Introducción a la ecología forestal. Charla #2 Curso Servicios Ambientales y Restauración de Bosques Tropicales Febrero 2-7, 2015 Panamá

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1 Introducción a la ecología forestal Charla #2 Curso Servicios Ambientales y Restauración de Bosques Tropicales Febrero 2-7, 2015 Panamá

2 Contenido 1. Variación espacial en la composición y estructura de bosques tropicales Factores y gradientes principales Heterogeneidad local Asociación de hábitat y la distribución de especies 2. Perturbación y la dinámica de bosques Dinámica de claros y la regeneración de bosque Formación y características de claros Regeneración y sucesión 3. Estrategias de vida La dinámica de bosques y diferentes estratégicas de vida de arboles Compromisos ( trade-offs ) y estrategias de vida

3 Cuáles son los factores que definen la distribución de las especies y la variación en la composición y estructura de los bosques tropicales?

4 Dos bosques Tropicales tropicales Nouragues, Guyana Francesa Nizanda, Oaxaca, México

5 Cambio de bosques a lo largo de un gradiente de precipitación Temp. ºC Prec. (mm) Perennifolia caducifolia desierto Árboles perennifolia, hojas suaves Epífitos caducifolia perennifolia, hojas duras Lianas Arbustos

6 La complejidad de gradientes ambientales: factores co-variables Dispersión por viento Luz en el sotobosque Fósforo Diversidad regional Incendios

7 S u e l o s P r e c i p i t a c i ó n N i v e l f r e á t i c o A l t u r a Estación seca prolongada Estación seca corta Húmeda Terra firme Nivel freático Costero Agua dulce Bosque seco / monzónico Bosque semi-caducifolia Oxisoles Tierra baja Selva baja tropical húmeda Ultisoles m Bosque húmedo montano bajo m Bosque húmedo montano alto 3000 Lin. arb. Bosque subalpino - subandino Suelos podzolizados Bosque brezal Caliza Bosque sobre caliza Roca ultrabásica Bosque sobre roca ultrabásica Manglar Oligotrófico Bosque brezal Eutrófico Siempre húmedo Bosque pantanoso Periódicamente seco Bosque inundable

8 Caatinga alta Caatinga alta Tierra Firme Caatinga baja Ingapó

9 Variación en suelos de escala local a regional a global en las variables que están cuantificadas y/o clasificadas y en el nivel de detalle de datos Fosforo en Agua Salud Oxisol Ultisol Suelos muy viejos, Buen drenaje Ricos en óxidos de hierro Tonalidad rojiza o naranja Altamente meteorizados Ácidos Infértil Mapa geológico de Panamá Tipos de suelos en BCI

10 Cuenca del Canal de Panamá Distribución de una especie sensible a la disponibilidad hídrica en una escala regional y local (Xylopia macrantha, Annonaceae) BCI - La parcela de 50 ha

11 Otros ejemplos de Malasia: Shorea spp. que están asociados con el tipo de suelo y la disponibilidad de agua (Russo et al. 2008)

12 Efecto de precipitación Efecto de fósforo Clasificación de suelos, precipitación y parcelas del CTFS en la cuenca del Canal de Panamá = Ocurre significativamente más en suelos bajo / alto en fósforo = Ocurre significativamente más en áreas con mucha / poca lluvia

13 Crecimiento Crecimiento Crecimiento Nicho fisiológico: Rango de condiciones ambientales en lo que podría existir un especie Nicho ecológico: Distribución limitada por la competencia de especies que están mejor adaptadas a las condiciones locales 9 de 13 especies suelen tener una combinación en la disponibilidad de los recursos donde se desempeñan mejor que las otras Sterck et al. (2011) PNAS

14 Foto: Michiel van Breugel Los bosques tropicales primigenios, sin perturbaciones y que permanecen estables desde el inicio de los tiempos son un mito. TC Whitmore Las perturbaciones son un aspecto integral de los ecosistemas del bosque tropical. La estructura y funciones del bosque tropical reflejen la interacción continua entre la perturbación y la regeneración

15 Un tipo de perturbación natural y recurrente: Los huracanes Cuáles son las Hurricanes características de este tipo de perturbaciones? Determina la dinámica, estructura y composición del bosque El tipo de perturbación predominante podría estar incluido en la clasificación de bosques que vimos antes!

16 Dinámica de claros La dinámica de un bosque tropical es un proceso cíclico de formación de claros por la muerte y caída de árboles, que inicia una secuencia sucesional de colonización de plántulas y crecimiento de regeneración avanzado hasta que el árbol original es remplazado por uno o más árboles nuevos y se cierra el dosel.

17 1 Formación de claros Ratio entre muerte por tronco quebrada o por enraizamiento en 16 estudios en bosques tropicales Las causas de la mortalidad de los árboles, aparte de la senescencia, pueden ser muchas. Fuertes lluvias, por ejemplo, pueden desestabilizar el suelo o sobre-cargar la copa de un árbol. El tipo de viento también afecta.

18 Precipitación Mortalidad (#) 1 Formación de claros Adaptado de Brokaw 1982 Lluvia viento suelos pocos profundos epífitos termitas y enfermedades

19 1 Formación de claros En los bosques tropicales húmedos se abre cada año ± el 1 % del dosel por formación de claros. La gran mayoría de los claros son pequeños:

20 Como consecuencia, el dosel del bosque es un mosaico espacial de parches en diferentes fases de desarrollo, cambiando continuamente durante el tiempo Canopy topography of Mexican TLRF Scan: Asner et al. 2014

21 % Tierra Firme Inundable Altura del dosel 0 Altura (m) >40

22 Disponibilidad de luz (densidad de flux fotosintético, μmol m -2 s -1 ) 1 Formación de claros Cambio en la disponibilidad de recursos y en las condiciones abióticas Claro 1000 Pequeño 100 Claro pequeño Claro grande? años Grande Campo abierto 10 sotobosque Condiciones de sotobosque 06 am 08 am 10 am 12 am 14 pm 16 pm 18 pm Hora del día

23 2 Colonización de claros e iniciación del rodal a) Germinación de semillas - Banco de semillas - Más común entre especies pioneras - Dispersión - Intolerante a la sombra, dependen de claros - Tolerante a la sombra, pero igual pueden establecerse y crecer en claros b) De regeneración avanzada - De plántulas y bríncales tolerantes a la sombra que ya estaban establecidos en el sotobosque antes de la formación del claro c) Reproducción vegetativa - Capacidad de rebrotar varia entre especies - Muy común entre lianas d) Crecimiento lateral de árboles al lado del claro

24 3 Cierre del dosel y exclusión competitiva La dinámica de esta fase depende principalmente de las características del evento de perturbación y la colonización. El dosel se cierra y la vegetación empieza a competir Densos rodales de pioneras, elevada mortalidad de árboles suprimidos por la fuerte competencia Cuando un árbol muere, otros árboles del dosel rellenan el espacio en el dosel expandiendo sus copas - pocos pies son añadidos al estrato superior. Continuas llegadas, establecimientos, supervivencia y crecimiento de especies de sucesión tardía (tolerantes a la sombra) El reclutamiento de pioneras dominantes es raro o nulo.

25 0 densidad de tallos 600 0% crecimiento relativo 80% 0% Sobrevivencia 100% 0 cm 2 /m 2 Competencia 30 cm 2 /m DAP (cm) DAP (cm)

26 4 Cambio sucesional de especies dominantes Las especies pioneras en el dosel mueren debido a la senescencia u otras causas. Pero cuidado, la longevidad entre estas pioneras puede variar entre décadas (ej: Cecropia spp) y siglos (ej: Ceiba pentandra) Reemplazo de especies pioneras dominantes por avanzada regeneración de la especies ya establecidas (estas son entonces tolerantes a la sombra en el estadío de brinzal) Como consecuencia, se desarrolla hacia una mayor heterogeneidad espacial y un dosel diverso. > 35 m m m m 1-10 m S.W. Cameroon (datos de M. van Breugel 1995) % cubertura por especies pioneras de larga vida

27 Diversidad y estrategias de vida de las plantas en los bosques tropicales

28 Claro Evento raro Estar ahí cuando se forma un claro & alta irradiación pero efímera Alto crecimiento importante

29 0 densidad de tallos 600 2,4 1 2, DAP (cm) 2,3 1 Establecimiento 2 Supervivencia 3 Crecimiento 4 Fecundidad Pionera Tolerante a la sombra Dep. claros Indep. indep. claros

30 DAP máximum (cm) Velocidad de crecimiento y edad y tamaño máximo I) Sotobosque, crecimiento lento, vida corta, tamaño pequeño II) Sub-dosel, crecimiento lento, 2x tiempo de vida que I., se establece sin claro III) Dosel y sub-dosel crecimiento rel. rápido, Larga vida, tolerante a la sombra, aún responde oportunistamente a la luz IV) Especies pioneras, alto crecimiento máximo, vida corta Adaptada de Lieberman et al. 1985

31 Trade-off relacionado con la adquisición vs. la conservación de recursos 1 Elevada área foliar específica Hojas mecánicamente / quimicamente defendidas contra hervívoros y patógenos 2 Copas superficiales Copas profundas 3 Baja densidad de la madera Alta densidad de la madera 4 Elevada tasa de fotosíntesis máxima Reducida respiración oscura 5 Temprana y continua fecundidad 6 Muchas semillas pequeñas 7 Semillas latentes Semillas grandes con muchas reservas, plántulas tolerantes al estrés (germinación en sombra, sobrevivencia de plántulas en condiciones de poco agua o luz)

32 Tr a d e - o f f c r e c i m i e n t ograficamente: - m o r t a l i d a d (en alta luz) Tasa de crecimiento (% / y) R 2 = Tasa de mortalidad (% / 5y) (en la sombra) Adaptado de Wright et al. 2010

33 Tr a d e - o f f f e c u n d i d a d -Graficamente: t o l e r a n c i a Fecundidad y dispersión Tolerancia (falta de agua y luz, herbívoras, etc.) Masa seca / tamaño de semilla

34 Graficamente: Tr a d e - o f f f e c u n d i d a d - t o l e r a n c i a Germinación Densidad de semillas en el el suelo Dispersión Dispersión (numero de claros donde llagaron las semillas) Sobrevivencia Supervivencia en de la plántulas sombra (numero de claros s donde llegaron los semillas) Banco de semillas Dispersión Masa seca / tamaño de semilla Masa seca / tamaño de semilla Germinación Sobrevivencia Masa seca / tamaño de semilla Masa seca / tamaño de semilla Patrones esquematizados basados en resultados de Dalling & Hubbel 2002)

35 Graficamente: A t r i b u t o s f u n c i o n a l e s y d e s e m p e ñ o Dureza foliar Atributos foliares Posición en promedio en el dosel de juveniles Tasa de Crecimiento Relativa Crecimiento Mortalidad Trade-off de atributos foliares Desempeño de plántulas Área Específica Foliar Área Específica Foliar Desempeño Densidad de Madera Densidad de Madera Patrones esquematizados basados en resultados de Wright unp. data; Wright & Westoby 2000; Poorter & Bongers 2006; Ruger et al. 2012; King et al. 2006

36 P l a s t i c i d a d e n a t r i b u t o s Graficamente: Supervivencia Crecimiento (escala log) Crecimiento Coeficiente de variación AFE Supervivencia Arboles de dosel tolerante a la sombra en un ambiente sucesional temprano Arboles de dosel tolerante a la sombra en un ambiente sucesional temprano Coeficiente Densidad de de variación Madera AFE Esquematizado de Martinez-Garca 2005

37 Gracias! Charla #2 Curso Servicios Ambientales y Restauración de Bosques Tropicales Febrero, 2015 Panamá

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