Agrociencia ISSN: Colegio de Postgraduados México

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1 Agrociencia ISSN: Colegio de Postgraduados México Domínguez Viveros, Joel; Núñez Domínguez, Rafael; Ramírez Valverde, Rodolfo; Ruiz Flores, Agustín Evaluación genética de variables de crecimiento en bovinos tropicarne: I. Selección de modelos Agrociencia, vol. 37, núm. 4, julio-agosto, 003, pp Colegio de Postgraduados Texcoco, México Disponible en: Cómo citar el artículo Número completo Más información del artículo Página de la revista en redalyc.org Sistema de Información Científica Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto

2 EVALUACIÓN GENÉTICA DE VARIABLES DE CRECIMIENTO EN BOVINOS TROPICARNE: I. SELECCIÓN DE MODELOS GENETIC EVALUATION OF GROWTH TRAITS IN TROPICARNE CATTLE: I. MODEL SELECTION Joel Domínguez-Viveros, Rafael Núñez-Domínguez, Rodolfo Ramírez-Valverde y Agustín Ruiz-Flores Universidad Autónoma Chapingo. Posgrado en Producción Animal. Carretera México-Texcoco km Chapingo, Estado de México. Tel.: 01(595) , ext (rafael.nunez@correo.chapingo.mx) RESUMEN ABSTRACT Los objetivos de esta investigación fueron determinar los modelos más apropiados para la evaluación genética de variables de crecimiento de bovinos Tropicarne, y su impacto en la estimación de parámetros genéticos y la jerarquización de sementales. Las variables evaluadas (n=1141 a 153) fueron los pesos al nacimiento (PN), al destete (PD), al año (PA) y a los 18 meses (P18M), y las ganancias de peso del destete al año (GDA) y del destete a los 18 meses de edad (GD18M), en bovinos nacidos de 1977 a La selección del modelo se inició con un modelo animal univariado completo, que incluyó los efectos fijos de rancho-año-estación-sexo, y las covariables edad de la vaca, proporción de genes Tropicarne, y PD para GDA y GD18M; y como aleatorios los efectos genéticos directo y materno, la covarianza entre éstos y el ambiente permanente de la vaca. Posteriormente, se suprimió uno de estos efectos a la vez, finalizando con el modelo que sólo incluyó el efecto genético directo. La comparación de modelos se realizó con la prueba de proporción de verosimilitudes. Adicionalmente, se compararon los parámetros genéticos obtenidos con los modelos y se estimaron los coeficientes de correlación de rango (r) Spearman entre los valores genéticos de los sementales, predichos con el modelo completo y los otros modelos evaluados. El mejor modelo dependió de la variable en estudio. Los mejores modelos consideraron los efectos genéticos directo y materno para PN, PD y PA, más la covarianza entre éstos para PN; para GDA y GD18M incluyó sólo el efecto genético directo, y para P18M el efecto genético directo más el de ambiente permanente de la vaca. Las diferencias en los estimadores de los parámetros genéticos utilizando los diferentes modelos, podrían resultar en cambios en la jerarquización de los animales. Los valores de r entre los valores genéticos predichos con el modelo completo y el seleccionado variaron de 0.95 a Se recomienda seleccionar el modelo más adecuado previamente a la evaluación genética de los bovinos. Palabras claves: Bovinos Tropicarne, crecimiento, parámetros genéticos, selección de modelos, valor genético. Recibido: Noviembre, 00. Aprobado: Julio, 003. Publicado como ARTÍCULO en Agrociencia 37: The objectives of this research were to identify the most appropriate models for the genetic evaluation of growth traits in Tropicarne cattle, and their impact on the estimation of genetic parameters and sire ranking. Evaluated traits (n=1141 to 153) were weight at birth (BW), weaning (WW), yearling (YW) and 18 months (18MW), and the weight gains from weaning to year (WYG) and from weaning to 18 months of age (W18MG), for cattle born from 1977 to The model selection began with a full univariate animal model that included the fixed effects of herdyear-season-sex, and the covariates age of dam, proportion of Tropicarne genes, and WW for WYG and W18MG. The random effects were the direct and maternal genetic, the covariance between them and the maternal permanent environment. The random effects were eliminated each at one time, ending with a model that included only the direct genetic effect. Model comparison was carried out using the likelihood ratio test. Additionally, genetic parameters obtained with the models were compared and Spearman rank correlation coefficients (r) were estimated among predicted sire breeding values with the full and the other models. The best model depended on the studied trait. The best models considered maternal and direct genetic effects for BW, WW and YW, plus the covariance among them for BW. For WYG and W18MG the most appropriate model included only the direct genetic effect and for 18MW the direct genetic plus the maternal permanent environmental effects. The differences in the genetic parameter estimates using the different models could result in changes in animals ranking. The r values among predicted breeding values with the full and selected model ranged between 0.95 and It is recommended to select the most appropriate model previous to the genetic evaluation of cattle. Key words: Tropicarne cattle, growth, genetic parameters, model selection, breeding value. INTRODUCTION In genetic evaluation of animals based on mixed model methodology, a previous step is to determine the fixed and random effects to be included in the model. Henderson (1975) showed that predictions of breeding values are unbiased when some random effects are not 33

3 34 AGROCIENCIA VOLUMEN 37, NÚMERO 4, JULIO-AGOSTO 003 INTRODUCCIÓN Un paso previo a la evaluación genética de animales con base en la metodología de modelos mixtos es la determinación de los efectos fijos y aleatorios a incluir en el modelo. Henderson (1975) mencionó que las predicciones de los valores genéticos pueden ser insesgadas al ignorar algunos de los efectos aleatorios en los modelos, pero hay un incremento en la varianza de predicción y, consecuentemente, una reducción en la respuesta a la selección; además ignorar o especificar incorrectamente un efecto fijo puede generar predicciones sesgadas de los valores genéticos. En el desarrollo de los modelos estadísticos, la inclusión de efectos fijos puede evaluarse con el estadístico de prueba F; mientras que para los efectos aleatorios, los modelos pueden compararse con base en el logaritmo de la función de verosimilitud, y la prueba de proporción de verosimilitudes puede ser utilizada para seleccionar el modelo apropiado (Bidanel, 1998). Algunos estudios con esta metodología para la selección de efectos aleatorios se han realizado en bovinos (Meyer, 199; Waldron et al., 1993; Robinson, 1996) y en otras especies (Crump et al., 1997; Ferraz y Eler, 000). Tropicarne es la primera raza sintética de ganado bovino desarrollada en México; está formada con una composición aproximada de 63% Senepol, 3% Barzona, 9% Brahman y 5% Charolais (SAGAR, 1996). Debido a que la raza Tropicarne no ha sido estudiada con fines de evaluaciones genéticas, los objetivos del presente trabajo fueron determinar los modelos más apropiados para la evaluación genética de variables de crecimiento en esta raza, y su impacto en la estimación de parámetros genéticos y jerarquización de los sementales. MATERIALES Y MÉTODOS Características de la información La información analizada forma parte de la base de datos de la Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Tropicarne (AMCGT), de dos ranchos en los municipios de Ozuluama y Tampico Alto, Ver., a o 07 N y 97 o 48 O, con altitud de 0 m. El clima de la región es cálido subhúmedo (Aw1) con lluvias en verano, temperatura promedio anual entre 4 y 8 o C y precipitación pluvial de 1000 a 100 mm anuales distribuidos principalmente de julio a octubre; con período de secas de marzo a junio y temporada de nortes de noviembre a febrero (Maderey et al., 001). La AMCGT conserva tres libros de grados de pureza (1/, 3/4 y 7/8 de Tropicarne) y dos libros de pureza de la raza (15/16 y 31/3 de Tropicarne), donde se registran los antecedentes genealógicos de los animales, la identificación del animal de acuerdo con el propietario, el número de registro del animal asignado por la Asociación, las características de tipo de acuerdo con el patrón racial, y las variables de included in the model. However, there will be an increase in the prediction error variance and, consequently, a reduction of the response to selection. On the other hand, an incorrect specification or ignoring a fixed effect can yield biased predictions of breeding values. In statistical model development, the decision to include fixed effects can be evaluated using the F test. For random effects, the models can be compared based on the logarithm of the likelihood function, and the likelihood ratio test can be used for selection of the appropriate model (Bidanel, 1998). This methodology for selection of random effects has been used in cattle (Meyer, 199; Waldron et al., 1997; Robinson, 1996), and other species (Crump et al., 1997; Ferraz and Eler, 000). Tropicarne cattle is the first synthetic breed developed in México, and it has an approximate breed composition of 63% Senepol, 3% Barzona, 9% Brahman and 5% Charolais (SAGAR, 1996). Given that Tropicarne breed has not been studied with purpose of genetic evaluation, the objective of this research was to identify the most appropriate models for the genetic evaluation of growth traits in this breed, and their impact on the estimation of genetic parameters and sire ranking. MATERIALS AND METHODS Data origin The information used in this study is part of the Mexican Association of Tropicarne Cattle Breeders (AMCGT) database, from two ranches in the counties of Ozuluama and Tampico Alto, Veracruz, at o 07 N and 97 o 48 W, and altitude of 0 m. The regional climate is sub-humid hot (Aw1) with summer rains, annual average temperature between 4 and 8 o C, and annual rainfall from 1000 to 100 mm, distributed mainly from July to October. Besides, there is a dry season from March to June and a northwind season from November to February (Maderey et al., 001). The AMCGT mantains three degree of purity (1/, 3/4 and 7/8 Tropicarne) and two breed purity record books (15/16 and 31/3 of Tropicarne). These records include the pedigree of the animal, animal identification by owner, animal register number as assigned by the association, conformation traits according to the breed pattern, and growth traits based on live weight at different ages. The degree of purity record books include only females, while the breed purity books consider both males and females. A total of 5 sires were used to produce animals 1/, 57 to produce 3/4, 64 for 7/8, 75 for 15/16 and 54 for 31/3 Tropicarne. The production systems are typical of the region: grazing of guinea grass (Panicum maximum) and star grass (Cynodon plectostachyus), and a year-round breeding season (5 to 30 cows per sire), mainly concentrated from July to August and from February to March. Calves were weaned at about eight months of age. After weaning, females and males are assigned to separate grazing areas. The animals receive

4 DOMÍNGUEZ-VIVEROS et al.: EVALUACIÓN DE BOVINOS TROPICARNE: I. MODELOS 35 crecimiento con base en el peso vivo a diferentes edades. En los libros de grados de pureza sólo se registran hembras, mientras que en los de pureza de raza se registran machos y hembras. El número de sementales que produjeron crías 1/, 3/4, 7/8, 15/16 y 31/3 Tropicarne fueron 5, 57, 64, 75 y 54, respectivamente. Los sistemas de producción son típicos de las regiones tropicales: Alimentación con base en pastoreo de praderas de Guinea (Panicum maximun) y Estrella de África (Cynodon plectostachyus), empadre durante todo el año (con una asignación de 5 a 30 hembras por semental), con tendencia a concentrarse de julio a agosto, y de febrero a marzo. El destete se realiza alrededor de los ocho meses de edad; posteriormente el pastoreo es hembras y machos por separado, con suministro de vitaminas y minerales a criterio del productor. La desparasitación externa se realiza según la incidencia, y rara vez se desparasita internamente. La selección de los animales para su inscripción en los libros de registro de la AMCGT se hace al año de edad, con base en el patrón racial señalado en su reglamento técnico (SAGAR, 1996). Las hembras seleccionadas se crían para reemplazo y los machos continúan evaluándose hasta los 18 meses de edad para identificar prospectos a sementales. Variables estudiadas Las variables evaluadas fueron los pesos al nacimiento (PN), al destete ajustado a los ocho meses de edad (PD), al año (PA) y a los 18 meses (P18M), y las ganancias de peso total del destete al año (GDA) y del destete a los 18 meses de edad (GD18M), de animales nacidos de 1977 a El archivo de pedigrí incluyó 1895 animales nacidos de 1965 a Análisis estadístico Para seleccionar el modelo con mejor ajuste a la variación de las variables estudiadas, se evaluaron varios submodelos a partir del modelo animal univariado siguiente: y XbZgMmWpe donde y es el vector de registros de comportamiento para cada variable de crecimiento; b es el vector de efectos fijos, incluyendo los grupos contemporáneos y las covariables lineal y cuadrática de edad de la vaca y proporción de genes Tropicarne, además de la covariable lineal de peso al destete para GDA y GD18M; X es la matriz de incidencia que asocia b con y; g es el vector de valores genéticos aditivos directos; Z es la matriz de incidencia que asocia g con y; m es el vector de valores genéticos aditivos maternos; M es la matriz de incidencia que asocia m con y; p es el vector de efectos de ambiente permanente de la vaca; W es la matriz de incidencia que asocia p con y; y e es el vector de efectos residuales. Los grupos contemporáneos se formaron combinando los efectos de año y época de nacimiento, rancho de origen y sexo de la cría, con un mínimo de cuatro observaciones por grupo, con base en estudios previos (Domínguez et al., 003). Los primeros y segundos momentos son: vitamins and minerals according to the criteria of the producers. External deworming is carried out when required, and internal deworming is rarely used. Selection of animals to be registered in the AMCGT record books is done at one year of age, based on the breed pattern indicated in its Technical Guideliness (SAGAR, 1996). Selected females are raised for replacement and the males are evaluated until 18 months of age to identify future sires. Traits studied The traits were birth weight (BW), 40-day adjusted weaning weight (WW), yearling weight (YW), weight at 18 months (W18M), and total weight gains from weaning to one year (WYG) and from weaning to 18 months of age (W18MG). The performance records used in the analyses included animals born from 1977 to The pedigree file considered 1895 animals born from 1965 to Statistical analyses Selection of the model with best fit to the variation of the traits was carried out using several sub-models. The initial complete univariate animal model was: y XbZgMmWpe were y is the vector of performance records for each trait; b is the vector of fixed effects, including contemporary groups, linear and quadratic covariates of age of dam at calving and proportion of Tropicarne genes, and linear covariate of weaning weight for WYG and W18MG; X is the matrix that links b with y; g is the vector of direct breeding values; Z is the matrix that associates g with y; m is the vector of maternal breeding values; M is the matrix that links m with y; p is the vector of maternal permanent environmental effects; W is the matrix that associates p with y; and e is the vector of residual effects. Contemporary groups were defined by combining the effects year and season of birth, herd origin, and sex of calf. The minimum number of observations in a contemporary group was four, based on a previous study (Domínguez et al., 003). The first and second moments are: Ey XbEg, 0, Em 0, Ep Ee 0, and g m Var p e! " $ #! AVg AVgm 0 0 AVgm AVm IVV p INVe where A is the additive genetic relationship matrix among animals in the pedigree, V g is the variance of direct genetic effects, V m is the variance of maternal genetic effects, V gm is the covariance between direct and maternal genetic effects, V p is the variance of maternal permanent environmental effects, V e is the residual variance, V is the " $ #

5 36 AGROCIENCIA VOLUMEN 37, NÚMERO 4, JULIO-AGOSTO 003 Ey XbEg, 0, Em 0, Ep Ee 0, y g m Var p e! " $ #! AVg AVgm 0 0 AVgm AVm IVV p INVe donde A es la matriz de las relaciones genéticas aditivas entre los animales en el pedigrí, V g es la varianza del efecto genético aditivo directo, V m es la varianza del efecto genético aditivo materno, V gm es la covarianza entre efectos genéticos aditivos directo y materno, V p es la varianza del efecto materno de ambiente permanente, Ve es la varianza residual, V es el número de vacas, N es el número de observaciones, e I es la matriz identidad de orden apropiado. La selección del modelo más apropiado para cada variable se inició con el modelo completo (DMCP), que incluyó los efectos genéticos aditivos directo (D) y materno (M), la covarianza entre éstos (C), y el efecto materno de ambiente permanente (P). Posteriormente, se identificaron otros modelos suprimiendo uno de estos efectos a la vez, finalizando con el modelo que sólo incluyó el efecto genético aditivo directo. Finalmente, se eligió el modelo más simple que incluyera sólo los efectos aleatorios que mejoraran significativamente (p<0.05) el ajuste a los datos para cada variable. En el Cuadro 1 se muestran los componentes de (co)varianza y parámetros estimados con cada modelo. Los análisis estadísticos se realizaron utilizando el programa de máxima verosimilitud restringida, sin el uso de derivadas y multivariado (MTDFREML, Boldman et al., 1995). El programa contiene un conjunto de subrutinas para la estimación de componentes de varianza y covarianza de los efectos aleatorios, a través de Máxima Verosimilitud Restringida (REML) sin el uso de derivadas; posterior a la estimación de componentes de (co)varianza una vez alcanzada la convergencia, se procede a obtener soluciones a las ecuaciones de modelos mixtos de Henderson, con propiedades de mejores predictores lineales insesgados (BLUP) de los efectos aleatorios y " $ # number of cows, N is the number of observations, and I is the identity matrix of appropriate order. Model selection for each trait began with a complete model (DMCP) that included the direct (D) and maternal (M) genetic effects, the covariance between them (C), and the maternal permanent environmental effect (P). Then, reduced models were defined by deleting one of the effects at a time, ending with a model that considered only the direct genetic effect. Finally, the selected model was the simplest model that included only the random effects that significantly (p<0.05) improved the fit to data for each trait. Table 1 shows the (co)variance components and parameter estimates obtained with each model. The statistical analyses were performed using the MTDFREML (multivariate derivative free restricted maximum likelihood, Boldman et al., 1995) program. This program contains a set of subroutines to estimate (co)variance components of random effects, through restricted maximum likelihood (REML) without use of derivatives. After reaching convergence, the program obtains solutions for the mixed model equations of Henderson, with properties of best linear unbasied predictors (BLUP) of random effects and best linear unbasied estimators (BLUE) of fixed effects. Based on the variance of the log-likelihood function values, the convergence criterion was In addition, several restarts were necessary until changes in the log-likelihood function values were less than Model comparison was carried out using the likelihood ratio test (Mood et al., 1974), which is based on the differences of values of the log-likelihood function, [log Lilog Li ]. These differences are distributed as chi-square, with degrees of freedom equal to the difference in number of parameters between Li and Li, and the calculated probabilities were obtained with CHIQS procedure (SAS, 001). To evaluate the impact of model selection on genetic parameter estimation, the values obtained with the selected model for all traits were compared with those obtained with the other models. Additionally, Spearman rank correlations (r) (SAS, 001) between predicted sire breeding values with the complete and each of the other models for all traits were estimated. Finally, the averages of predicted Cuadro 1. Estructura de los componentes de (co)varianza y parámetros estimados con cada modelo. Table 1. Structure of (co)variance components and parameter estimates obtained with each model. Modelo V g V m V gm V p V e h g h m r gm c DMCP DMC DMP DM DP D V g = varianza del efecto genético aditivo directo; V m = varianza del efecto genético aditivo materno; V gm = covarianza entre efectos genéticos aditivos directo y materno; V p = varianza del efecto materno de ambiente permanente; V e = varianza residual. h g = índice de herencia de efectos genéticos directos; hm = índice de herencia de efectos genéticos maternos; r gm = correlación entre efectos genéticos aditivos directo y materno; c = proporción de la varianza fenotípica debida a la varianza de efectos maternos de ambiente permanente. Efectos considerados en el modelo: D = efecto genético aditivo directo; M = efecto genético aditivo materno; C = covarianza entre los efectos genéticos aditivos directo y materno; P = efecto materno de ambiente permanente.

6 DOMÍNGUEZ-VIVEROS et al.: EVALUACIÓN DE BOVINOS TROPICARNE: I. MODELOS 37 de mejores estimadores lineales insesgados de los efectos fijos (BLUE). Basado en la varianza del logaritmo de la función de verosimilitud, el criterio de convergencia fue Además, fueron necesarios varios reinicios hasta que los cambios en el logaritmo de la función de verosimilitud fueron menores que Para la elección del modelo más apropiado se utilizó la prueba de proporción de verosimilitudes (Mood et al., 1974), que se basa en las diferencias de los valores del logaritmo de la función de máxima verosimilitud, [log Lilog Li ], las cuales se distribuyen como ji cuadrada, con grados de libertad igual a la diferencia en el número de parámetros en Li vs Li ; y el cálculo de las probabilidades se obtuvo con el procedimiento CHIQS (SAS, 001). Con el fin de analizar el impacto de la selección de modelos en la estimación de parámetros genéticos para cada variable, se compararon los estimadores de los parámetros obtenidos con el modelo seleccionado y los otros modelos. Adicionalmente, para cada variable se estimaron los coeficientes de correlación (SAS, 001) de rango (Spearman) entre los valores genéticos de los sementales, predichos con el modelo completo y los predichos con los otros modelos evaluados, así como las medias de los valores genéticos predichos con el modelo completo, de 0% de los mejores sementales ordenados de acuerdo con cada modelo evaluado. RESULTADOS Y DISCUSIÓN En el Cuadro se presentan las pruebas de proporción de verosimilitudes de los contrastes entre los modelos estudiados para las variables analizadas. Para PN, la inclusión del efecto materno de ambiente permanente al modelo con los efectos genéticos aditivos directo y materno, y la covarianza entre éstos no contribuyó (p>0.89) a explicar la variabilidad entre registros. La inclusión de la covarianza entre los efectos genéticos breeding values with the complete model were estimated for 0% of the best sires ranked according to each model. RESULTS AND DISCUSSION Results from the likelihood ratio tests of models for the studied traits are presented in Table. For BW, including the maternal permanent environmental effect into a model already containing the direct and maternal genetic effects and their covariance, was not important (p>0.89). However, the addition of the covariance between the direct and maternal genetic effects was significant (p<0.0). This implies that the best model for this trait should include the direct and maternal genetic effects, plus their covariance (DMC). The inclusion of the maternal permanent environmental effect (p>0.3) and the covariance between the direct and maternal genetic effects (p>0.) did not improve the explanation of the variance of WW and YW. The improvement obtained (p<0.01) after including the maternal genetic effect into the model with only the direct genetic effect, indicates that the most appropriate model should include both of these effects (DM). For 18MW, the addition of the maternal genetic effect and the covariance between the direct and maternal genetic effects was not important (p>0.9 and p>0.33) to explain the variation of the records. However, the inclusion of the maternal permanent environmental effect into the model containing only the direct genetic effect was significant (p<0.01). Therefore, the most adequate model should include both direct genetic and maternal permanent environmental effects (DP). The maternal genetic (p>0.98), maternal permanent environmental (p>0.1), and covariance between direct, Cuadro. Prueba de proporción de verosimilitudes Probabilidad Li Li! J log log X015L de los contrastes entre los modelos estudiados para las variables de peso al nacimiento (PN), al destete (PD), al año (PA) y a los 18 meses (P18M), y ganancia total del destete al año (GDA) y del destete a los 18 meses de edad (GD18M). Table. Likelihood ratio test, Probabillity Li Li! J log log X015L of models for weights at birth (PN), weaning (PD), yearling (PA) and 18 months (P18M), and total weight gain from weaning to one year (GDA) and from weaning to 18 months (GD18M). Contraste PN PD PA P18M GDA GD18M Hipótesis DMCP vs DMC P>0.89 P>0.41 P>0.3 P<0.05 P>0.41 P>0.13 V p =0 DMCP vs DMP P<0.0 P>0.5 P>0.7 P>0.33 P>0.37 P>0.98 V gm =0 DMC vs DM P<0.0 P>0. P>0.9 P>0.40 P>0.33 P>0.69 V gm =0 DMP vs DM P>0.6 P>0.37 P>0.35 P>0.05 P>0.37 P>0.1 V p =0 DMP vs DP P>0.88 P<0.01 P<0.0 P>0.9 P>0.99 P>0.98 V m =0 DM vs D P>0.67 P<0.01 P<0.01 P>0.10 P>0.98 P>0.99 V m =0 DP vs D P>0.5 P<0.01 P<0.01 P<0.01 P>0.37 P>0.1 V p =0 Efectos considerados en el modelo: D = efecto genético aditivo directo; M = efecto genético aditivo materno; C = covarianza entre los efectos genéticos aditivos directo y materno; P = efecto materno de ambiente permanente.

7 38 AGROCIENCIA VOLUMEN 37, NÚMERO 4, JULIO-AGOSTO 003 aditivos directo y materno fue importante (p<0.0), lo que indica que el modelo más apropiado fue el que consideró los efectos genéticos directo y materno, más la covarianza entre ellos (DMC). En el caso de PD y PA la inclusión del efecto de ambiente permanente de la vaca (p>0.3) y la covarianza entre efectos genéticos directo y materno (p>0.) no explicaron mejor la variación en los datos respectivos. La ventaja obtenida (p<0.01) al incluir el efecto genético aditivo materno al modelo con sólo el efecto genético aditivo directo, indica que el modelo más adecuado es el que considera los efectos genéticos directo y materno (DM). Para P18M, la inclusión tanto del efecto genético aditivo materno como de la covarianza entre efectos genéticos directo y materno no fue importante (p>0.9 y p>0.33) para explicar la variabilidad entre registros. La inclusión del efecto materno de ambiente permanente al modelo con sólo el efecto genético directo fue importante (p<0.01), por lo que el modelo más apropiado fue el que consideró ambos efectos (DP). En el caso de GDA y GD18M, los efectos genético materno (p>0.98), de ambiente permanente (p>0.1) y la covarianza entre efectos genéticos directo y materno (p>0.33), no contribuyeron a explicar la variabilidad entre los datos. Por lo anterior, el modelo más apropiado fue el que consideró únicamente el efecto genético aditivo directo (D). La importancia del efecto genético aditivo materno para PN y PD en bovinos para carne de razas europeas y cebuinas ha sido documentado (Meyer, 199; Robinson, 1996; Ferraz et al., 001) y coincide con lo obtenido en este estudio. Sin embargo, en esos estudios la covarianza entre efectos genéticos directos y maternos también fue importante para estas variables, lo cual en el presente trabajo sólo ocurrió para PN. Para variables medidas después del destete se esperaría que los efectos maternos no fueran importantes, lo cual no ocurrió para PA y P18M, lo cual podría atribuirse a efectos residuales (Meyer, 199; Robinson, 1996). Para GDA y GD18M se trató de evaluar el crecimiento posdestete independientemente del crecimiento predestete, incluyendo el PD como covariable, observándose que los efectos maternos no fueron importantes. Los resultados de otros estudios que comparan modelos similares a los estudiados en el presente trabajo han sido variables en cuanto a la selección del mejor modelo. Meyer (199) comparó los mismos modelos del presente estudio para PN, PD, PA y peso final en bovinos Angus, Hereford y Cebú. El autor concluyó que el modelo con mejor ajuste para describir la variación de los datos en PN, PD y PA en las tres razas, fue el que consideró los efectos genéticos directo y materno, la covarianza entre éstos, más el efecto materno de ambiente permanente and maternal genetic (p>0.33) effects did not explain better the variation of WYG and W18MG data. This means that the most appropriate model should contain only the direct genetic effect (D). The importance of the maternal genetic effect for both BW and WW in Bos taurus and Bos indicus beef cattle has been documented (Meyer, 199; Robinson, 1996; Ferraz et al., 001), with results similar to those observed in this study. However, those authors reported that the covariance between the direct and maternal genetic effects was important not only for BW, but also for WW. For variables recorded after weaning it is expected that the maternal permanent environmental effects will not be important; nevertheless, in the current study the opposite happened for YW and 18MW. Meyer (199) and Robinson (1996) attributed this result to the residual effects of pre-weaning environment. The post-weaning growth traits were analyzed independently of the preweaning growth traits, by including WW as a covariate in the model; however, the maternal permanent environmental effects were not significant for WYG and W18MG. Results from studies comparing similar models to those used in this study have been variable in finding the best model. Meyer (199) compared the models used in the present study for BW, WW, YW, and final weight in Angus, Hereford and Zebu cattle. He concluded that the model with the best fit for BW, WW, and YW in the three breeds, included the direct and maternal genetic, the covariance between them, and the maternal permanent environmental effects (DMCP); for final weight the most appropriate model depended on the breed, and the best models were DMCP, DMP and D, for Hereford, Zebu and Angus. In a similar study with Angus cattle, Robinson (1996) concluded that the most adequate models were DMP for BW, DMC for WW and YW, and DM for final weight. Ferraz et al. (001) analyzed WW in Tabapua cattle using four models (DMCP, DMC, DP and D), and the complete model (DMCP) had the best fit. In a similar study with Nelore cattle, Cabrera et al. (001) evaluated the inclusion of the covariance between the direct and maternal genetic effects (DMCP vs DMP) for WW and YW, and concluded that the best model included the covariance (DMCP). In summary, the differences among results comparing models support the importance of these studies; they also indicate that the most adequate model depends on the specific conditions of each study. Therefore, the model selection previous to the genetic evaluation of animals is recommended. This is even more important when the amount of information is limited, and the use of complex models does not allow for precise estimates of (co)variance components.

8 DOMÍNGUEZ-VIVEROS et al.: EVALUACIÓN DE BOVINOS TROPICARNE: I. MODELOS 39 (DMCP). Respecto al peso final, el mejor modelo fue influenciado por la raza, concluyendo que los mejores modelos fueron DMCP, DMP y D, para Hereford, Cebú y Angus, respectivamente. En un estudio similar, sólo con ganado Angus, Robinson (1996) concluyó que los modelos más apropiados fueron DMP para PN, DMC para PD y PA, y DM para peso final. Ferraz et al. (001) analizaron PD en ganado Tabapua con cuatro modelos (DMCP, DMC, DP y D) y concluyeron que el más adecuado fue el que consideró todos los efectos (DMCP). En un estudio similar con ganado Nelore, Cabrera et al. (001) evaluaron la inclusión de la covarianza entre efectos genéticos directo y materno (DMCP vs DMP) en PD y PA, concluyendo que el mejor modelo fue el que incluyó la covarianza (DMCP). En resumen, las diferencias observadas entre estudios respecto a la selección del modelo que explicó mejor la variación en los registros, enfatiza la importancia de trabajos como el presente y que el modelo más apropiado depende de las condiciones específicas del estudio; por tanto, el proceso de selección de los modelos debe preceder la evaluación genética de los animales. Lo anterior es aún más importante cuando la cantidad de información es limitada y la utilización de los modelos más complejos dificulta estimar los componentes de (co)varianza con precisión. Impacto de la selección de modelos en la estimación de parámetros genéticos En el Cuadro 3 se muestran los estimadores de los componentes de (co)varianza y de los parámetros genéticos para las variables estudiadas, de acuerdo con cada uno de los seis modelos. Los estimadores de los índices de herencia directo h g 7 y materno h m 7 para PN con el modelo seleccionado (DMC) fueron 0.1r0.07 y 0.10r0.05. La adición de la covarianza entre efectos genéticos directo y materno (C) al modelo que contenía los efectos genéticos directo (D) y materno (M) fue necesaria (p<0.0), observándose estimadores de V g y V m cercanos a cero cuando esta covarianza no se incluyó en el modelo, mientras que en los modelos donde fue incluida, la magnitud de los estimadores de V g y V m se incrementó considerablemente. Como consecuencia, los estimadores de h g y h m para los modelos que no incluyeron la covarianza fueron cercanos a cero, lo que puede indicar una subestimación de los parámetros y un posible efecto negativo al ignorar efectos aleatorios importantes. Los parámetros estimados con el modelo completo y el modelo seleccionado fueron similares, por lo que no se esperarían cambios sustanciales en la predicción de los valores genéticos al usar cualquiera de ellos. Sin embargo, el modelo seleccionado es más simple y, por tanto, con menor demanda computacional y mejor Impact of model selection on genetic parameter estimation The (co)variance components and the genetic parameter estimates for the traits evaluated with each of the six models are shown in Table 3. The direct h g 7 and maternal h m 7 heritability estimates for BW obtained with the selected model (DMC) were 0.1±0.07 and 0.10±0.05. Addition of the covariance between direct and maternal genetic effects (C) into the model containing the direct (D) and maternal (M) genetic effects was necessary (p<0.0, Table ). The estimates for V g and V m were close to zero when this covariance was not considered in the model, whereas in the models that included the covariance, the estimates of V g and V m increased considerably. This indicates a sub-estimation of the genetic parameters and a likely negative effect when important random effects are ignored. On the other hand, the estimates for the complete and the selected models were similar. Therefore, substantial changes in the prediction of breeding values using any of these models are not expected. However, the selected model is simpler, and therefore, its computational demand will be lower and with better precision when estimating (co)variance components. The h g for BW estimated in this study with the selected model is lower than those obtained by other authors (Meyer, 199; Waldron et al., 1993 for beef cattle; Robinson, 1996), for crosses of Bos taurus Bos indicus under tropical environments (Mackinnon et al., 1991; Meyer, 199), and the values used in the national genetic evaluation programs for beef cattle in the United States (BIF, 1996). This difference is probably due to differences in genetic structure, management of the animals, and selection among the populations. Regarding to h m, the estimates obtained in the current study were similar to those reported by Meyer (199), BIF (1996) and Robinson (1996). Estimates of h g and h m with the selected model were 0.08±0.04 and 0.14±0.04 for WW, and 0.17±0.05 and 0.11±0.04 for YW. The variation in the magnitude of these estimates obtained with other models, suggests sub- and over-estimation of the parameters when a random effect is ignored or included. This supports the importance of model selection prior to the genetic evaluation of animals. Estimates of h g for WW and YW published by other authors (Mackinnon et al., 1991); Meyer, 199; Robinson, 1996) for beef cattle, were higher than the estimates obtained in this study with the selected model and to those used in the national genetic evaluation of beef cattle in the United States (BIF, 1996). Estimates of h m for WW and YW published in other studies, are

9 330 AGROCIENCIA VOLUMEN 37, NÚMERO 4, JULIO-AGOSTO 003 Cuadro 3. Estimadores de componentes de (co)varianza (kg ) y de parámetros, de acuerdo con los modelos estudiados para las variables de peso al nacimiento, al destete, al año y a los 18 meses, y ganancia de peso del destete al año y del destete a los 18 meses de edad. Table 3. Estimates of (co)variance components (kg ) and genetic parameters, from the studied models for weights at birth, weaning, yearling and 18 months, and total weight gain from weaning to one year and from weaning to 18 months of age. V g V m V gm V p V e h g h m r gm c Peso al nacimiento DMCP ± ± ± ± 0.04 DMC Þ ± ± ± 0.10 DMP ± ± ± 0.03 DM ± ± 0.0 DP ± ± 0.03 D ± 0.0 Peso al destete DMCP ± ± ± ± 0.04 DMC ± ± ± 0.4 DMP ± ± ± 0.04 DM Þ ± ± 0.04 DP ± ± 0.03 D ± 0.05 Peso al año DMCP ± ± ± ± 0.04 DMC ± ± ± 0. DMP ± ± ± 0.04 DM Þ ± ± 0.04 DP ± ± 0.04 D ± 0.05 Peso a los 18 meses DMCP ± ± ± ± 0.05 DMC ± ± ± 0.60 DMP ± ± ± 0.05 DM ± ± 0.05 DP Þ ± ± 0.04 D ± 0.06 Ganancia de peso del destete al año DMCP ± ± ± ± 0.03 DMC ± ± ± 0.33 DMP ± ± ± 0.03 DM ± ± 0.0 DP ± ± 0.03 D Þ ± 0.04 Ganancia de peso del destete a los 18 meses DMCP ± ± ±NE 0.06 ± 0.05 DMC ± ± ±NE DMP ± ± ± 0.05 DM ± ± 0.03 DP ± ± 0.05 D Þ ± 0.05 V g = varianza del efecto genético aditivo directo; V m = varianza del efecto genético aditivo materno; V gm = covarianza entre efectos genéticos aditivos directo y materno; V p = varianza del efecto materno de ambiente permanente; V e = varianza residual. h g = índice de herencia de efectos genéticos directos; hm = índice de herencia de efectos genéticos maternos; r gm = correlación entre efectos genéticos aditivos directo y materno; c = proporción de la varianza fenotípica debida a la varianza de efectos maternos de ambiente permanente. Efectos considerados en el modelo: D = efecto genético aditivo directo; M = efecto genético aditivo materno; C = covarianza entre los efectos genéticos aditivos directo y materno; P = efecto materno de ambiente permanente. Þ Mejor modelo. No estimable.

10 DOMÍNGUEZ-VIVEROS et al.: EVALUACIÓN DE BOVINOS TROPICARNE: I. MODELOS 331 precisión en la estimación de componentes de (co)varianza. Los estimadores de h g obtenidos en este estudio para PN con el modelo seleccionado son menores a los estimados por otros autores en bovinos para carne (Meyer, 199; Waldron et al., 1993; Robinson, 1996), en cruzas Bos taurus Bos indicus en ambiente tropical (Mackinnon et al. 1991; Meyer, 199) y a los utilizados en los programas nacionales de evaluaciones genéticas de bovinos para carne en los Estados Unidos (BIF, 1996). Tal diferencia puede ser causada por diferencias en la estructura genética, prácticas de manejo y efectos de selección entre las poblaciones. Respecto a h m, los estimadores obtenidos en el presente estudio fueron similares a los publicados por otros autores (Meyer, 199; BIF, 1996; Robinson, 1996). Los estimadores de h g y h m con el modelo seleccionado para PD fueron 0.08r0.04 y 0.14r0.04, y para PA, 0.17r0.05 y 0.11r0.04. La variación en los estimadores de estos parámetros al utilizar los otros modelos sugieren posibles sub y sobrestimaciones de los parámetros al ignorar o incluir efectos en el modelo, lo que refuerza la importancia de determinar el modelo más adecuado para la evaluación genética de los bovinos. Los estimadores de h g para PD y PA en bovinos para carne, publicados por Mackinnon et al. (1991), Meyer (199) y Robinson (1996) son superiores a los estimadores del presente trabajo para el modelo seleccionado y a los utilizados en las evaluaciones nacionales de bovinos para carne de los Estados Unidos (BIF, 1996). Los estimadores de h m para PD y PA publicados en otros estudios (Meyer, 199; Waldron et al., 1993; BIF, 1996), son similares a los estimados en el presente trabajo con el modelo seleccionado e inferiores a los obtenidos por Mackinnon et al. (1991). En una revisión de literatura sobre la estimación de parámetros genéticos en bovinos para carne en condiciones tropicales, Zerlotti et al. (1995) publicaron estimadores promedio de h g (0. y 0.0) y h m (0.18 y 0.16) para PD y PA, respectivamente, superiores a los estimados con el modelo seleccionado en el presente estudio. Para P18M, el estimador de h g con el modelo seleccionado (DP) fue 0.8r0.07, el cual es mayor al estimado con los otros modelos (con excepción de D), lo que indica la subestimación del parámetro al incluir efectos genéticos maternos y la covarianza entre efectos genéticos directo y materno. El h g obtenido con el modelo seleccionado está dentro de estimaciones calculadas por Waldron et al. (1993) en bovinos Angus y Hereford, similar al obtenido por Mackinnon et al. (1991), pero inferior al publicado por Zerlotti et al. (1995) en bovinos para carne de ambientes tropicales. Los estimadores de h g para GDA y GD18M con el modelo seleccionado (D) fueron 0.10r0.04 y 0.18r0.05. similar to those obtained in the current study with the selected model (Meyer, 199; Waldron et al., 1993; BIF, 1996), and lower to the estimates reported by Mackinnon et al. (1991). In a literature review on the estimation of genetic parameters in beef cattle under tropical conditions, Zerlotti et al. (1995) reported an average of h g (0. and 0.0), and h m (0.18 and 0.16) for WW and YW, respectively, higher than the estimates obtained in this study with the selected model. For 18MW, the estimate of h g (0.8±0.07) obtained with the selected model (DP) was higher than the estimates obtained with other models (except for D). This implyes a sub-estimation of this parameter when maternal genetic effect and covariance between the direct and maternal genetic effects are included in the model. The estimate of h g obtained with the selected model is within the range reported by Waldron et al. (1993) for Angus and Hereford cattle, similar to the estimate obtained by Mackinnon et al. (1991), but lower than that reported by Zerlotti et al. (1995) for beef cattle under tropical conditions. Estimates of h g for WYG and W18MG obtained with the selected model (D) were 0.10±0.04 and 0.18±0.05, which are similar to those obtained with the other models. A possible advantage of this result is the reduction in computing requirements by using a model with only the direct genetic effect. Bennett and Gregory (1996) evaluated WYG in nine purebred and three synthetic breeds using a similar model to that selected in the present study, and they reported estimates higher than those obtained in this study. However, the range of values (0.08 to 0.36) used for the genetic evaluation of beef cattle in the United States (BIF, 1996) includes the estimates of this research. Inclusion of covariance between direct and maternal genetic effects was significant only for BW, and its effect decreased as animals became older. Estimates of V gm were high and negative for BW, WW and YW; thus, estimates for r gm were also high and negative. This indicates an antagonism between the direct genetic effects for growth of calves and the maternal genetic effects for milk production of their dams (Ferraz et al., 001). High growth rates in heifers might restrict udder development, affecting their future maternal ability (Waldron et al., 1993). This antagonism has also been observed by other authors (Robinson, 1996; Berweger et al., 1999; Ferraz et al., 000). The ratio of maternal permanent environmental variance to phenotypic variance (c ) was low (1 to %) for BW, and lower than estimates found in other studies with several breeds of beef cattle (Meyer, 199; Waldron et al., 1993; Robinson, 1996). Estimates of c for WW and YW with models DMCP and DMP were 0.04±0.04; however, this estimate increased with model DP

11 33 AGROCIENCIA VOLUMEN 37, NÚMERO 4, JULIO-AGOSTO 003 En general, estos estimadores son similares a los obtenidos con los otros modelos utilizados. La posible ventaja observada en el presente estudio es la substancial simplificación al utilizar un modelo que considera sólo el efecto genético aditivo directo. Bennett y Gregory (1996) evaluaron la GDA de nueve razas puras y tres sintéticas con un modelo similar al seleccionado, y reportaron valores superiores a los obtenidos en este estudio. Sin embargo, el intervalo entre los valores de los estimadores (0.08 a 0.36) para las diferentes razas utilizados en los programas de evaluaciones genéticas de bovinos para carne de los Estados Unidos de América (BIF, 1996) incluye los valores del presente trabajo. De acuerdo con los modelos seleccionados para las variables analizadas, la inclusión de la covarianza entre efectos genéticos aditivos directo y materno sólo fue importante para PN, y su efecto fue disminuyendo a medida que la variable era medida más tarde en la vida del bovino. Los estimadores de V gm fueron altos y negativos para PN, PD y PA; consecuentemente, los estimadores de r gm fueron altos y negativos. El comportamiento de estos estimadores indica un antagonismo entre los efectos genéticos directos para crecimiento del becerro con los efectos genéticos de la vaca para la producción de leche (Ferraz et al., 001). Niveles altos de crecimiento corporal de las hembras pueden restringir el desarrollo de la glándula mamaria, afectando su habilidad materna futura (Waldron et al., 1993). Este posible antagonismo genético ha sido observado por Robinson (1996), Berweger et al. (1999) y Ferraz et al. (000). La magnitud de la varianza de efectos maternos de ambiente permanente, como proporción de la varianza fenotípica (c ) fue pequeña (1 a %) para PN y menor a la publicada en estudios en diferentes razas de bovinos para carne (Meyer, 199; Waldron et al., 1993; Robinson, 1996). Los estimadores de c para PD y PA con los modelos DMCP y DMP fueron iguales (0.04r0.04); sin embargo, el valor de este estimador se incrementó con el modelo DP (0.1r0.03 para PD y 0.08r0.04 para PA), indicando una sobrestimación al no incluir los efectos genéticos maternos. Los estimadores de c para PD y PA del presente estudio, están dentro del rango de los publicados por otros autores (Meyer, 199; Waldron et al., 1993; Robinson, 1996) en bovinos para carne. Los estimadores de c en P18M, GDA y GD18M (0.09±0.05, 0.03±0.03 y 0.06±0.05) permanecieron constantes a través de los modelos evaluados. Los resultados obtenidos en la estimación de parámetros utilizando diferentes modelos sugieren que, para algunas variables, las diferencias en algunos de los estimadores de los parámetros podrían resultar en cambios en la jerarquización del valor genético predicho de los bovinos. Lo anterior enfatiza la importancia de utilizar estimadores de parámetros genéticos confiables y (0.1±0.03 for WW and 0.08±0.04 for YW). This indicates an over-estimation when maternal genetic effects are not included in the model. Estimates of c for WW and YW in this study are within the range published for beef cattle (Meyer, 199; Waldron et al., 1993; Robinson, 1996). Estimates of c for 18MW, WYG, and W18MG (0.09±0.05, 0.03±0.03 and 0.06±0.05) remained constant throughout all the models evaluated. The estimates of genetic parameters obtained with the models evaluated indicate, for some variables, that changes in ranking of predicted breeding values of the animals could be expected. This results emphasize the importance of using reliable and breed specific genetic parameter estimates in ordinary genetic evaluations. Impact of model selection on sire ranking Table 4 shows the Spearman rank correlation estimates between the breeding values of sires predicted with the complete model and each of the other models. Additionally, the average of predicted breeding values with the complete model is presented for the 0% of best sires ranked with each of the models. Estimates of the correlation between breeding values predicted with complete and selected models for each trait ranged from 0.95 to 0.99 (Table 4). This suggests that genetic improvement would be similar if selection of animals is based on breeding values predicted with the complete or selected model. This also indicates that inclusion of additional effects into the selected model did not change the ranking of animals. However, for BW the correlation among breeding values predicted with the complete and each of the other models (DMCP vs D, DM, DMP and DP) ranged from 0.45 to This indicates that genetic improvement could be restrained without a proper identification of effects to include in the model, suggesting that omission of important effects in the model for this variable could modify the sire ranking. Similarly, for WW the lowest correlation estimates were observed for the complete, D and DP models (0.83 and 0.88), indicating that genetic improvement for WW could be diminished if maternal genetic effect is not included in the model. Differences in averages of predicted breeding values with the complete model for the 0% of best sires, among sires ranked with the complete model and those ranked with each of the other models, indicate the effect of the model on the genetic improvement through sire selection. These differences with respect to the selected model were 0, 0.09, 0.0, 0.01, 0.11 and 0.0 kg for direct breeding values of BW, WW, YW, 18MW, WYG, and W18MG (Table 4). For maternal breeding values, the differences with respect to the selected model were 0, 0.5 and 0.35 kg for BW, WW and YW. This indicates