INFORME DE RESULTADOS DEL ESTUDIO: ESTATUS DEL CICLO REPRODUCTIVO, HÁBITAT, Y AMENAZAS EN LAS COLONIAS DEL PETREL DE GALÁPAGOS EN ISLA SAN CRISTÓBAL

Transcripción

1 INFORME DE RESULTADOS DEL ESTUDIO: ESTATUS DEL CICLO REPRODUCTIVO, HÁBITAT, Y AMENAZAS EN LAS COLONIAS DEL PETREL DE GALÁPAGOS EN ISLA SAN CRISTÓBAL JULIO OCTUBRE 2005 Francisco Cruz-Delgado David A. Wiedenfeld Estación Científica Charles Darwin Puerto Ayora, Galápagos Ecuador Con apoyo del Servicio Parque Nacional Galápagos 17 de noviembre de 2005

2 TABLA DE CONTENIDOS Executive Summary...3 Resumen Ejecutivo...5 Introducción...7 Objetivos...7 Metodología...9 Área de Estudio...9 Descripción del hábitat de anidación...9 Pendiente...9 Profundidad de los nidos...9 Distancia a la miconia más cercana...10 Disponibilidad de suelo...10 Vegetación...10 Revisión de nidos de petreles...10 Identificación de las principales amenazas...11 Presencia de animales domésticos y gatos...11 Presencia de plantas introducidas...11 Mapeo de las colonias y sus alrededores...12 Resultados...13 Hábitat de anidación...13 Fenología y éxito reproductivo...16 Principales amenazas para los petreles y sus colonias de anidación...19 Actividad de animales domésticos...19 Plantas introducidas...20 Mapeo de hábitats...20 Discusión...22 Hábitat de anidación...22 Fenología y éxito reproductivo...22 Amenazas para los petreles y sus colonias de nidos...23 Utilidad de los datos producidos...25 Conclusiones...26 Recomendaciones...27 Referencias...31 Anexos...33 Anexo 1. Fechas de monitoreo de animales domésticos...33 Anexo 2. Propietarios de las fincas...36 Anexo 3. Zonas de anidación del petrel de Galápagos...37 Anexo 4. Croquis de hábitat de Cerro...38 Anexo 5. Croquis de hábitat de La Toma...47 Anexo 6. Croquis de hábitat de Represa Antigua...49 Anexo 7. Croquis de hábitat de...53 Anexo 8. Croquis de hábitat de Carmela Palma...59 Anexo 9. Croquis de hábitat de Ángel Guamanquishpe...63 Anexo 10. Croquis de hábitat de...68 Anexo 11. Croquis de hábitat de...73 Anexo 12. Fechas de revisión de nidos...78

3 Executive Summary 1. The current report constitutes the final stage of a series of studies carried out on the Galapagos Petrel (Pterodroma phaeopygia) with the aim to determine the possible effects caused by the development of a renewable energy project being carried out though an agreement between the government of Ecuador and the e7 Fund. The project consists of the installation of three windmills in the highlands of San Cristóbal Island. 2. The observations in the current study were carried out between July and October 2005 at eight previously-known nesting sites in the highlands of San Cristóbal. These sites are located in several ravines known as La Toma, Represa Antigua,, Carmela Palma, Ángel Guamanquishpe, and two peaks called Cerro San Joaquín and. 3. The objective of this study is to make available complete information on nesting habitat characteristics of the petrel and on its principal conservation problems, and to make recommendations for the preparation of a Management Plan for the nesting areas of this species. 4. The methods used include the measurement of various bio-physical characteristics of the nesting habitat, nest monitoring, surveying of transects along fixed trails for evidence (excrement) of domestic and grazing animals and cats, and the preparation of maps of the nesting colony sites. 5. Areas with soft soils on a slope averaging 51 were preferred as sites for the construction of nest burrows, most of which were more than 1 m deep. More than 50% plant canopy was found around most nests. The shrub Miconia robinsoniana was generally the nearest plant to nest entrances, usually at less than 1 m from the cavity entrance. 6. Although nesting took place over a prolonged period of the year, most birds began nesting beginning in July. Partial reproductive success (number of eggs that hatched) was greater than 80%, and the number of chicks leaving the nest (fledgling success) was 21%. 7. Activity by horses was primarily detected at the nesting sites Carmela Palma, Ángel Guamanquishpe, and Cerro, while cattle were found mainly in the nesting sites at,, and Cerro. 8. Steeply sloping areas of soft soils with thick vegetation appear to offer the mostpreferred habitat for nest construction. The nesting phenology (schedule of nesting) appears to have been modified in recent years, with a pattern of a few birds nesting throughout the year, accompanied by a low reproductive success. 9. The recent deterioration in the nesting habitat is a result of the presence of horses, cattle, and donkeys that move freely within the colonies and adjacent areas. As well, introduced plants are fragmenting the nesting habitat. 3

4 10. Recommendations (see page 27) to improve conditions of the Galapagos Petrel population include the purchase of land in several nesting colonies or the establishment of conservation easements that will assure the conservation of the largest nesting colonies. In these colonies control of rodents when combined with control of grazing animals and introduced plants would raise the reproductive success. As well, regeneration of native and endemic vegetation could create connections between the dispersed colonies. Finally, a further search for areas with more nests is recommended, to allow incorporation of the newly-discovered nests into management plans and to aid in the recovery of this species. 11. The results of the present study provide information on the habitat, reproductive success, and threats to the Galapagos Petrel nest colonies on San Cristóbal. This description can serve as a base for management plans for the colonies, focusing the management efforts on activities to control introduced plants and animals at the different nesting sites. As well, the information can serve as a baseline to measure and evaluate the efficacy in the future of present management activities. 4

5 Resumen Ejecutivo 1. El presente informe constituye la etapa final de una serie de estudios realizados con el Petrel de Galápagos (Pterodroma phaeopygia) con el propósito de establecer los posibles impactos suscitados por el desarrollo de un proyecto de energías renovables acordado entre el Gobierno del Ecuador y el Fondo e7. El proyecto consiste en la instalación de tres molinos de viento en la parte alta de la isla San Cristóbal. 2. Las observaciones del presente estudio fueron realizadas entre julio y octubre de 2005 en ocho zonas de anidación en la parte alta de la isla San Cristóbal. Esas áreas se localizan en varias encañadas conocidas como: La Toma, Represa Antigua, El Plátano, Carmela Palma, Ángel Guamanquishpe, y dos elevaciones denominadas como cerro y. 3. La finalidad del presente estudio prevé completar la información disponible sobre las características del hábitat de anidación del petrel y sus principales problemas de conservación, y el establecimiento de sugerencias para la elaboración de un Plan de Manejo en la zona de anidación de esta especie. 4. La metodología usada contempló la medición de varias variables biofísicas del hábitat de anidación, el monitoreo periódico de nidos, la revisión de senderos fijos para el conteo de excrementos de animales domésticos, y la elaboración de mapas de las colonias con nidos. 5. Áreas de suelo blando con un promedio de pendiente de 51 grados fueron los sitios más frecuentados para la excavación de nidos, los cuales, superaron 1 m de profundidad. Un valor superior al 50% de cobertura vegetal estuvo dispuesto alrededor de la mayoría de esos nidos y el arbusto de cacaotillo (Miconia robinsoniana) se sitúo por lo general a menos de 1 m de distancia de la entrada de esas cavidades. 6. La fenología reproductiva ocupó un largo periodo en el año concentrando un mayor número de aves a partir del mes de julio. El éxito reproductivo parcial estimado en huevos que eclosionaron superó el 80 %, mientras que, en polluelos que salieron exitosamente de sus nidos no supero el 21%. 7. La actividad de caballos fue mayormente detectada en las zonas de anidación Carmela Palma, Ángel Guamanquishpe y, mientras que el ganado visitó principalmente las zonas de anidación, y. 8. Las áreas de suelo blando y escarpado con abultada vegetación parecen ofrecer el hábitat más confortable para la construcción de los nidos. La fenología reproductiva también parece haber sido modificada durante los últimos años, pues, un patrón de dispersión predomina su ciclo, el cual va acompañado de un bajo éxito reproductivo. 9. El actual deterioro del hábitat de anidación es consecuencia de la presencia de caballos, ganado y burros que merodean libremente por los alrededores de las colonias de nidos, así mismo, la presencia de plantas introducidas están fragmentando su hábitat. 5

6 10. Las recomendaciones (ver más detalles en la página 27) sugeridas para mejorar las condiciones de la población del Petrel de Galápagos, incluyen la compra de varios terrenos con nidos, para anexarlas al territorio del Parque Nacional Galápagos, como el establecimiento de acuerdos de servidumbre ecológica que permitan asegurar la conservación de las mayores colonias de nidos. En esas zonas se deben propiciar actividades de control de roedores para elevar el éxito reproductivo conjuntamente con el control de animales de pastoreo y plantas introducidas. Así mismo, la regeneración de la vegetación nativa y endémica puede crear conectividad entre las colonias dispersas. Finalmente se sugiere la búsqueda de más áreas con nidos para integrarlas al manejo y recuperación de la especie. 11. Los resultados del estudio actual constituyen una base de información del hábitat, éxito reproductivo y amenazas para las colonias de nidos del Petrel de Galápagos en la isla San Cristóbal. Esta descripción puede servir como insumo para planes de manejo de las colonias, enfocando los esfuerzos de manejo en actividades de control de plantas y animales introducidos en las diferentes zonas de anidación. También, la información puede servir como una línea base para medir y evaluar la eficacia de las actividades de manejo en el futuro. 6

7 INTRODUCCIÓN El presente estudio corresponde a la etapa final de una serie de observaciones sobre el Petrel de Galápagos (Pterodroma phaeopygia) en la isla San Cristóbal, después que el Gobierno del Ecuador y el Fondo E7 suscribieran un acuerdo para la consecución de un proyecto de energía renovable, el cual, consiste en la instalación de tres molinos de viento que permitirán generar alrededor de un 50% de la demanda de energía eléctrica para la población. Esos estudios, como el presente informe, han sido sometidos a la supervisión y asesoramiento de un Comité de Revisión conformado por representantes del sector ambientalista. El Petrel de Galápagos es un ave marina endémica que anida en cinco islas del Archipiélago de Galápagos (Santa Cruz, Floreana, Santiago, San Cristóbal e Isabela), en áreas de alta humedad confinada a las partes altas de esas islas (Griffin et al.1988, Coulter 1984, Coulter et al. 1985). Su población ha declinado drásticamente en el pasado debido al bajo éxito reproductivo y deterioro del hábitat producto de la presencia de mamíferos introducidos (Coulter et al. 1985, Tomkins 1985, Cruz & Cruz. 1987a), por tal motivo actualmente se encuentra catalogada como una especie en peligro crítico según el Libro Rojo de las aves (Collar et al. 1992, Granizo et al. 2002). Un estudio actual ha revelado la existencia de al menos tres poblaciones genéticamente distintas (Frissen et al. en preparación), por lo que es necesario recopilar mayor información sobre su comportamiento y estatus en cada isla, para de esta manera propiciar iniciativas de recuperación de sus poblaciones. Información sobre aspectos relacionados con la biología reproductiva de la población del Petrel de Galápagos en San Cristóbal ha sido realizada por Tomkins (1985) y Tomkins & Milne (1991). Un reciente estudio ha sido realizado por Cruz-Delgado (2005), no obstante, esa información debía ser completada con mayores observaciones sobre los problemas por los que las colonias de anidación atraviesan. Objetivos El presente estudio tiene la finalidad de completar la información existente sobre el hábitat de anidación, ciclo reproductivo y principales amenazas en las colonias de nidos del Petrel de Galápagos en la isla San Cristóbal. Así mismo, el estudio prevé facilitar información que puede servir como línea base en la elaboración y futura evaluación de la eficacia de un Plan de Manejo que permita el mantenimiento, recuperación y conservación de esta especie de acuerdo al marco establecido por el proyecto de energía renovable. Objetivos específicos Obtener información sobre el componente biofísico del hábitat de anidación del petrel de Galápagos en las zonas de anidación conocidas de la isla San Cristóbal. Determinar la fenología y estimar el éxito reproductivo de la población de petreles de Galápagos en las zonas de anidación localizadas en la parte alta de la isla San Cristóbal. Identificar las principales amenazas para los petreles y sus colonias de anidación.

8 Proveer otra información importante para la preparación de un Plan de Manejo, como propietarios de fincas con nidos, ubicación de cercos, senderos y carreteras, entre otros. Definir lineamientos y recomendaciones que permitan la elaboración de un plan de manejo para el hábitat de anidación del petrel de Galápagos. 8

9 METODOLOGÍA Área de Estudio El área de estudio abarca una superficie de alrededor de 1400 has. localizada en las coordenadas 0º53 0º55 S, 89º28 89º31 O, hacia la parte este del centro poblado El Progreso, en la parte central de una amplia extensión conocida como zona agrícola cuya extensión es de alrededor 6946 has. Esta zona se halla sujeta a una gran diversidad climática que va desde un clima muy seco y cálido en la parte más baja, hasta un clima muy húmedo templado en las áreas de mayor altitud; así mismo, su exposición al sur y a las corrientes atmosféricas húmedas provee una relativa abundancia de lluvias durante las dos estaciones climáticas, invierno y garúa (INGALA 1989). Actualmente un área de 90 has., alrededor de la laguna, se encuentran en custodia del Parque Nacional Galápagos. La vegetación del lugar presenta escasos parches de cacaotillo (Miconia robinsoniana), helechos, hepáticas con hábitos terrestres o epifitos y áreas cubiertas con pastos llamadas pampas. Especies introducidas como la guayaba (Psidium guajava) y la mora (Rubus niveus) también habitan esta zona (Wiggins & Porter 1971). En esta zona también animales domésticos como ganado (Bos taurus), caballos (Equus caballus), burros (Equus asinus), chanchos (Sus scrofa), perros (Canis familiaris) y gatos cimarrones (Felis catus) se desplazan libremente, mientras que la rata negra (Rattus rattus) comparte el mismo hábitat que el petrel de Galápagos. Descripción del hábitat de anidación Entre julio y octubre de 2005 varios componentes biofísicos del hábitat, junto a la entrada de las cavidades usadas por los petreles, fueron medidos en una muestra aleatoria de nidos en las ocho zonas de anidación conocidas. Aunque, para los análisis de la pendiente los datos se procesaron conjuntamente y de manera similar con la información de Cruz- Delgado (2005); es decir, escogiendo un mismo porcentaje de muestras del total de nidos nuevos y adjuntándola a la información anterior. La diversidad de especies y cobertura vegetal fueron tomados de la información de Cruz-Delgado (2005) e incluidos en el presente documento. Pendiente Se recopiló información de la pendiente donde se encuentran ubicados los nidos definiendo una distancia de 1 m sobre y bajo la entrada del nido (siguiendo la inclinación del suelo) y con una regleta de madera de 150 cm. de altura, con agujeros a intervalos de 10 cm. más un flexómetro se calculó la altura y distancia entre los dos puntos extremos de la pendiente; posteriormente con la función tangente (trigonometría) se obtuvo el valor final de este componente. Para reducir el sesgo en la toma de medidas se niveló la regleta con una plomada. La variación de pendiente graficada en los croquis fue calculada con un clinómetro Silva. Profundidad de los nidos Este componente fue estimado a través del uso de un palo provisto de varias medidas en centímetros (a manera de un flexómetro), el cual fue ingresado hacia la cámara del nido. 9

10 En algunos casos solo se pudo medir el primer segmento de la entrada, puesto que varias cavidades fueron muy profundas y sinuosas impidiendo medir su longitud total. Distancia a la miconia más cercana La entrada de los nidos sirvieron de base para medir la distancia más corta entre la parte basal de los tallos del arbusto (Miconia robinsoniana) y los nidos usando un flexómetro. Disponibilidad de suelo En un radio de 1 m. alrededor de la entrada de los nidos se realizó una descripción de las condiciones del suelo, para lo cual se definieron los siguientes parámetros: 1. suelo blando.- corresponde a aquellas superficies inclinadas donde existe una capa evidente de suelo blando, superficies inclinadas con roca en un avanzado grado de meteorización combinada con sedimentos acumulados en la parte baja del suelo escarpado, y superficies expuestas con roca en un avanzado grado de meteorización. Estas dos últimas desprovistas de una cubierta de suelo debido a una combinación de factores como la erosión y los deslizamientos de tierra producto de los factores climáticos. 2. rocas adosadas.- corresponde a aquellas superficies en las que fue visible observar aglomeraciones rocosas cuyos espacios están rellenados con suelo blando. Vegetación En ocho sitios de anidación unidades muestreales circulares de 3 m 2 fueron dispuestas alrededor de los nidos de petrel. En cada unidad muestreal se clasificó el hábito de las especies vegetales en cinco grupos: (1) árbol, (2) arbusto, (3) herbácea, (4) epifita y (5) rastrera. En esos grupos se determinó la cantidad de especies a través de conteos de individuos (árbol, arbusto o herbácea) y mediante estimaciones visuales del porcentaje de cobertura para especies epifitas o rastreras. Los datos de los conteos de individuos fueron expresados en términos de frecuencia (que en este estudio ha sido definida como la probabilidad de encontrar uno o varios individuos de una especie en las unidades muestreales) y de densidad (número de individuos de cada especie ajustado a un área de 100 m 2 ). Adicionalmente, con un densiómetro, se calculó el porcentaje de cobertura vegetal arbustiva. El densiómetro es un aparato (similar a un espejo) cóncavo dispuesto con varios recuadros en donde se contabiliza los espacios cubiertos por la vegetación, una vez que ha sido colocado debajo del dosel. Revisión de nidos de petreles La determinación de la fenología y éxito reproductivo fue realizada en el año 2005 en seis de las ocho zonas de anidación conocidas, para lo cual, se establecieron dos periodos de estudio divididos en observaciones durante febrero marzo y observaciones durante julio octubre (Anexo 12; datos de julio octubre del 2004 son también incluidos en los resultados). Varios nidos que ofrecieron facilidades para las observaciones fueron seleccionados y consecutivamente revisados en intervalos de tres días durante ambos períodos de estudio. Para verificar la presencia de aves adultas con huevos o polluelos, al interior de los nidos, se usaron linternas y espejos o la remoción momentánea de aves adultas. La estimación del éxito reproductivo parcial para las observaciones de los dos 10

11 periodos de estudio se basó en el conteo de los días de sobrevivencia de cada huevo o polluelo (Mayfield 1961). A esos datos también se añadieron las observaciones realizadas entre julio octubre de 2004 para comparar los resultados. Adicionalmente se realizó una nueva búsqueda de nidos al interior de las zonas de anidación conocidas con lo cual se actualizó la información cartográfica existente basada en el uso de GPS (sistema de posicionamiento global) y su análisis en el software ArcView 3.2 ESRI. Esa información permitió también definir una zona de amortiguamiento basada en una banda de 50 m alrededor de las colonias de nidos. Otros mapas temáticos incluyeron elementos ajenos al hábitat de anidación del petrel patapegada. Identificación de las principales amenazas sobre los petreles y sus colonias de anidación Presencia de animales domésticos y gatos Senderos fijos (a manera de transectos lineales) de diferente longitud fueron establecidos en cinco zonas de anidación 1 correspondientes al Cerro y las encañadas El Plátano, Carmela Palma, Ángel Guamanquishpe y. Esos transectos atravesaron áreas junto a los nidos y áreas aledañas a las colonias de nidos, mismas que usualmente son utilizadas para el ingreso a los nidos. En cada sendero se realizó un primer conteo y remoción de excrementos de animales domésticos, previa identificación de la especie, para en sucesivas visitas mantener un mejor control del número de heces dejadas por esos animales (comprende ganado, caballos, burros y gatos). Esos datos fueron procesados mediante un índice que permite la comparación de la actividad de estas especies a lo largo del periodo de estudio, a través de una tasa global para cada zona de anidación de acuerdo a la siguiente fórmula: Tasa actividad especie = Nº total de excrementos Extensión del sendero x Nº total de recorridos La presencia de los chanchos en las zonas de anidación fue clasificada en dos categorías (sí y no) de acuerdo a la presencia de escombros dejados después que ellos han removido el suelo. Esas observaciones fueron realizadas en los alrededores de los senderos establecidos para el conteo de excrementos. Presencia de plantas introducidas Como una aproximación a la invasión de plantas introducidas en cada zona de anidación se contabilizó el número de nidos situados más cerca de las asociaciones vegetales alteradas por la mora, guayaba o pomarosa (Syzygium jambos). Esas asociaciones vegetales fueron identificadas en croquis elaborados en el campo. Unos pocos nidos del sector La Toma, que no pudieron ser incluidos en los croquis, se adjuntaron a este análisis de acuerdo a descripciones textuales de la cobertura vegetal obtenidas en el campo. El porcentaje de incidencia de estas plantas fue obtenido a partir de la relación número de nidos afectados por las plantas introducidas vs. número de nidos totales encontrados en las ocho zonas de anidación. 1 Se excluyó de este análisis a la zona de anidación porque muchos de esos nidos se concentran dentro de un área cercada propiedad del Parque Nacional Galápagos. Las zonas de anidación Represa Antigua y La Toma (ambas dentro de una propiedad privada) tampoco fueron incluidas, pues se encuentran restringidas a monitoreos constantes por parte del personal del Servicio Parque Nacional Galápagos. 11

12 Mapeo de las colonias y sus alrededores Varios mapas temáticos fueros elaborados con parte de la información digital existente y completados con algunos datos recopilados con el GPS durante el presente estudio. Esos datos incluyen elementos ajenos al hábitat de anidación del petrel patapegada. Además se incluye una zona de amortiguamiento basada en una banda de 50 metros alrededor de las colonias de nidos. Adicionalmente croquis temáticos de la pendiente del suelo y cobertura vegetal alrededor de los nidos fueron diseñados con las observaciones en el campo. 12

13 RESULTADOS Hábitat de anidación La pendiente que caracterizó el área donde los petreles construyeron sus nidos varió entre 27 y 87 grados (0 grados = horizontal; 90 grados = vertical) con un promedio de 51 grados (Fig. 1), no obstante, el mayor número de nidos medidos (72%, en n=82) se localizaron en una inclinación > grados (Fig. 2). Fig. 1. Rango y promedio de pendientes en el área donde los petreles construyeron sus nidos. Horizontal 0º Promedio Vertical Rango de pendientes 27º 51º 87º 90º Una importante capa de vegetación tipo arbusto fue característica sobre 35 nidos medidos, debido a que muchos de ellos se localizaron bajo un dosel que supera el 50% de cobertura (Fig. 2). Otras variables como la distancia entre la entrada de los nidos y la miconia (Miconia robinsoniana) más cercana y la profundidad de esos nidos, fue medida en 79 muestras, esos resultados concentraron a un 81% de nidos que ubicaron sus entradas a menos de 100 cm. de distancia de la miconia y a un 71% de nidos que superaron 1 m de profundidad hacia el interior del suelo (Fig. 2). La cantidad de suelo disponible donde los petreles excavaron sus nidos principalmente fueron depósitos de suelos blandos (91%, n= 78) localizados en áreas inclinadas. Otros 13

14 cantidad de nidos Cruz-Delgado & Wiedenfeld Hábitat, reproducción y amenazas del Petrel de Galápagos en San Cristóbal pocos nidos presentaron aglomeraciones de roca en donde la disponibilidad de suelo es pobre, pues ésta se encuentra en los espacios entre las rocas (Fig. 2). Fig. 2. Variables del hábitat del petrel de Galápagos. 100% > 60-90º > 30-60º < 30º > % > 50-75% > 25-50% < 25% >100 < cm <1m >1m suelo rocas 80% 60% 40% 20% 0% pendiente cobertura vegetal distancia miconia profundidad nido n=82 n=35 n=79 n=79 disponibilidad suelo n=78 La diversidad florística determinada en un área de 3 m 2 alrededor de 35 nidos identificó a un gran número de especies de helechos principalmente de la Familia Dryopteridaceae con cinco especies. Otras familias representadas por dos especies fueron: Blechnaceae, Dennstaedtiaceae, Pteridaceae y Thelypteridaceae. Las Familias Aspleniaceae, Clusiaceae, Cyatheaceae, Davalliaceae, Gleicheniaceae y Polypodiaceae tuvieron una sola especie. El origen de la gran mayoría de estas plantas presentó condición nativa en las islas, mientras que, sólo dos helechos, Cyathea weatherbyana y Megalastrum pleiosoros, fueron endémicos (Tabla 1). Plantas vasculares alrededor de los nidos estuvieron representadas por especies de las Familias: Apiaceae, Asteraceae, Melatomataceae, Myrtaceae, Piperaceae, Poaceae y Rosaceae, de las cuales, las especies de Miconia robinsoniana y Jaegeria gracilis son consideradas endémicas, y Rubus niveus y Syzygium jambos introducidas. Las demás especies vasculares fueron nativas (Tabla 1). Briofitos y líquenes no pudieron ser identificados a nivel de especie y actualmente se carece de información sobre su condición en la isla. 14

15 Tabla 1. Especies vegetales y su origen en las islas. Familia Especie Origen en las islas Apiaceae Centella asiatica (L.) Urban in Mart. nativa Aspleniaceae Asplenium feei Kunze ex Fee. nativa Asteraceae Ageratum conyzoides L. probablemente nativa Jaegeria gracilis Hook. f. endémica Blechnaceae Blechnum occidentale L. nativa Blechnum polypodioides Raddi nativa Clusiaceae Hypericum thesiifolium Kunth nativa Cytheaceae Cyathea weatherbyana (C.V. Morton) C.V. endémica Davalliaceae Nephrolepis pectinata (L.) nativa Dennstaedtiaceae Hypolepis hostilis (Kunze) C. Presl. nativa Pteridium arachnoideum (Kaulf.) Maxon nativa Dryopteridaceae Ctenites sloanei (Poepp. ex Spreng) nativa Elaphoglossum firmum (Mett ex Kuhn) Urb. nativa Elaphoglossum yarumalense Hieron. nativa Megalastrum pleiosoros (Hook. f.) Morton endémica Tectaria aequatoriensis (Hieron.) C.Chr. nativa Gleicheniaceae Dicranopteris flexuosa (Schrad.) Underw. nativa Hymenophyllaceae Hymenophyllum plumieri Hook. & Grev. nativa Lycopodiaceae Lycopodium clavatum L. nativa Melastomataceae Miconia robinsoniana Cogn. endémica Myrtaceae Syzygium jambos (L.) Alston introducida Piperaceae Peperomia galioides Kunth nativa Poaceae pasto 1 indeterminado Polypodiaceae Phlebodium pseudoaureum (Cav.) Lellinger nativa Pteridaceae Doryopteris palmata nativa Pityrograma calomelanus var. calomelanus (L.) Link nativa Rosaceae Rubus niveus Thunb. introducida Sphagnaceae Sphagnum sp. indeterminado Thelypteridaceae Thelypteris gardneriana (Baker) C.F. Reed. nativa Thelypteris oligocarpa Humb. & Bonpl. ex Willd nativa otros briofitos indeterminado líquenes indeterminado En las 35 unidades muestreales ubicadas en el hábitat de anidación del petrel se identificó una densidad de 2.54 individuos/100 m 2 y una frecuencia de 85.7% de un arbusto endémico llamado cacaotillo Miconia robinsoniana y un helecho arbóreo Cyathea weatherbyana, con 0.46 individuos/100 m 2 y 60% de densidad y frecuencia respectivamente. Menos denso y frecuente fue la mora introducida Rubus niveus, al igual que, una especie arbórea, también introducida, Syzygium jambos conocida localmente como pomarosa. De igual manera, helechos como Blechnum polypodioides presentaron una densidad de individuos/100 m 2 con una frecuencia de 94.3%, seguido de Asplenium feei con 2.49 individuos/100 m 2 y 85.7% de frecuencia. Las especies herbáceas en casi todos los casos no sobrepasaron densidades de 1.05 individuos/100 m 2 y sus frecuencias fueron menores al 17.1% (Tabla 2). 15

16 Tabla 2. Frecuencia y densidad de especies vegetales por hábito en 35 unidades muestreales azareadas de 3 m 2. hábito especies vegetales Nº de individuos Nº de unidades muestreales densidad (100 m 2 ) % de frecuencia árbol Syzygium jambos 5 3 (09m 2 ) arbusto Cyathea weatherbyana (63m 2 ) Miconia robinsoniana (90m 2 ) Rubus niveus 16 5 (15m 2 ) herbácea Ageratum conyzoides 1 1 (03m 2 ) Asplenium feei (90m 2 ) Blechnum occidentale 2 1 (03m 2 ) Blechnum polypodioides (99m 2 ) Ctenites sloanei 5 1 (03m 2 ) Dicranopteris flexuosa (18m 2 ) Doryopteris palmata 14 1 (03m 2 ) Elaphoglossum firmum 33 7 (21m 2 ) Elaphoglossum yarumalense 2 1 (03m 2 ) Hypolepis hostilis 17 4 (12m 2 ) Megalastrum pleiosoros 1 1 (03m 2 ) Nephrolepis pectinata 55 6 (18m 2 ) pasto (03m 2 ) Peperomia galioides 38 3 (09m 2 ) Phlebodium pseudoaureum 43 6 (18m 2 ) Pityrograma calomelanus var. calomelanos 13 2 (06m 2 ) Pteridium arachnoideum 5 1 (03m 2 ) Tectaria aequatoriensis 1 1 (03m 2 ) Thelypteris gardneriana 20 4 (12m 2 ) Thelypteris oligocarpa 3 2 (06m 2 ) Especies vegetales de costumbres epifitas tales como briofitos tuvieron un promedio de cobertura de 70.3% y una frecuencia de 91.1% sobre un área de 3 m 2 alrededor nidos, mientras que, los líquenes fueron mucho menos visibles. Para las especies rastreras la mayor cobertura correspondió a Hymenophyllum plumieri con 17.2% y una frecuencia de 28.6%, seguidamente esta Centella asiatica con un promedio de cobertura de 5.5% y una frecuencia de 17.1%. Menos cobertura y frecuencia presentaron Hypericum thesiifolium, Jaegeria gracilis y Lycopodium clavatum, mientras que, Sphagnum sp. ocupó una cobertura importante únicamente sobre una unidad muestreal (Tabla 3). Tabla 3. Porcentaje promedio de cobertura de especies vegetales epifitas y rastreras en 35 unidades muestreales azareadas de 3m 2. hábito especies vegetales % promedio de cobertura Nº de unidades muestreales Frecuencia % epifita briofitos* líquenes* rastrera Centella asiatica Hymenophyllum plumieri Hypericum thesiifolium Jaegeria gracilis Lycopodium clavatum Sphagnum sp * En todos los casos estas especies compartieron el mismo espacio con otras plantas, es decir en una co-existencia. Fenología y éxito reproductivo Un grupo de 38 nidos fue observado durante el periodo febrero marzo, mientras que, para el periodo julio octubre se seleccionaron 36 de esas 38 cavidades, más 9 nidos nuevos (total 45 nidos). Dos nidos de la muestra inicial (febrero marzo) fueron excluidos porque 16

17 Nº de nidos Cruz-Delgado & Wiedenfeld Hábitat, reproducción y amenazas del Petrel de Galápagos en San Cristóbal uno de ellos fue destruido por chivos y el otro por permanecer inactivo durante los tres últimos años. Durante ambos periodos de observación (seis meses) la presencia de huevos y polluelos fue permanente, no obstante, la mayor cantidad de aves reproduciéndose fue detectada entre julio y octubre. Un periodo acumulado de mayor concentración de aves, poniendo e incubando sus huevos, ocurrió entre el 11 de julio y 28 de agosto después de lo cual una menor cantidad de nidos se encontraron con huevos hasta finales de octubre. Durante el primer periodo de observación, febrero y marzo, la presencia de aves con sus huevos fue menor, sobretodo en el mes de marzo (Fig. 3). De igual manera, la mayor cantidad de polluelos se concentró durante el periodo de observación julio octubre, con un periodo acumulado entre el 22 de agosto y el 30 de septiembre. Muchos de esos polluelos continúan prolongando su estadía en el nido hacia finales y principios de año, pues, algunos se encuentran adquiriendo el plumaje y otros en etapas tempranas de crecimiento. Durante febrero y marzo éstos fueron observados a partir del 17 de febrero (Fig. 3). La perdida de huevos o polluelos 2, además de un único registro de mortalidad (provocada por el ataque de un gato) de un miembro de una pareja reproductora, fue considerada como fracaso; éste a su vez se incrementó proporcionalmente con el aparecimiento de los polluelos durante ambos periodos de observación. Polluelos volantones que salieron de sus nidos en su primer vuelo nocturno fueron considerados como éxito reproductivo a partir del 24 de septiembre. Otro registro de salida exitosa ocurrió a principios del mes de agosto y pertenece a un único polluelo. Por otra parte, las visitas en los nidos dada por la ocupación de aves que no iniciaron su reproducción evidenció una fluctuación desordenada (Fig. 3). Fig. 3. Fenología acumulada en los periodos febrero, marzo y julio - octubre de huevo polluelo fallo éxito ocupado vacio febrero marzo julio agosto septiembre octubre 2 Incluye el ataque de ratas sobre huevos o polluelos y huevos eyectados hacia la entrada de las cavidades debido a una disputa por los nidos o parejas. 17

18 Nº de huevos Cruz-Delgado & Wiedenfeld Hábitat, reproducción y amenazas del Petrel de Galápagos en San Cristóbal Durante las observaciones en el año 2005 la fecha de puesta del huevo en los primeros meses del año (enero marzo) ocurrió de manera dispersa con un mayor registro de huevos a mediados de febrero, mientras que en las observaciones durante el segundo periodo de estudio mostraron un mayor grupo de aves poniendo sus huevos entre el 21 de junio y el 10 de agosto (55.6% de huevos en alrededor de 50 días) en un periodo casi continuo, seguidamente una brecha (>1 mes) se caracterizó por la ausencia de huevos, a partir de la cual, unas pocas aves continuaron poniendo sus huevos. En observaciones a partir de la segunda mitad del año 2004 la mayor cantidad de aves pusieron sus huevos (80.8%) entre el 01 de julio y 10 de septiembre, algo menos dispersos, ocupando un mayor intervalo de tiempo que los huevos puestos en los mismos meses del año 2005 (Fig. 4). Fig. 4. Fechas de puesta de huevos. Datos de 2004 fueron registrados en 16 nidos y estimados en 10 de ellos (n=26). Datos de 2005 fueron registrados en 9 nidos y estimados en 18 de ellos (n=27) ene feb mar jun jul ago sep oct El éxito reproductivo parcial fue definido en este estudio como un indicador de los niveles de depredación en una parte de la muestra de nidos, pues muchas aves permanecieron incubando sus huevos y algunos polluelos continúan completando sus fases de crecimiento hacia los meses siguientes en los que no se realizaron más chequeos. Ese éxito obtenido en las dos etapas de desarrollo de las crías de los petreles evidenció un mayor porcentaje de mortalidad en polluelos en comparación con los huevos. El éxito de eclosión obtenido en el periodo de estudio establecido entre julio y octubre de ambos años 2004 y 2005 alcanzó un porcentaje superior al 80%, mientras que para la salida exitosa de los polluelos se encontró una diferencia más amplia al comparar ambos años. En febrero y marzo de 2005, época con menor cantidad de aves reproduciéndose, se estimó un 13.4% de éxito de huevos. El ataque de las ratas constituyó la principal causa de mortalidad de las crías, sobretodo cuando polluelos de pocos días de nacidos permanecieron solos en los nidos (Tabla 4). Tabla 4. Éxito reproductivo parcial durante el año 2004 y etapa del ciclo reproductivo HUEVO a 2005b b Nº de nidos exitosos Nº de nidos no exitosos Total días exposición Nº de muestras Mayfield (%) = periodo de estudio julio-octubre a = periodo de estudio febrero, marzo b = periodo de estudio julio-octubre 2005 POLLUELO 18

19 La nueva búsqueda de nidos dentro de las zonas de anidación permitieron identificar 57 nidos adicionales a los 199 identificados en el año 2002 (total 256 nidos), esos nidos se encuentran principalmente localizados en las fincas privadas pertenecientes a la señora Carmela Palma (34.8%), señor Franklin Cobos (27.3%) y una propiedad comunal denominada Asociación (17.2%; Tabla 5). Tabla 5. Porcentaje de nidos por propietarios de las fincas Nº nidos en Nº nidos Nº Total de Propietarios Zonas de anidación 2002 nuevos* nidos Porcentaje Asociación Sr. Geovany Quinteros segmento La Toma Sr. Franklin Cobos Represa Antigua segmento segmento Sra. Carmela Palma Ángel Guamanquishpe Carmela Palma segmento Ángel Guamanqhishpe segmento Sr. Jaime Ricaurte segmento La Toma Parque Nacional Galápagos segmento Total * incluye nidos encontrados a partir del 2003 Principales amenazas para los petreles y sus colonias de anidación Actividad de animales domésticos Las visitas de mamíferos de pastoreo, tales como: caballos, burros y ganado fueron constatadas en las diferentes colonias de nidos de los petreles y sus inmediaciones. Sin embargo, los burros sólo fueron detectados durante el primer conteo y remoción de excrementos en las colonias de anidación y Ángel Guamanquishpe (Anexo 1). Cuatro de las cinco áreas evaluadas registraron actividad continua de caballos y ganado, mientras que, en el sector de sólo se detectó la presencia de ganado. La actividad de ambas especies fue variable, pues los caballos realizaron una mayor cantidad de visitas a las colonias de nidos a lo largo de los tres meses de observación, siendo la zona de anidación Carmela Palma la que mayor actividad presentó (Tasa de 1.023; Tabla 6). El ganado principalmente recorrió las inmediaciones de las colonias de nidos en las zonas de anidación (Tasa 0.383), (Tasa 0.232) y (Tasa 0.216), menos visitadas fueron las zonas de anidación Ángel Guamanquishpe y Carmela Palma (Tabla 6). La actividad de gatos, medida a través de sus heces, sólo fue restringida a las zonas de anidación y, en este último sector la tasa de actividad alcanzó 0.298, un valor superior al encontrado en el sector del cerro. (Tabla 6). Por otra parte los chanchos visitaron los alrededores de las zonas de anidación, y Ángel Guamanquishpe (Tabla 6). 19

20 Tabla 6. Tasa de actividad animales domésticos y presencia de chanchos. Zona de anidación Nº de excrementos extensión Nº total de Tasa de actividad escombros caballo ganado gatos sendero (km) recorridos caballo ganado gatos chancho San Joaquin si El Platano si Carmela Palma no Angel Guamanquishpe si no Plantas introducidas Las zonas de anidación se encuentran principalmente cercadas por asociaciones vegetales caracterizadas por la presencia de mora y guayaba, las cuales, generalmente se encuentran compartiendo el hábitat con los arbustos de cacaotillo (ver croquis cobertura vegetal a partir de la página 38). Menos frecuente es la presencia de la planta introducida conocida localmente como pomarosa, pues, únicamente se halla presente en las colonias de anidación y Carmela Palma formando áreas boscosas muy tupidas. El mayor porcentaje de nidos cercados por asociaciones vegetales con presencia de mora y guayaba corresponden a las zonas de anidación La Toma (7.4%), (5.9%), Represa Antigua (4.3%) y (3.9%), sin embargo, la mora y guayaba todavía no se encuentran afectando directamente a la mayoría de los nidos, porque pequeñas áreas de plantas nativas y endémicas muy abultadas protegen alrededor del 66% de los nidos (Tabla 7; ver croquis cobertura vegetal a partir de la página 38). Tabla 7. Incidencia de las plantas introducidas sobre las colonias de nidos. Zona de anidación plantas introducidas* Nº nidos rodeados por plantas introducidas Total de nidos por zona de anidación Porcentaje mora - guayaba pomarosa La Toma mora - guayaba pomarosa Represa Antigua mora - guayaba pomarosa El Platano mora - guayaba pomarosa Carmela Palma mora - guayaba pomarosa Angel Guamanqhuispe mora - guayaba pomarosa mora - guayaba 0 0 pomarosa mora - guayaba pomarosa * Corresponde a plantas introducidas formando asociaciones vegetales entre si mismas o con plantas nativas y endémicas. Mapeo de hábitats Los mapas de localización de las zonas de anidación en las fincas privadas como las diferentes modificaciones hechas al paisaje de esas áreas son incluidos en mapas georeferenciados (Anexos 2 y 3). Así mismo, en mapas elaborados para cada zona de anidación se sugiere la extensión de superficie para el manejo y protección establecida a partir de una franja de 50 m alrededor de las colonias de nidos (Anexo 4-11), mientras que, 20

21 los croquis muestran la ubicación de los nidos en relación a la pendiente del suelo y la extensión y disposición de las especies de plantas introducidas en las colonias de nidos (Anexos 4-11). 21

22 DISCUSIÓN Hábitat de anidación El hábitat de anidación del Petrel de Galápagos en la isla San Cristóbal debe ser considerado como el resultado de una mezcla de factores principalmente asociados a la disponibilidad de suelo blando en laderas empinadas cubiertas con una abultada vegetación. Esa persistencia de la especie a buscar áreas escabrosas en las diferentes islas del Archipiélago de Galápagos, coincide con descripciones breves realizadas en otras islas de anidación al interior del Archipiélago de Galápagos (Coulter 1984, Cruz & Cruz 1987b, Cruz & Cruz 1990), y es soportada también por otros estudios previos con una especie estrechamente emparentada, el Petrel de Hawai (P. sandwichensis; Simons 1985, Brandt et al. 1995). La inclinación del suelo está asociada a diversos aspectos relacionados con las facilidades que la pendiente ofrece a las aves al momento de la excavación del nido, de igual manera, ofrece un mejor panorama de la entrada y provee comodidad para el despegue y aterrizaje durante su actividad en el nido. Por otra parte, la abultada vegetación provee al nido una mayor cohesión del sustrato evitando el colapso del mismo (Brandt et al. 1995). Sucesivas excavaciones en los nidos sugieren ser la causa principal de la variación en la profundidad de los nidos producto de la adecuación que las aves realizan año tras año, previa a la puesta del huevo, o producto de la competencia entre aves adultas por la ocupación de los nidos. Así mismo, la perdida de huevos o polluelos por factores como la depredación pueden motivar la excavación de los nidos (Imber et al. 2003), esa peculiar característica ha sido observada por varias ocasiones en algunos nidos de la isla San Cristóbal por Francisco Cruz-Delgado. Fenología y éxito reproductivo Datos recientes sobre la fenología sugieren una importante modificación en las fechas de anidamiento de los petreles durante los últimos años. En el pasado la puesta de huevos ocupaba diez meses y mantenía un nivel de homogeneidad en la distribución de las aves mientras ponían sus huevos (Tomkins & Milne 1991). Actualmente, la presencia de aves al interior de la isla todavía sigue ocupando un largo espacio de tiempo a través del año, pero diferente en cuanto a la distribución de las aves poniendo sus huevos, pues el periodo de mayor producción ha sido identificado a partir de la segunda mitad del año de acuerdo a los datos obtenidos en el 2004 y 2005 y soportados por observaciones recientes a lo largo del año Bajos niveles de éxito reproductivo global obtenidos en la isla San Cristóbal (30 % según los datos estimados por Cruz-Delgado 2005) siguen siendo evidentes de acuerdo a las nuevas estimaciones parciales obtenidas en el presente estudio. De todas maneras, queda poco claro si esos niveles de éxito pueden mantener relativamente estable a la población debido a la escasa información de aspectos relacionados al número de nidos presente en la isla y de las tasas de reclutamiento, una vez que los polluelos han salido de sus nidos. Las diferencias entre éxito de huevos y polluelos probablemente sea el resultado de la presencia de aves adultas en los nidos y su defensa frente a la llegada de las ratas. Por otra 22

23 parte, el bajo éxito de eclosión en los escasos huevos puestos en los primeros meses del año impiden realizar mayores inferencias de si existe un mayor nivel de ataque de las ratas durante ese periodo del año, quedando poco claro si esto se debe a un efecto de mayor repunte de individuos en la población de las ratas como consecuencia de su reproducción, supeditada a la presencia de mayor intensidad de lluvias (ver Cruz & Cruz 1987b). Amenazas para los petreles y sus colonias de nidos Las especies de mamíferos grandes como ganado, caballos y burros que se desplazan libremente en las áreas de anidación actualmente no parecen constituir una fuerte amenaza para la integridad de de los petreles, porque los nidos se asientan en pequeñas áreas inaccesibles para el pisoteo (ver croquis de pendiente del suelo a partir de la página 40). Sin embargo, su efecto resulta ser evidente en la destrucción de los remanentes de hábitat de anidación aledaño a las colonias de nidos, puesto que ellos abren senderos por donde plantas introducidas logran instalarse y remueven el suelo propiciando un mayor proceso de erosión. Su desplazamiento en las encañadas, cerca de las colonias de nidos, obedece a la disponibilidad de agua (bebederos en puntos específicos usados por estos animales) o a atajos que estos animales utilizan para movilizarse de un sitio a otro. Así mismo, los escombros dejados por los chanchos en los alrededores de las colonias de nidos contribuyen a la erosión e instauración de la mora. La variación de la actividad de esos animales en una y otra colonia es el resultado de la ubicación y cuidado que los propietarios de las fincas realizan. Por ejemplo, el ganado recientemente trasladado a los alrededores de la zona de anidación Represa Antigua ha causado un mayor deterioro del hábitat de anidación de este sitio, pues en observaciones generales durante el año esta área mantenía mejores condiciones cuando menos de estos animales deambulaba por el sector. Además, algunos senderos abiertos para el chequeo de nidos, en sitios poco inclinados, han facilitado el acceso del ganado (Cruz- Delgado observación personal). La presencia de gatos en las zonas de anidación evidencia la continua presencia de estos animales en los alrededores de varias colonias de nidos, y de cómo éstos ocasionalmente se encuentran depredando aves adultas y polluelos. La exploración realizada en cada una de sus heces soporta la idea de sus ataques eventuales, puesto que sólo una hez, de todas las encontradas, presentó evidencia de plumón con algunas pequeñas plumas que daban cuenta del ataque sobre un polluelo en etapa de muda, todas las demás heces contenían principalmente pelos de rata y pequeñas plumas y picos de aves terrestres. De igual manera, observaciones sobre un cadáver de petrel adulto (que previamente había sido detectado entrando y saliendo de un nido activo 3 ) hallado a dos metros de su nido en el cerro, demostró que el ataque ocurrió mientras el ave se encontraba fuera del nido (preparándose para el despegue o llegando a instalarse en su nido), porque la cavidad en la que se alojaba es profunda y estrecha impidiendo el acceso para el predador, que según las marcas dejadas en el cráneo del ave probablemente fue de un gato adulto. Además, la entrada del nido no se vio violentada por el intento de sacar a su presa. Otros tres cadáveres encontrados en la zona de anidación Represa Antigua probablemente fueron el resultado de su ataque en meses pasados. 3 Se considera nido activo a las cavidades que durante los últimos tres años han presentado reportes de producción de huevos de acuerdo a registros previos. 23

24 Esas observaciones, como la carencia de hallazgos de cuerpos mutilados por gatos durante las recientes investigaciones sobre su éxito reproductivo, en seis de las ocho zonas de anidación, soportan la idea de que su ataque es mucho menos severo que el de las ratas y está restringido a aves que se encuentran caminando fuera de los nidos o a cavidades de fácil acceso. Tomkins (1985) reportó similares efectos de los gatos en la isla San Cristóbal; no obstante, bajo las actuales circunstancias la pérdida de aves reproductoras sumada al bajo éxito reproductivo ahonda las expectativas de vida de esta población. En la zona de anidación Represa Antigua también se encontró evidencia del ataque de chancho, pues el cadáver de un ave adulta reproductora 4, encontrada a poco más de un metro, fue sacada de su nido (la cavidad estaba escavada a lo largo del nido y las raíces gruesas de los arbustos mordidos, tal como los escombros que dejan los chanchos en el suelo) y su cráneo mostró la mordida de un animal grande. Éste único hallazgo y la no evidencia de su ataque en seis zonas de anidación observadas en periodos prolongados de tiempo (~1 año , 4 meses 2004 y 6 meses 2005), además de las observaciones de Tomkins (1985), sugieren un efecto aun menor que el de los gatos, y tal parece, los nidos que presentan facilidad para la entrada de los chanchos rara vez están expuestos a su arremetida. Sin embargo, al igual que la situación de depredación por los gatos, la pérdida de aves reproductoras sumada al bajo éxito reproductivo sobre el largo plazo puede afectar esta población. Otros cuatro cuerpos hallados en misma zona fueron difíciles de determinar si fueron atacados por gatos o chanchos. De todas maneras, en las observaciones realizadas en las colonias de nidos La Toma (cerca de la Represa Antigua) no se halló cuerpos depredados, y tal parece ese efecto fue exclusivo de la zona de anidación Represa Antigua. Otro factor que limita tener mayores argumentos de los factores de depredación en ésta área es la restricción que existe, pues personal del Servicio Parque Nacional no puede ingresar a esta propiedad desde hace más de dos años. En los senderos fijos no se encontró excrementos de chanchos, por esta razón no se pudo incluir una tasa de actividad, por otra parte, la cuantificación de escombros estuvo sujeta a demasiada subjetividad debido a que éstos se encontraron dispuestos fuera de los senderos. Las observaciones en el campo evidencian que la mora es la planta introducida que mayor efecto puede tener sobre los nidos porque puede bloquear completamente la entrada de las cavidades, y su rápida propagación puede modificar la vegetación en el corto tiempo según las observaciones en el campo 5. La zona de anidación parece mantener mejores condiciones que el resto de zonas probablemente por encontrarse cerrada al paso de ganado, caballos y burros desde hace algunos años. Ciertamente la vegetación abultada inaccesible para el pisoteo de esos animales parece haber frenado la abrupta invasión de la mora favoreciendo a la mayoría de los nidos conocidos hasta el momento. 4 Verificado en el número de anillo recuperado de una de sus patas. 5 La rápida invasión de la mora fue verificada al tener que reabrir algunos segmentos de los senderos de las zonas de anidación entre uno y otro periodo de estudio. 24