La mayoría son hermafroditas, aunque también existen de sexos separados PHYLUM TUNICATA CLASE LARVACEA FAMILIA KOWALEVSKIIDAE FAMILIA FRITILLARIDAE FAMILIA OIKOPLEURIDAE

21 EUCHORDATA (Cephalochoradata + Craniata) Grupo que no posee categoría taxonómica Incluye a los cefalocordados y a los Craniados DIAGNOSIS Cuerpo y cola con Metamería Mesodermo originado de la placa lateral presente Cerebro con cavidades Tubo nervioso con sustancia gris y sustancia blanca diferenciadas Somitos con doble inervación (dorsal y ventral) Sexos separados Podocitos en el sistema excretor Organización del sistema circulatorio (aortas dorsal y ventral, circulación branquial ventral a dorsal)

22 SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA Aproximadamente 25 especies Se los encuentra en aguas costeras de todo el mundo En algunos lugares de Asia son usados como alimento Branchiostoma (Anfioxo ) DIAGNOSIS Notocorda que se extiende por delante del tubo neural El adulto es asimétrico Órganos genitales metaméricos Órganos excretores metaméricos (con solenocitos) Órganos sensoriales incluidos en el sistema nervioso

23 FILOGENIA DE CHORDATA

24 PHYLUM CHORDATA SUBPHYLUM TUNICATA CLASE ASCIDIACEA CLASE THALIACEA CLASE LARVACEA EUCHORDATA SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA CLASE CEPHALOCHORDATA SUBPHYLUM CRANIATA CONODONTA (+) MYXINI VERTEBRATA

25 SUBPHYLUM CRANIATA (Myxinoidea + Vertebrata) Cráneo o esqueleto de la región cefálica diferenciado Cresta neural y sus derivados 2, 3 o 4 clusters de genes Hox Desarrollo de órganos de los sentidos asociados a la cefalización Órganos de los sentidos pares Musculatura extrínseca del ojo Uno o más canales semicirculares Cerebro dividido en tres regiones (prosencéfalo, mesencéfalo y metencéfalo) Canales sensoriales en el cuerpo y cabeza (Línea lateral) Somitos diferenciados en 3 Miótomos en forma de W

26 SUBPHYLUM CRANIATA CONODONTA (+) MYXINI VERTEBRATA PTERASPIDOMORPHA (+) MYOPTERYGII ORDEN PETROMIZONTIFORMES SUPERCLASE GNATHOSTOMATA Solía denominarse a los Craniata no gnatostomados con el nombre de AGNATHA (sin mandíbulas). Sin embargo, todas las características que los reúnen en este grupo son plesiomorfías, por lo que AGNATHA es un grupo parafilético, y los myxines son el grupo hermano de los vertebrados

27 PRIMEROS VERTEBRADOS La presencia de hueso es crucial para identificar a los fósiles que podrían tratarse de vertebrados primitivos, dado que el hueso es un tejido que sólo se encuentra en los vertebrados Si bien hay varios fósiles a los que se atribuye ancestría común con los vertebrados, los fósiles más antiguos que pueden ser inequívocamente identificados como vertebrados son los OSTRACODERMOS (griego ostrakon= concha + dermo= piel) Los ostracodermos eran un grupo de pequeños peces sin mandíbulas

28 Se cree que poseían un endoesqueleto cartilaginoso, pero la cabeza y la mayor parte de la parte anterior del cuerpo estaban cubiertos por placas óseas Los primeros no poseían aletas pares como los demás peces, solamente una aleta caudal, con la notocorda extendiéndose a uno de los lóbulos Probablemente se movían por el fondo del mar, filtrando su alimento

29 FILOGENIA DE LOS GRUPOS DE VERTEBRADOS

30 CONODONTA Los calcichordata fueron propuestos como posibles antecesores de los vertebrados Otro de los grupos recientemente propuestos como posibles vertebrados, son los Conodontes Estos eran pequeños animales marinos, de no más de 4 cm, con forma de gusano, solamente conocidos por estructuras similares a dientes, formadas por fosfato cálcico

31 Aparecieron en el Cámbrico (hace 500 MA), 40 MA antes de los primeros vertebrados, y se extinguieron en el Triásico, hace 200 MA Poseían algunas características que permiten postularlo como un grupo muy relacionado a los vertebrados gnatostomados (con mandíbulas) Ojos grandes, con musculatura asociada Fibras musculares similares a las de peces fósiles Un exoesqueleto levemente mineralizado Presencia de dentina Presencia de células óseas Sin embargo, es llamativa la ausencia de un aparato filtrador La microscopía electrónica revela marcas en las estructuras similares a dientes, por lo que se supone que eran formas predadoras

32 SUBPHYLUM CRANIATA CONODONTA (+) MYXINI VERTEBRATA PTERASPIDOMORPHA (+) MYOPTERYGII ORDEN PETROMIZONTIFORMES SUPERCLASE GNATHOSTOMATA

33 MYXINI Animales enteramente marinos, que se alimentan de anélidos, moluscos, crustáceos y animales muertos o moribundos Aproximadamente 45 especies, de aguas costeras, cosmopolitas Desarrollo directo, no tienen larva, pero no se conoce más sobre su biología reproductiva Un canal semicircular Ausencia de hueso Sin arcualias Abertura nasohipofisiaria única Un sólo diente fuerte Sólo aleta caudal Ojos atrofiados, subcutáneos Numerosos poros glandulares en todo el cuerpo, que segregan una sustancia mucosa

34 MORFOLOGÍA EXTERNA DE MYXINI

35 MODO DE ALIMENTACION Y MECANISMO DE DEFENSA EN MYXINI

36

37 VERTEBRATA (Petromizontiformes + Gnathostomata) Presencia de arcualias o derivados (Vértebras) Cráneo cartilaginoso Hueso formado a partir de la dermis Dos o tres canales semicirculares Ojos bien desarrollados Órganos de la línea lateral en un canal sensorial

38 PETROMIZONTIFORMES (Lampreas) Boca sin tentáculos, pero con un capuchón y numerosos cirros Numerosos dientes córneos Ausencia de hueso Siete bolsas branquiales que se comunican directamente al exterior Ojos bien desarrollados en el adulto Aparato pineal bien desarrollado Con metamorfosis (larva ammocoete) Anádromos: de vida marina, se reproducen en agua dulce

39 CICLO DE VIDA DE LA LAMPREA El adulto vive en agua dulce, alimentándose de peces La larva, que es muy diferente al adulto, vive semienterrada en la arena (algunas especies cumplen todo su ciclo en agua dulce)

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