Estudio biótico para la delimitación del complejo de Páramos de Pisba Boyacá.

Transcripción

1 Estudio biótico para la delimitación del complejo de Páramos de Pisba Boyacá. Grupo de Estudios en Sistemas Andinos. Coordinador: Carlos Arturo Rocha. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt Universidad pedagógica y tecnológica de colombia Tunja - Boyacá Noviembre 2013

2 CONTENIDO INTRODUCCIÓN REVISIÓN DE INFORMACIÓN INFORMACIÓN PRELIMINAR DEL SITIO SELECCIÓN DE SITIOS Y UNIDADES DE MUESTREO VEGETACION METODOLOGÍA Perfiles de vegetación Análisis de datos RESULTADOS Gradiente altitudinal para Socotá Gradiente altitudinal de Socha Gradiente altitudinal de Tasco Análisis de datos Índices de diversidad por franja altitudinal Diversidad Beta Índice de valor de importancia por gradiente altitudinal Índice de valor de importancia por franjas altitudinales DISCUSIÓN ANFIBIOS INTRODUCCIÓN METODOLOGÍA Muestreos Análisis de datos RESULTADOS Y DISCUSION Composición Esfuerzo de muestreo Clasificación Taxonómica e información ecológica de las Especies de Anuros ESPECIES ENDÉMICAS ARTROPODOS INTRODUCCIÓN MÉTODOS Muestreo ANÁLISIS DE DATOS Diversidad Alfa Diversidad Beta RESULTADOS: Diversidad Alfa Diversidad Beta DISCUSIÓN AVES 95

3 5.1. AVES REGISTRADAS POR TRANSECTOS AVES REGISTRADAS POR TRANSECTOS SIMILARIDAD DE LAS ESPECIES REGISTRADAS EN LOS TRANSECTOS ESPECIES POTENCIALES EN EL ÁREA DE ESTUDIO CONSIDERACIONES FINALES ASPECTOS METODOLÓGICOS ASPECTOS DE LA DELIMITACIÓN LITERATURA CITADA

4 TABLAS UBICACIÓN ESTACIONES POR TRANSECTO REPRESENTATIVIDAD DE GÉNEROS Y ESPECIES DE LAS FAMILIAS REGISTRADAS ÍNDICES DE DIVERSIDAD POR SITIO INDICES DE DIVERSIDAD PARA SOCOTÁ Y SOCHA INDICES DE DIVERSIDAD SEGÚN COTA ALTITUDINAL ÍNDICES DE DIVERSIDAD PARA EL GRADIENTE ALTITUDINAL DE SOCHA ÍNDICES DE DIVERSIDAD PARA EL GRADIENTE ALTITUDINAL DE SOCOTA ÍNDICES DE DIVERSIDAD PARA EL GRADIENTE ALTITUDINAL DE TASCO ÍNDICES DE DIVERSIDAD PARA LOS DATOS POR COTAS ALTITUDINALES RESUMIDOS. MATRIZ DE ÍNDICES DE SIMILITUD PARA EL GRADIENTE ALTITUDINAL DE SOCHA MATRIZ DE ÍNDICES DE SIMILITUD PARA EL GRADIENTE ALTITUDINAL DE SOCOTÁ. 89 MATRIZ DE ÍNDICES DE SIMILITUD PARA EL GRADIENTE ALTITUDINAL DE TASCO MATRIZ DE ÍNDICES DE SIMILITUD PARA EL CONJUNTO TOTAL DE DATOS RIQUEZA DE AVES (%) POTENCIALES, DISTRIBUIDAS EN LOS DIFERENTES ÓRDENES. 96 ESPECIES DE AVES ENCONTRADAS EN LOS PUNTOS DE MUESTREO RIQUEZA DE AVES (%) EN LOS DIFERENTES ÓRDENES REGISTRADOS ALTURA A LA QUE FUERON UBICADOS LOS TRANSECTOS PARA EL MUESTREO ÍNDICE DE SIMILARIDAD DE JACCARD EN LOS TRANSECTOS DE MONITOREO ESPECIES DE AVES OBSERVADASDAS EN LOS PUNTOS DE MUESTREO

5 FIGURAS FIGURA 1. PERFIL VEGETACIÓN SOCOTÁ 3200 M FIGURA 2. PERFIL VEGETACIÓN SOCOTÁ 3100 M FIGURA 3. PERFIL VEGETACIÓN SOCOTÁ 3000 M FIGURA 4. PERFIL VEGETACIÓN SOCOTÁ 2900 M FIGURA 5. PERFIL VEGETACIÓN SOCOTÁ 2800 M FIGURA 6. PERFIL VEGETACIÓN SOCHA 3200 M FIGURA 7. PERFIL VEGETACIÓN SOCHA 3100 M FIGURA 8. PERFIL VEGETACIÓN SOCHA 3000 M FIGURA 9. PERFIL VEGETACIÓN SOCHA 2900 M FIGURA 10. PERFIL VEGETACIÓN SOCHA 2800 M FIGURA 11. PERFIL DE VEGETACIÓN TASCO TACION 3256 M FIGURA 12. PERFIL DE VEGETACIÓN TASCO TACION 3157 M FIGURA 13. PERFIL DE VEGETACIÓN TASCO TACION 3128 M FIGURA 14. PERFIL DE VEGETACIÓN TASCO 3036M FIGURA 15. PERFIL DE VEGETACIÓN TASCO 2925 M FIGURA 16. RIQUEZA DE ESPECIES POR SITIO FIGURA 17. RIQUEZA DE ESPECIES POR ESTACIÓN PARA CADA GRADIENTE ALTITUDINAL. 45 FIGURA 18. RIQUEZA DE ESPECIES POR COTA ALTITUDINAL FIGURA 19. INDICES DE DIVERSIDAD SEGÚN LA ALTITUD DE LOS TRANSECTOS. EL ÍNDICE DE SIMPSON INDICADO POR ROMBOS Y EL DE SHANNON-WIENER POR CUADRADOS FIGURA 20. CLÚSTER DE SIMILITUD BRAY-CURTIS PARA LOS TRANSECTOS FIGURA 21. CLÚSTER DE SIMILITUD USANDO ÍNDICE DE JACCARD PARA LOS TRES SITIOS. 49 FIGURA 22. CLUSTER DE SIMILITUD ENTRE FRANJAS ALTITUDINALES USANDO ÍNDICE DE BRAY CURTIS. 50 FIGURA 23. CLÚSTER DE SIMILITUD ENTRE FRANJAS ALTITUDINALES USANDO ÍNDICE DE JACCARD. 51 FIGURA 24. ÍNDICE DE VALOR DE IMPORTANCIA PARA EL GRADIENTE ALTITUDINAL SOCOTÁ. 52 FIGURA 25. ÍNDICE DE VALOR DE IMPORTANCIA PARA EL GRADIENTE ALTITUDINAL DE SOCHA. 53 FIGURA 26. ÍNDICE DE VALOR DE IMPORTANCIA PARA EL GRADIENTE ALTITUDINAL DE TASCO. 54 FIGURA 27. ÍNDICE DE VALOR DE IMPORTANCIA PARA LA FRANJA DE 2875 M

6 FIGURA 28. ÍNDICE DE VALOR DE IMPORTANCIA PARA LA FRANJA DE 2950 M FIGURA 29. ÍNDICE DE VALOR DE IMPORTANCIA PARA LA FRANJA DE 3025 M FIGURA 30. ÍNDICE DE VALOR DE IMPORTANCIA EN LA FRANJA 3100 M FIGURA 31. ÍNDICE DE VALOR DE IMPORTANCIA PARA LA FRANJA DE 3175 MSNM FIGURA 32. COMPARACIÓN ENTRE GRADIENTES ALTITUDINALES EN CUANTO AL NÚMERO DE MORFOTIPOS DENTRO DE CADA GRUPO TAXONÓMICO EN HEXAPODA FIGURA 33. COMPARACIÓN ENTRE GRADIENTES ALTITUDINALES PARA LAS ABUNDANCIAS ABSOLUTAS DENTRO DE CADA GRUPO TAXONÓMICO EN HEXAPODA FIGURA 34. COMPARACIÓN ENTRE GRADIENTES ALTITUDINALES PARA EL NÚMERO DE MORFOTIPOS DENTRO DE CADA GRUPO TAXONÓMICO EN ARTRÓPODOS NO INSECTOS FIGURA 35. COMPARACIÓN ENTRE GRADIENTES ALTITUDINALES PARA LAS ABUNDANCIAS ABSOLUTAS DENTRO DE CADA GRUPO TAXONÓMICO EN ARTRÓPODOS NO INSECTOS FIGURA 36. NÚMERO DE MORFOTIPOS PARA EL CONJUNTO TOTAL DE DATOS DENTRO DE CADA GRUPO TAXONÓMICO EN HEXAPODA FIGURA 37. ABUNDANCIAS RELATIVAS PARA EL CONJUNTO TOTAL DE DATOS DENTRO DE CADA GRUPO TAXONÓMICO EN HEXAPODA FIGURA 38. NÚMERO DE MORFOTIPOS PARA EL CONJUNTO TOTAL DENTRO DE CADA GRUPO TAXONÓMICO EN ARTRÓPODOS NO INSECTOS FIGURA 39. ABUNDANCIAS RELATIVAS PARA EL CONJUNTO TOTAL DENTRO DE CADA GRUPO TAXONÓMICO EN ARTRÓPODOS NO INSECTOS FIGURA 40. TENDENCIAS OBSERVADAS EN LA RIQUEZA DE ESPECIES PARA EL CONJUNTO TOTAL DE DATOS, DE ACUERDO AL ÍNDICE DE DIVERSIDAD EMPLEADO (1/D, CORRESPONDE AL EJE SECUNDARIO) FIGURA 41. PERFIL DE DIVERSIDAD DE RENYI PARA SOCHA FIGURA 42. PERFIL DE DIVERSIDAD DE RENYI PARA SOCOTÁ FIGURA 43. PERFIL DE DIVERSIDAD DE RENYI PARA TASCO FIGURA 44. PERFIL DE EQUITATIVIDAD DE RENYI PARA SOCHA FIGURA 45. PERFIL DE EQUITATIVIDAD DE RENYI PARA SOCOTÁ FIGURA 46. PERFIL DE EQUITATIVIDAD DE RENYI PARA TASCO FIGURA 47. PERFILES DE DIVERSIDAD RENYI PARA LOS DATOS TOTALES POR COTAS ALTITUDINALES FIGURA 48. PERFILES DE EQUITATIVIDAD RENYI PARA LOS DATOS TOTALES POR COTAS ALTITUDINALES FIGURA 49. RIQUEZA DE AVES (%) POTENCIALES, DISTRIBUIDAS EN LOS DIFERENTES ÓRDENES. 96 FIGURA 50. CURVA DE ACUMULACIÓN DE ESPECIES DE AVES REGISTRADAS

7 FIGURA 51. RIQUEZA DE AVES (%) EN LOS DIFERENTES ÓRDENES REGISTRADOS FIGURA 52. DISTRIBUCIÓN PORCENTUAL DE ESPECIES DE AVES EN LOS DIFERENTES TRANSECTOS. 101 FIGURA 53. ÍNDICE DE SIMILARIDAD DE JACCARD EN LOS TRANSECTOS DE MONITOREO. 102

8 FOTOS FOTO 1. ESTACIÓN DE MUESTREO EN EL TRANSECTO SOCOTÁ FOTO 2. VISTA DE UNA PARTE DEL TRANSECTO SOCOTÁ FOTO 3. ASPECTO DE LA COBERTURA VEGETAL EN UNA ESTACIÓN DEL TRANSECTO SOCHA FOTO 4. HERBAZAL CON PRESENCIA DE ESPELETIA ARGÉNTEA FOTO 5. ASPECTO DE LA VEGETACIÓN EN UNA ESTACIÓN DE MUESTREO EN TASCO FOTO 6. MATRIZ DEL PAISAJE EN UNA ZONA DEL TRANSECTO TASCO FOTO 7. DENDROPSOPHUS LABIALIS FOTO 8. SCINAX RUBER... ERROR! MARCADOR NO DEFINIDO.

9 INTRODUCCIÓN Conocer los límites de los páramos del país a una escala detallada es una tarea que el Gobierno Nacional ha emprendido con el Plan Nacional de Desarrollo (Ley 1450 de 2011), el cual establece en el artículo 202 que los ecosistemas de páramos deberán ser delimitados a escala 1: basados en estudios técnicos, económicos, sociales y ambientales adoptados por el Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial o quien haga sus veces. La delimitación será adoptada por dicha entidad mediante acto administrativo. El reconocimiento de estos límites involucra entre muchos otros aspectos, la presencia de vegetación característica de los páramos, no obstante, tal como lo han planteado algunos autores (Vargas y Pedraza 2004, Rangel-Ch. 2000, Holtmeier y Broll 2005), los límites en los que empiezan y terminan las diferentes franjas de vegetación no son fijos, dependen de las condiciones climáticas, topografía, exposición a las corrientes eólicas, suelos, transformación antrópica y de la altitud y tamaño de la formación montañosa en donde se encuentran, el

10 estado actual de transformación de la franja alto andina, el cual puede distorsionar las interpretaciones al respecto (Rangel Ch. 2000). Bader (2007), usa el término treeline o límite forestal montano para denotar la transición existente entre el bosque alto andino continuo y la vegetación de páramo continua. Este autor, señala que el término más apropiado es treeline ecotone, ya que en realidad este límite forestal montano es una zona de transición (ecotono) y no una línea nítida. El límite superior de este ecotono está definido por el límite inferior de la vegetación continua de páramo y el límite inferior del ecotono está definido por el límite superior del bosque continuo. Esto último es la llamada línea de bosque o forest line en la terminología de Troll para montañas tropicales (Troll 1959, en Bader 2007). En los Andes tropicales, varias investigaciones han identificado patrones claros de cambio en la abundancia de las especies de plantas a lo largo de la zona de transición entre el bosque y el páramo. Estos estudios florísticos se han basado en la caracterización de los cambios en la estructura de las comunidades a partir de una clasificación taxonómica de las especies (Arzac et al., 2011). En su estudio para la detección de patrones de respuesta de las formas de vida en este ecotono, (Arzac et al., 2011) resaltan el área de subpáramo (páramos bajos inmediatamente por encima del límite continuo del bosque) como una zona particularmente sensible a ser afectada por el cambio climático global, al constituir la zona potencial de colonización o avance del bosque sobre el páramo. Llambí et al. (En prensa)), ha encontrado que muestra una alta diversidad de especies y una afinidad florística relativamente alta en las distintas localidades estudiadas (al menos hasta el nivel de géneros). Es por ello, la relevancia de definir esta zona de transición para su conservación Colombia posee el 49% de los páramos del planeta con una superficie aproximada de hectáreas (Defensoría del pueblo 2010). El departamento de Boyacá, tiene más de 600 mil hectáreas de páramos que

11 corresponden al 18.3 % del total de área de páramos del país, siendo este el departamento con mayor representatividad (MMA, 2002). A su vez, las áreas de páramo de Boyacá se encuentran en un alto grado de transformación debido a la expansión de la frontera agrícola, actividades pecuarias y actividades mineras principalmente. Dentro de las zonas protegidas de páramos en el departamento de Boyacá, se destaca el parque nacional natural de Pisba que representa un 1.4 % de las áreas protegidas del país, abarca un área de ha de superficie aproximada distribuidas en diferentes municipios así: Socotá (79%), Socha (3%), Tasco (4%) (Provincia Valderrama), Pisba (1,8%) (Provincia La Libertad) y Mongua (12,2%) (Provincia Sugamuxi). Esta zona es fundamental para las comunidades presentes como ecosistema estratégico en la generación de servicios ambientales como almacenamiento y aporte hídrico no sólo para el departamento sino para los Llanos Orientales y valles interandinos (GESA, 2005). En este documento se presenta el Estudio Biótico para la delimitación del complejo de páramos de Pisba Boyacá, utilizando el componente de flora y fauna (insectos, aves y anfibios) en tres transectos ubicados en las regiones de páramo en los municipios de Socotá, Socha y Tasco, dentro de los cuales se analizó la variación en aspectos ecológicos de las especies presentes a lo largo de un gradiente altitudinal desde los 2800 a los 3200 m. La información resultante de este componente, es parte del análisis de la información procedente de otros criterios tenidos en cuenta para adelantar la delimitación de las áreas de páramo en Colombia, como de otros sectores de cordillera (Central y Occidental). No debe considerarse como un criterio único, ni que posea un peso preliminar a dicho proceso, por lo cual, se debe analizarse en conjunto con otras fuentes de información. El efecto de las montañas sobre la distribución y riqueza de los organismos ha constituido un factor importante para explicar patrones generales de riqueza de especies ya sea desde el punto de vista biogeográfico (Lomolino 2001) hasta el

12 punto de vista adaptativo (Hodkinson et al. 2005), y explicado con base en diferentes modelos que intentan evaluar los patrones observadas en la riqueza con relación a la altitud (McCain y Grytnes 2010). Sin embargo, debido al efecto del disturbio, generado en parte, por actividades humanas, dichos patrones puede ser aparentes, por ejemplo, eventos de disturbio a elevaciones bajas puede incrementar o concentrar la riqueza de especies hacia elevaciones altas en donde las comunidades biológicas puedan sufrir un reemplazo de especies especialistas por especies generalistas (McCain & Grytnes 2010, Nogués-Bravo et al. 2008, Becker et al. 2007) Revisión de información Se realizó la revisión preliminar de la información secundaria de estudios de flora y otros elementos de la vegetación para el área de estudio, sectores adyacentes y cambios en gradientes altitudinales entre bosque alto andino y páramo. Se identificó la información de planificación territorial, como Planes de Ordenamiento Territorial, EOT, Planes de Ordenación y Manejo de Cuencas Hidrográficas, cartografía del área de estudio de las diferentes entidades nacionales y regionales. Se examinó la cartografía existente, así como la cartografía del Atlas de Páramos a escala 1: elaborado por el Instituto Alexander von Humboldt como un insumo técnico para la delimitación de páramos a escala 1:25.000, con base en esto se establecieron gradientes altitudinales y sus respectivas estaciones de muestreo Información preliminar del sitio Las regiones muestreadas, se caracterizan por tener niveles de inclinación altos; desde el punto de vista ecológico, la unidad biogeográfica de las tres zonas muestreadas (Socotá, Socha y Tasco) está representada por un 35% de áreas con

13 potreros, un 15% de áreas cultivadas, un 40% de áreas que son utilizadas para procesos propios de las minas de carbón, donde se almacenan materiales y desechos de las mismas y existe otro 10% de áreas utilizadas para la extracción maderera en su mayoría con manejo de quema; por tal razón actualmente los anfibios están sometidos a drásticos cambios en su hábitat, afectando sus poblaciones. Estos cambios en el ambiente se deben al aumento de la frontera ganadera y agrícola sumándose la minería como fuente de empleo y desarrollo de las zonas, ocasionando fragmentación y pérdida del hábitat, sumado a esto, las enfermedades, la contaminación y el calentamiento global (Rueda et ál. 2010) Selección de sitios y unidades de muestreo Con base en imágenes satelitales se definieron tres gradientes altitudinales, correspondientes a los municipios de Socotá, Socha y Tasco y definiendo a lo largo de los mismos y cada 75 m estaciones de muestreo (Tabla 1), de acuerdo a los siguientes criterios: Tipo de cobertura de vegetación. Tipo de uso de suelo, esto significa, áreas donde no se evidencia procesos extractivos o actividades que ocasionen cambios de la cobertura vegetal. Además de la presencia de caminos, vías, cañadas o quebradas que favorecen el ascenso del bosque, lo que podría causar la toma de decisiones sobre un límite de condiciones azonales. En cada estación de muestreo se realizaron dos parcelas de tamaño según el tipo de cobertura, separadas entre sí, a una distancia de 10 m y cada una dividida en cinco subparcelas en relación a su tamaño. Para el levantamiento de las parcelas al interior de las estaciones de muestreo se siguió la propuesta de Marín (2013) quién sugiere para vegetación arbórea, con un área de 100 m 2 parcelas de 4 m x 25 m divididas en 5 subparcelas de 4 m x 5 m y para vegetación tipo arbustal y

14 herbazal (hierbas, pajonales, frailejonales), con áreas de 50 m 2 parcelas de 4 m x 12,5 m divididas en 5 subparcelas de 4 m x 2,5 m. Se registró en un formato de levantamientos datos de la localidad (departamento, municipio, vereda, quebrada, finca, etc.), coordenadas geográficas, altitud, inclinación y exposición orográfica en cada una de las parcelas (León 2003).

15 TRANSECTO ESTACION PARCELA LATITUD LONGITUD TIPO DE COBERTURA E ' 48.0" 72 37' 29.9" Arbustal ' 46.6" 72 37' 29.3" E ' 45.3" 72 37' 23.1" Herbazal ' 45.7" 72 37' 21.2" SOCOTÁ E ' 44.8" 72 37' 14.6" Arbustal ' 41.8" 72 37' 15.3" E ' 36.4" 72 37' 13.2" Arbustal ' 38.7" 72 37' 11.3" E ' 36.4" 72 37' 05.6" Herbazal ' 36.3" 72 37' 06.2" E ' 08.5" 72 41' 08.0" Arbustal E ' 56.4" 72 40' 51.3" Arbustal SOCHA E ' 54.3" 72 40' 48.5" Arbustal E ' 12.8" 72 40' 37.8" Arbustal E ' 11.1" 72 40' 31.2" Herbazal E ' 25.5" 72 47' 00.3" Arbustal E ' 53.8" 72 46' 28.4" Arbustal ' 53.6" 72 46' 31.3" TASCO E ' 55.3" 72 46' 30.6" Arbustal E ' 01.9" 72 46' 30.9" Arbustal E ' 51.6" 72 46' 28.1" Arbustal Ubicación estaciones por transecto.

16 2. VEGETACION 2.1. METODOLOGÍA Para cada especie vegetal, con un diámetro basal 2 cm a 30 cm del suelo, dentro de cada parcela se tomaron los siguientes datos: Altura total. Diámetro del tallo a 30 cm de altura: para individuos con tallo ramificado desde la base (arbustos), se midió el diámetro de cada una de las ramificaciones y posteriormente se sumaron las áreas basales de cada ramificación (Villáreal et al., 2006). Cobertura de copa (m 2 ): Se registró la medida de los diámetros mayores y menor, asumiendo la forma ovalada en las copas de los árboles, arbolitos y arbustos (Prieto 1994 citado en Rangel y Velásquez 1997) y se calculó la cobertura así: C = 1 (d1 d2), donde: d1: diámetro mayor y d2: 2 diámetro menor. Hábito (árbol, arbusto, roseta, hierba, epífita). Estrato: Herbáceo: 0,31 1,5 m; Arbustivo: 1,51 5 m y Arbóreo >5 m, según lo propuesto por Rangel y Velásquez (1997). En el caso de macollas, gramíneas y otras especies herbáceas cuya individualización no fue posible se registró: Altura total. Cobertura de copa. Porcentaje de cobertura con respecto a cada subparcela. Hábito.

17 La colección de muestras de los ejemplares botánicos registrados en las planillas de los levantamientos en campo se hicieron siguiendo lo propuesto por Villáreal et al., (2004). Se tomó fotografía a cada ejemplar in situ y posterior al secado en mufla, posteriormente se identificaron las especies vegetales. Se colectaron entre dos y tres ejemplares, de los cuales uno de ellos en estado fértil. La información adicional registrada en campo (nombres comunes, usos, etc.) fue consignada en las fichas botánicas para los ejemplares de herbario. La información tomada en campo se registró y organizo según el formato para levantamientos en campo. En este caso, se tuvo en cuenta las recomendaciones para el depósito de colecciones biológicas disponible en: o_deposito_de_ejemplares.pdf Perfiles de vegetación Para cada tipo de cobertura se elaboraron perfiles verticales de la vegetación a escala, con base en los levantamientos realizados. Para ello se localizó un punto de coordenada (X, Y) estimada en metros en cada subparcela, con el fin de ubicar el o los individuos según la disposición observada en campo, teniendo en cuenta la inclinación del terreno, morfología de las especies y altura Análisis de datos Diversidad alfa Se totalizó el número de especies para los tres gradientes altitudinales en conjunto y de manera separada, el número de especies por cota altitudinal a lo largo de los tres gradientes y el número de especies por estación de muestreo dentro de cada gradiente. Para estimar la diversidad alfa, ya sea por gradiente altitudinal, parcela y cota altitudinal a lo largo de cada gradiente, se empleó el Índice de Shannon-Wiener, H = Pi ln Pi, donde Pi es la abundancia

18 relativa y el Índice de Simpson,S = 1 ( n i(n i 1) ), donde, n i es número de N(N 1) individuos en la iésima especie y N el número total de individuos, dado que al aumentar S la riqueza disminuye, se emplea al inverso de Simpson como 1/S. los índices fueron calculados empleado el programa PAST (Hammer 2001) Diversidad beta Para evaluar la diversidad beta se analizó que tan semejantes son las comunidades entre estaciones para cada uno de los gradientes altitudinales empleando el Índice de similitud de Bray-Curtis (Krebs 1986), el cual tiene en cuenta las abundancias, así, D A B = (x Ai x Bi )/ (x Ai + x Bi ), donde X Ai es el número de individuos en el sitio A y X Bi es el N número de individuos en el sitio B y el Índice de Jaccard el cual se basa sobre la presencia/ausencia de un individuo en una muestra, así, I j = c/(a + b + c), donde a es el número de especies presentes en la estación A, b es el número de especies presentes en la estación B y c es el número de especies presentes en ambas estaciones, A y B (Magurran 2005). Los índices de similitud fueron calculados empleando el programa PAST (Hammer 2001). Junto a los análisis de diversidad alfa y beta se estimó la densidad de especies, como el número de individuos por parcela; frecuencia relativa como la relación entre el número de subparcelas en la que se una especie y el número total de subparcelas; áreas basales transformando los valores del diámetro o circunferencia basal a 30 cm del suelo a valores de área con la fórmula del área del círculo, así A = πr( d 2 )2, donde d es el diámetro del círculo, sabiendo que L = πd, donde L es la longitud de la circunferencia. Por último, se calculó el Índice de valor de importancia (IVI), densidad, frecuencia y dominancia relativa, así (Stiling 1999; Lamprecht 1990): IVI = DeR +DoR+FR

19 donde, DeR es la densidad relativa; DoR, dominancia relativa y FR la frecuencia relativa. Para el cálculo de la densidad relativa se tuvo en cuenta la siguiente fórmula: DeR= (Ei /SE) x 100, donde Ei es el número de ocurrencias de la especie y SE el número total de individuos y la dominancia relativa se expresa como valor relativo de la sumatoria de las áreas basales de la siguiente manera: DR = (ABi /SAB) x 100, donde, SABi es la sumatoria de las áreas basales o coberturas relativas de la especie i y SAB es la sumatoria de las áreas basales o coberturas relativas de todas las especies en la muestra La frecuencia relativa se calculó así: FR = (Fi /SF) x 100, donde, Fi es el número de subparcelas donde la especie i ocurre y SF es la sumatoria total de ocurrencias de todas las especies en todas las subparcelas RESULTADOS Dentro de la zona se observó un paisaje totalmente heterogéneo, compuesto por parches de vegetación que resguardan elementos vegetales asociados a comunidades nativas conformando un paisaje con diferentes usos y coberturas, corredores, fragmentos de matorrales y herbazales que constituyen un tipo de vegetación con porte medio y dosel abierto. Las localidades presentan un alto grado de intervención, principalmente por la expansión de la frontera agrícola, minería y extracción de madera, por lo cual se consideran áreas con deterioro ambiental y fragmentado. A continuación se da una descripción general de cada uno de los sitios donde se establecieron las parcelas de muestreo Gradiente altitudinal para Socotá Las estaciones se ubicaron en los sitios que muestra la foto 1. La zona se caracteriza por tener un predominio de matorrales de dosel abierto y con individuos que no sobrepasan los 2,5 m de altura. En el gradiente se observó una matriz de vegetación continua, constituida por una mezcla entre parches de

20 matorral (la mayoría de las estaciones) y herbazales. Dominan las especies que ocupan el estrato arbustivo, principalmente Miconia squamulosa, Cletha fimbriata, Morella parvifola y Pentacalia corymbosa. En el estrato herbáceo se destacan Cuphea sp., Agrostis sp., Cyperus sp. y Senecio sp. El estrato arbóreo o presencia de cobertura boscosa no fue dominante en este gradiente (fotos 2 y 3). Ubicación de las cinco estaciones de muestreo en el gradiente altitudinal de Socotá. Estación de muestreo en el gradiente altitudinal de Socotá.

21 Vista de una parte del gradiente altitudinal de Socotá.

22 Figura 1. Perfil Vegetación Socotá 3200 m. 1. Hypericum strictum 2. Calea pennellii 3. Pentacalia corymbosa 7. Clethra fimbriata 8. Miconia squamulosa 10. Ageratina tinifolia 17. Eryngium humboldtii 20. Baccharis tricuneata 33. Gaultheria bracteata 36. Miconia cundinamarcensis

23 Figura 2. Perfil Vegetación Socotá 3100 m. 3. Pentacalia corymbosa 6. Morella parvifolia 11. Befaria resinosa

24 Figura 3. Perfil Vegetación Socotá 3000 m. 3. Pentacalia corymbosa 8. Miconia squamulosa 11. Befaria resinosa

25 Figura 4. Perfil Vegetación Socotá 2900 m. 1. Hypericum strictum 8. Miconia squamulosa 9. Baccharis floribundum 15. Dodonaea viscosa 17. Eryngium humboldtii 18. Hypericum mexicanum 19. Senecio sp 20. Baccharis tricuneata

26 Figura 5. Perfil Vegetación Socotá 2800 m. 6 Morella parvifolia 7. Clethra fimbriata 8. Miconia squamulosa 13. Myrcianthes leucoxyla 16. Berberis glauca

27 Gradiente altitudinal de Socha La matriz del paisaje está formada por parches de vegetación muy pequeños, factor que no permitió ubicar un área con vegetación continua lo suficientemente grande para abarcar todo el gradiente, por esto las estaciones se ubicaron en tres zonas distintas como se observa en la foto 4. Las estaciones ubicadas a menor altitud (2875 y 2950 m) fueron en las que se observó intervención humana con pastoreo para ganado. Las estaciones a mayor altitud presentan un mejor estado de conservación, debido a que son de difícil acceso y el terreno presenta mayor grado de inclinación. En el gradiente altitudinal de Socha se observó el predominio de matorrales con individuos de alturas promedio de 1.82 m, donde domina claramente el estrato arbustivo, pero se observan algunos elementos arbóreos emergentes con alturas de hasta 5 m. Las especies dominantes en los arbustales son Miconia cundinamarcensis, Symplocos theiformis, Miconia squamulosa y Morella parvifolia. Para las zonas de herbazal registradas las especies dominantes son Calamagrostis effusa, Agrostis boyacensis y Chaetolepys microphyla. Este sitio fue el que presento mayor riqueza diversidad y abundancia de especies y el mayor número de especies exclusivas como Polypodium murorum, Juncus aff. equadoriensis y Lycopodyum jusiiaei. Así mismo, fue la única zona donde se registró una especie de frailejón Espeletia argentea, la cual hace parte de un área que refleja el fenómeno de paramización. El estrato arbóreo o presencia de cobertura boscosa no fue dominante en este gradiente (fotos 5 y 6).

28 Ubicación de las cinco estaciones de muestreo en el transecto Socha. Aspecto de la cobertura vegetal en una estación del gradiente altitudinal de Socha.

29 Herbazal con presencia de Espeletia argéntea.

30 Figura 6. Perfil Vegetación Socha 3200 m. 1 Hypericum strictum 3. Pentacalia corymbosa 17. Eryngium humboldtii 35. Bucquetia glutinosa 39. Vaccinium floribundum 42. Bucquetia glutinosa 44. Espeletia argentea 45. Habenaria sp

31 Figura 7. Perfil Vegetación Socha 3100 m. 9. Baccharis floribundum 36. Miconia cundinamarcensis 52. Buddleia incarais 54. Alnus acuminate

32 7. Clethra fimbriata 8. Miconia squamulosa 9. Baccharis floribundum 57. Viburnum tinoides 61. Psycotria tatamana Figura 8. Perfil Vegetación Socha 3000 m.

33 Figura 9. Perfil Vegetación Socha 2900 m. 9. Baccharis floribundum 36. Miconia cundinamarcensis 52. Buddleja incana 54. Alnus acuminata

34 Figura 10. Perfil Vegetación Socha 2800 m. 4. Rapanea guianensis 6. Morella parvifolia 9. Baccharis floribundum 24. Lippia hirsuta 57. Viburnum tinoides 59. Symplocus theiformis 64. Phyllanthus salviifolius

35 Gradiente altitudinal de Tasco En la foto 7 se muestra la ubicación de las estaciones de muestreo. El gradiente para Tasco, presenta un conjunto de pequeños parches de matorrales, con dominancia del estrato arbustivo en el cual se registraron individuos con alturas promedio de 1.91 m. Son formaciones vegetales con dosel abierto, individuos con tallos ramificados. Hay una dominancia marcada por Clethra fimbriata en la zona, otras especies representativas en cuanto a dominancia, cobertura y frecuencia son Pentacalia corymbosa, Miconia squamulosa y Bucquetia glutinosa. Es el gradiente que presentó la menor diversidad dentro del área de estudio. El estrato arbóreo o presencia de cobertura boscosa no fue dominante en este gradiente (fotos 8 y 9). Ubicación de las cinco estaciones de muestreo en el gradiente altitudinal de Tasco.

36 Aspecto de la vegetación en una estación de muestreo en Tasco. Matriz del paisaje en una zona del transecto Tasco.

37 Figura 11. Perfil de vegetación Tasco tacion 3256 m 3. Rapanea guianensis 8. Miconia squamulosa 9. Baccharis floribundum 15. Dodonaea viscosa 60. Baccharis bogotensis

38 Figura 12. Perfil de vegetación Tasco tacion 3157 m 1. Pentacalia corymbosa 8. Miconia squamosa 10. Ageratina tinifolia 36. Miconia cundinamarcensis 57. Viburnum tinoides

39 Figura 13. Perfil de vegetación Tasco tacion 3128 m 3 Pentacalia corymbosa 7. Clethra fimbriata 11. Befaria resinosa 62. Diplostephium rosmarinifolium

40 Figura 14. Perfil de vegetación Tasco 3036m 2. Pentacalia corymbosa 14. Verbesina centroboyacana 25 Myrcianthes sp. 29 Ilex kunthiana 30 Miconia cundinamarcensis

41 Figura 15. Perfil de vegetación Tasco 2925 m 5. Morella parvifolia 34. Arcythophylum nitidum 36. Miconia cundinamarcensis 39. Vacinium foribundum 55. Weinmannia tomenstosa

42 Análisis de datos Diversidad Alfa En los tres gradientes altitudinales se registraron un total de 62 especies vegetales distribuidas en 38 familias y 55 géneros. (Anexo Tabla 2.), con elementos característicos de zonas de páramo bajo (entre y (3.600) m) (Pedraza-Peñaloza et al., 2004; Madriñan 2010), vegetación arbustiva predominante, matorrales dominados por especies de Diplostephium, Pentacalia, Hypericum, Pernettya, Vaccinium, Befaria y Gaultheria; y franja alto andina (entre y m), la cual constituye una zona de ecotonía entre la vegetación cerrada de bosques o selva de la media montaña y la vegetación abierta de matorrales y pajonales de la parte alta. Según la literatura las comunidades incluyen bosques altos dominados por especies de Miconia, Weinmannia (encenillos) y Hesperomeles (mortiños), entre otros tipos de vegetación, reflejando zonas de contacto con la vegetación de la región de la media montaña conformando comunidades mixtas, en el estudio no se encontraron, como se hab pia ya mencionado (IAvH, 2011). Familia No géneros No especies Asteraceae Melastomataceae 3 5 Poaceae 3 4 Ericaceae 3 3 Rubiaceae 3 3 Buddlejaceae 1 2 Myrtaceae 1 2 Otras familias Representatividad de géneros y especies de las familias registradas. Las familias más representativas en cuanto a número de géneros y especies registradas en los tres sitios fueron: Asteraceae, Melasatomataceae, Poaceae, ericaceae y Rubiaceae (Tabla 2), lo cual coincide con lo registrado por Rangel (2003) y (Keating, 1999) para la región de vida paramuna, la cual se define como

43 una zona que comprende territorios que coronan las cordilleras entre el bosque andino y el límite inferior de las nieves perpetuas. Está definida como región natural por la relación entre el suelo, el clima, la biota y la influencia humana. Así mismo se pudo observar la espesa capa de materia orgánica de los suelos, en algunos casos mayor de 1 m de profundidad. Hay periodos contrastantes que se alternan, noches frías, húmedas y días muy asoleados, en algunos casos con radiación intensa. La temperatura media anual fluctúa entre 4 y 10 C (8 C). En la franja baja (subpáramo) se alcanzan temperaturas ente 8 y 10 C (Sturm, 1998). El anexo 2., muestra las especies registradas en cada altitud para cada uno de los sitios. Socha es la localidad con un mayor número de especies exclusivas (especies que solo se registraron en ese transecto) y también presenta el mayor número de especies registradas en total. Socotá le sigue en el número de especies de acuerdo a los atributos mencionados anteriormente y finalmente Tasco el cual se presenta con tan solo una especie exclusiva y el menor número de especies registradas. Se registra un frailejón (Espeletia argentea), como elemento asociado a comunidades de páramo en franjas altitudinales sobre los 3200 m; en Socha a los 3175 m hace parte de una zona de herbazal formando un parche aislado, esto puede interpretarse como un indicador del fenómeno de paramización (Kok et al., 1995; Hernández-Camacho 1997; Van der Hammen 1997; Cortez et al., 2003; Velasco-Linares y Vargas 2008, en González et al.,2011) o Páramo azonal (IAvH, 2011) representado por Vegetación paramuna que se desarrolla fuera de las condiciones climáticas y edáficas dominantes (IAvH, 2011) donde se evidencia una tendencia a la sustitución de la vegetación del bosque por la del páramo en áreas intervenidas. El gradiente con mayor riqueza de especies fue Socha con 46 especies, seguido de Socotá con 42 especies y finalmente tasco con 29 especies. (Figura 1).

44 Numero de especies SOCOTA SOCHA TASCO Figura 16. Riqueza de especies por sitio. Al comparar el número de especies entre gradientes altitudinales se observa un patrón general, una mayor riqueza de especies hacia los 2950m, un declive entre los 3025 a 3100m y luego un aumento del número de especies hacia los 3175m (Figura 1). Es así como las estaciones agrupadas por cotas altitudinales, presentaron a 2950 y 3175 m registraron el mayor número de especies (31), seguidas de las estaciones a 2875 m (28 especies), a 3025 m (18 especies) y las estaciones a 3100 m (17 especies) (Figura 2).

45 Numero de especies Numero de especies Socota Socha Tasco Figura 17. Riqueza de especies por estación para cada gradiente altitudinal Estaciones (altura msnm) Figura 18. Riqueza de especies por cota altitudinal. De acuerdo al Índice de Simpson e Índice de Shannon-Wiener la diversidad más alta se presentó para el gradiente altitudinal de Socha, sin embargo, las diferencias son menores con respecto a los valores de diversidad obtenidos en Socotá y Tasco.

46 Índice de Shannon Índice de Simpson Gradiente Altitudinal Simpson Shannon-Wiener Socotá 0,9125 2,839 Socha 0,9324 2,983 Tasco 0,9154 2,786 Índices de diversidad por sitio. Al contrastar la diversidad de especies entre cotas altitudinales, ya sea por medio del Índice de Simpson o Índice de Shannon-Wiener, se obtuvieron valores altos entre los 2875 a 2950 m, seguido por un declive en la diversidad y luego un aumento de estos valores hacia la cota de 3175 (Figura 19) Índices de diversidad por franja altitudinal. 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0, Altitud (msnm) 0,93 0,92 0,91 0,9 0,89 0,88 0,87 0,86 0,85 0,84 0,83 Figura 19. Indices de diversidad según la altitud de los transectos. El índice de Simpson indicado por rombos y el de Shannon-Wiener por cuadrados. Los valores de abundancia, riqueza de especies e índices de diversidad tienen un comportamiento similar a lo largo del gradiente, las estaciones a menor altura (2875 y 2950) y la de mayor altura (3175) son las zonas con mayor número de individuos, número de especies y diversidad. Mientras que las zonas intermedias tienen valores más bajos. Esto muestra que no existen unos atributos ideales de la vegetación a lo largo del gradiente, pues hay una discontinuidad que es

47 reflejada en los valores estudiados, indicando una heterogeneidad de individuos y especies posiblemente debido a procesos de intervención. Para las especies herbáceas, se calcularon los índices de diversidad teniendo en cuenta el porcentaje de cobertura, según esto, Socotá presento valores altos de diversidad de especies ya sea para el Índice de Simpson o Índice de Shannon- Wiener, no obstante, las diferencias entre valores son escasas (tabla 4) lo cual ocurre al comparar la diversidad de especies de herbáceas entre cotas altitudianles, donde los valores obtenidos, son el resultado del efecto del tamaño de las muestras (tabla 5) Gradiente Altitudinal Simpson Shannon-Wiener Socotá 0, Socha 0, Indices de diversidad para Socotá y Socha Cota Altitudinal Simpson Shannon-Wiener , , Indices de diversidad según cota altitudinal

48 Diversidad Beta Según el Índice de Bray-Curtis, los tres gradientes altitudinales presentaron una baja similitud entre sí con agrupamientos no soportados (Figura 20), lo cual también se refleja en figura 2 empleando el Índice de similitud de Jaccard, aunque el agrupamiento conformado por Tasco y Socotá fue escasamente soportado con un valor de 0.52 TASCO_ SOCHA_ SOCOTA_ 0,96 0,88 0,80 Similarity 0,72 0,64 0,56 0,48 0,40 Figura 20. Clúster de similitud Bray-Curtis para los transectos. Lo anterior se explica por el mayor número de especies exclusivas que tiene el área de Socha (Anexo 2) siendo además el sitio que registró la presencia de herbazales, dándole una composición florística que lo diferencia de los otros sitios.

49 Figura 21. Clúster de similitud usando índice de Jaccard para los tres sitios. Teniendo en cuenta el índice de Bray Curtis, y analizando la abundancia por franja altitudinal (Figura 22), las franjas entre 2875 y 2950 m tienen una similitud del 0.54, la cota de 3025 y 3100 m tienen una similitud de 0.55 a su vez estas cuatro franjas tienen una similitud de 0.35 por último aparece la cota altitudinal más distante, que viene a ser la de mayor altitud (3175 m), obteniendo la similitud más baja, con un valor de 0.33 aproximadamente.

50 ,96 0,88 0,80 0,72 Similarity 0,64 0,56 0,48 0,40 0,32 Figura 22. Cluster de similitud entre franjas altitudinales usando índice de Bray Curtis. Teniendo en cuenta la presencia / ausencia de especies en cada franja altitudinal en el siguiente clúster de similitud, usando el índice de Jaccard (Figura 23), se observa que las cotas de 2950 y 2875 m tienen mayor similitud con valores del 0.59 aprox. las franjas de 3025 y 3100 m se agrupan con valor de similitud de 0.42 y la franja de mayor altitud 3175 m tiene la menor similitud con respecto a las demás con valores de 0.28 y un 0.38 aprox. Indicando que las franjas contiguas de m m comparten especies vegetales, lo cual demuestra una composición particular en estas latitudes y la baja similitud de la cota a mayor altura, con respecto a las más bajas, sugiriendo que existe una variación en la riqueza de especies a lo largo del gradiente, diferenciándose notoriamente el cambio a los 3175 m.

51 Por tanto esta última podría ser un indicador de una zona de ecotonía entre la vegetación ato andina y el páramo, sabiendo que no se tiene continuidad en la matriz de vegetación como resultado de: la intervención antrópica dentro de la región, el cambio en el uso del suelo y otros disturbios que han afectado la estructura y la distribución natural de los tipos de vegetación disminuyendo sensiblemente la conectividad entre bloques (Arellano & Rangel, 2008) ,96 0,88 0,80 0,72 Similarity 0,64 0,56 0,48 0,40 0,32 0,24 Figura 23. Clúster de similitud entre franjas altitudinales usando Índice de Jaccard Índice de valor de importancia por gradiente altitudinal Teniendo en cuenta los valores de frecuencia relativa, dominancia relativa y densidad relativa se calculó el índice de valor de importancia para las especies con diámetro basal 2 cm. Para cada uno de los gradientes altitudinales los resultados fueron los siguientes:

52 Miconia squamulosa Clethra fimbriata Morella parvifolia Pentacalia corymbosa Ilex kunthiana Eryngium humboldtii Befaria resinosa Hypericum strictum Miconia cundinamarcensis Rapanea guianensis Baccharis floribundum Dodonea viscosa Calea pennellii Myrciantes leucoxyla Ageratina tinifolia Vallea stipullaris. Lippia hirsuta Gaultheria bracteata IVI IVI Socotá Especie Figura 24. Índice de Valor de importancia para el gradiente altitudinal Socotá. Para Socotá las especies dominantes, teniendo en cuenta el mayor valor en el Índice de importancia (IVI) fueron Miconia squamulosa, Clethra fimbriata, Morella parvifolia y Pentacalia corymbosa (Figura 24).

53 Miconia Symplocos theiformis Miconia squamulosa Morella parvifolia Bucquetia glutinosa Pentacalia corymbosa Eryngium humboldtii Viburnum tinoides Espeletia argentea Vallea stipullaris. Clethra fimbriata Rapanea guianensis Baccharis floribundum Lippia hirsuta Alnus acuminata Buddleja incana Xilosma speculiferum Phyllanthus salviifolius IVI 60 IVI SOCHA Especie Figura 25. Índice de valor de importancia para el gradiente altitudinal de Socha. En Socha las especies dominantes para el IVI son: Miconia cundinamarcensis, Symplocos theiformis, Miconia squamulosa y Morella parvifolia (Figura 25).

54 Clethra fimbriata Pentacalia corymbosa Miconia squamulosa Bucquetia glutinosa Miconia cundinamarcensis Weinmannia tomentosa Diplostephium rosmarinifolius Rapanea guianensis Morella parvifolia Dodonea viscosa Befaria resinosa Hypericum mexicanum Verbecina centroboyacana Monnina salicifolia Baccharis bogotensis Ageratina tinifolia Viburnum tinoides Myrsine dependens IVI 60 IVI TASCO Especie Figura 26. Índice de valor de importancia para el gradiente altitudinal de Tasco. En Tasco, las especies dominantes (IVI) fueron Clethra fimbriata, Pentacalia corymbosa, Miconia squamulosa y Bucquetia glutinosa (Figura 26) Índice de valor de importancia por franjas altitudinales Teniendo en cuenta la suma de los valores de dominancia, frecuencia y densidad relativa para las estaciones que corresponden a la misma altitud en los tres sitios se obtuvo para cada franja altitudinal lo siguiente:

55 Miconia squamulosa Bucquetia glutinosa Pentacalia corymbosa Morella parvifolia Eryngium humboldtii Hypericum mexicanum Ilex kunthiana Clethra fimbriata Dodonea viscosa Baccharis floribundum Miconia Myrsianthes sp. Lippia hirsuta Rapanea guianensis Hypericum strictum Symplocos theiformis Xilosma speculiferum Verbecina IVI Morella parvifolia Miconia squamulosa Rapanea guianensis Symplocos theiformis Dodonea viscosa Lippia hirsuta Pentacalia corymbosa Monnina salicifolia Baccharis bogotensis Clethra fimbriata Myrciantes leucoxyla Phyllanthus salviifolius Vernonia karstenii Viburnum tinoides Baccharis floribundum Eryngium humboldtii Calea pennellii Ageratina tinifolia IVI IVI Franja 2875 msnm Especie Figura 27. Índice de valor de importancia para la franja de 2875 m. Las especies dominantes en las estaciones a 2875 m son: Morella parvifolia, Miconia squamulosa, Rapanea guianensis y Symplocos theiformis (Figura 27) IVI Franja 2950 msnm Especies Figura 28. Índice de valor de importancia para la franja de 2950 m.

56 Clethra fimbriata Miconia squamulosa Symplocos theiformis Ilex kunthiana Pentacalia corymbosa Befaria resinosa Diplostephium Viburnum tinoides Baccharis floribundum Morella parvifolia Miconia Myrsine dependens Verbecina Baccharis bogotensis Monnina salicifolia Psychotria tatamana IVI Para la franja de 2950 m las especies con mayor índice de importancia son Miconia squamulosa, Bucquetia glutinosa, Pentacalia corymbosa y Morella parvifolia (Figura 28) IVI Franja 3025 msnm Especie Figura 29. Índice de Valor de importancia para la franja de 3025 m En las estaciones de los 3025 m las especies dominantes son: Clethra fimbriata, Miconia squamulosa, Symplocos theiformis e Ilex kunthiana (Figura 29).

57 Clethra fimbriata Miconia Miconia squamulosa Morella parvifolia Pentacalia corymbosa Vallea stipullaris. Alnus acuminata Rapanea guianensis Viburnum tinoides Buddleja incana Befaria resinosa Bucquetia glutinosa Ageratina tinifolia Ilex kunthiana Buddleja sp. Psychotria tatamana Weinmannia Lippia hirsuta IVI 60 IVI Franja 3100 msnm Especie Figura 30. Índice de valor de importancia en la franja 3100 m. Clethra fimbriata, Miconia cundinamarcensis, Miconia squamulosa y Morella parvifolia son las especies que se presentan como dominantes en la franja de 3100 m. (Figura 30)

58 Pentacalia corymbosa Miconia Bucquetia glutinosa Eryngium humboldtii Clethra fimbriata Weinmannia tomentosa Espeletia argentea Miconia squamulosa Hypericum strictum Vallea stipullaris. Befaria resinosa Vaccinium floribundum Morella parvifolia Gaultheria bracteata Baccharis floribundum Arcythophylum nitidum Calea pennellii Baccharis tricuneata IVI 60 IVI Franja 3175 msnm Especie Figura 31. Índice de valor de importancia para la franja de 3175 msnm. En la estaciones ubicadas en la franja altitudinal de 3175 m las especies con mayor Índice de valor de importancia fueron: Pentacalia corymbosa, Miconia cundinamarcensis, Clethra fimbriata y Bucquetia glutinosa. (Figura 31) 2.3. Discusión El tipo de vegetación dominante en el área de estudio son formaciones con predominio del estrato arbustivo, que caracterizan cualquier estado sucesional temprano, bosques enanos altoandinos y también aquellos que crecen sobre afloramientos rocosos (Barbosa y Cruz 2002, en GESA, 2004). Según Rangel (2000) en esta formación predominan elementos leñosos que se establece desde el páramo bajo hasta el superpáramo, particularmente, especies dentro de las familias Asteraceae e Hypericaceae, lo cual lleva a considerar el subpáramo con elementos arbustivos transicionales.

59 De acuerdo a los resultados obtenidos no se distingue claramente una zona de transición entre la vegetación característica de bosque alto andino y la del subpáramo, lo cual, puede explicarse en gran parte a la discontinuidad en las unidades de vegetación analizadas, como resultado de distintas actividades antrópicas, aunque un efecto del recambio de especies a lo largo de los gradientes altitudinales, procesos invasivos por especies de plantas (e. g. paramización) e incluso una zona de transición amplia (franja de ecotono), estado sucecional puede dar lugar a las observaciones hechas. Otra explicación a este fenómeno puede entenderse como una zona de transición en altitudes intermedias. Esto implicaría una conjunción de especies tanto de alturas bajas y altas disminuyendo la riqueza de especies y por tanto su diversidad. La diversidad encontrada puede calificarse como baja y dominante teniendo en cuenta los índices calculados. Por una parte el índice de Simpson, entendido como la probabilidad de encontrar al azar dos individuos de la misma especie, tiene valores altos (>0.7) es tanto por altitud como por localidad alto. Lo cual implica una moderada-alta dominancia de las pocas especies que se presentan. Adicionalmente el índice de Shannon revela valores cercanos a 3 ( 2.8) lo cual está entre los valores marginales de diversidad, teniendo en cuenta que localidades con alta diversidad registran índices por encima de 3, como lo son las selvas tropicales con cifras superiores a 4.5 (Villarreal et al., 2006, Zarco-Espinosa et al., 2010). Si bien, la diversidad de especies tiende a disminuir a medida que se incrementa la altitud, en este momento no se pude identificar algún patrón, debido en gran parte al rango altitudinal estrecho considerado en este estudio, esto significa que picos altos de diversidad de especies para algunas cotas altitudinales, pueden explicarse por otros factores que involucran por ejemplo, tipo de suelo o sucesión. Sin embargo, se sugiere realizar aproximaciones multivariadas para

60 evaluar qué factores explican la diversidad de especies observada en cada gradiente altitudinal. Los tres sitios comparten las especies con mayor valor de importancia, es decir, las que son dominantes; esto indica que son especies con una distribución amplia para el área de estudio. Se puede observar que Socha tiene valores de IVI con una distribución más homogénea entre las especies, esto sugiere que el sitio se caracteriza por formaciones vegetales que no tienen una dominancia marcada de especies lo cual puede relacionarse con su significativa abundancia, riqueza y diversidad sobre los otros sitios. A diferencia de lo anterior, Socotá y Tasco muestran una discrepancia de valores más amplia entre las especies dominantes y las de menores IVI, interpretándose como los sitios donde las formaciones vegetales pueden caracterizarse por la dominancia marcada de 2 o 3 especies, siendo esto más evidente en el gradiente de Tasco. De acuerdo a Cuatrecasas (1958, 1968) para el área de estudio, la zona de transición corresponde a subpáramo, con un cambio de la vegetación de bosque montano hacia gramíneas, un mosaico de arbustos y pequeños arboles dispersos que gradualmente reducen su tamaño, dando origen a un matorral y una vegetación baja de arbustos bajos. La delimitación de zona de páramo, resulta complejo dada la influencia local de la topografía, variables climáticas sobre la vegetación junto al efecto de la intervención humana (Laegaard, 1992).

61 3. ANFIBIOS 3.1. INTRODUCCIÓN En Colombia se estima que la abundancia de anfibios es de 785 especies (Frost, 2013), representando el segundo país con el mayor número de especies en este grupo (Rueda-A et al., 2004, Young et al. 2004), lo que ubica al País en el tercer lugar de abundancia en este grupo a nivel mundial (Mittermeier et al., 1997). El área de influencia del proyecto Socotá, Socha y Tasco en el PNN Pisba, la fauna se encuentra asociada a la jurisdicción de la Unidad biogeográfica de la Cordillera Oriental, en la cuenca seca. Colombia alberga más de 754 especies de anfibios de las cuales alrededor de 359 (47.6%) son endémicas, 25 (3.3%) están listadas en CITES por presiones de tráfico ilegal, y 227 (30.1%) se encuentran en alguna categoría de amenaza a nivel global (IUCN 2010) y 49 (6.5%) a nivel nacional (Rueda-Almonacid et al., 2004). La gran mayoría de especies amenazadas en Colombia se distribuyen en la región Andina, y probablemente por la contribución de un sinnúmero de factores

62 intrínsecos y extrínsecos, que actúan de manera sinérgica (Cooper et al., 2008; Sodhi et al., 2008; Laurence y Useche 2009). De acuerdo con Hoffmann y colaboradores (2010) el 30% de las especies de anfibios se encuentran en alguna categoría de amenaza (En peligro crítico [CR], En peligro [EN] y Vulnerable [VU]) y el 25% carecen de información de tamaños poblacionales, extensión de la distribución y amenazas para ser categorizadas (Datos deficientes [DD]). Actualmente la existencia de los anfibios se encuentra amenazada por factores directos (e.g. enfermedades emergentes, plaguicidas, tráfico ilegal, pérdida de hábitat), indirectos (e.g. cambio climático, especies invasoras, efectos de borde, degradación del hábitat) y efectos sinérgicos que reducen la viabilidad de las poblaciones e incrementan su vulnerabilidad a la extinción (Crump 2003). A pesar de que la principal causa de disminución histórica de poblaciones y especies amenazadas a nivel mundial es la pérdida y fragmentación de hábitat, recientemente enfermedades emergentes como la quitridiomicosis en posible sinergia con el cambio climático y la expansión del rango geográfico de especies invasoras, han complicado mucho más el panorama de conservación de los anfibios (Gardner et al. 2007, Urbina-Cardona 2008). III Congreso Colombiano de Zoología 3.2. METODOLOGÍA Muestreos Los anfibios en campo se estudiaron por medio de prospecciones al azar usando la técnica de relevamiento por encuentros visuales descrita en Crump y Scott (2001), desde las 0600 h a las 1000 h y nocturnas desde las 1800 h a las 2030 h. y en cada sitio (Socha, Socota, Tasco), durante 5 días consecutivos, explorando todos los micro hábitats disponibles dentro de los tipos de hábitats presentes en

63 la zona, como bajo y sobre rocas, troncos caídos, colchones de hepáticas, macollas, bajo-entre y sobre necromasa de frailejones y puya, troncos de árboles y arbustos, sobre el suelo cubierto por hojarasca o desnudo, entre vegetación rasante, esto sin incluir fuentes de agua, ya que según lo descrito en la metodología para el componente vegetación, no era apropiado muestrear estos sitios debido a la variabilidad de la vegetación. Teniendo en cuenta que los sitios de muestreo debían tener ciertas características para la toma adecuada de datos, como conservación y tipo de alteración antrópica se consideró, en caso tal, ubicarlos en un sitio cercano al muestreo de vegetación, pero con las mismas condiciones de conservación. Se relevaron tres zonas de muestreo aleatorizado (Socotá, Socha y Tasco) a lo largo de un transecto altitudinal desde los 2875 m hasta los 3175 m, obteniéndose 9 zonas de muestreo para los tres sitios Los ejemplares fueron capturados de forma manual, y depositados individualmente en bolsas de tela humedecida. Se tomaron datos ecológicos como ubicación del individuo, hora de la actividad, comportamiento y registro fotográfico para la debida identificación Análisis de datos. Según los parámetros e índices establecidos, se realizó un análisis de los datos de anfibios colectados en campo para establecer si dicha información es representativa en relación a los parámetros de riqueza y abundancia. Se analizaron los datos de las especies identificadas por los métodos de captura y avistamiento, y demás estimadores propuestos por el Instituto Alexander von Humboldt (acumulación y distribución).

64 3.3. RESULTADOS Y DISCUSION Composición Basados en los registros obtenidos en campo, para el área, se encontró un total de 2 especies de anfibios, de la familia: Hylidae y Craugastoridae. Este resultado en parte se debe a la alta presión que ejerce la ganadería, la agricultura y la minería, en el cambio de uso del suelo, lo cual conlleva que las condiciones apropiadas para la permanencia de anfibios en este ambiente sean totalmente diferentes a las de los hábitats naturales Esfuerzo de muestreo Cada uno de los sitios se visitó durante 5 días consecutivos. Se muestreo de 06:00 a 09:00 y de 18:00 a 20:30 horas, con un esfuerzo de captura de 94.5 horas / hombre Clasificación Taxonómica e información ecológica de las Especies de Anuros Dendropsophus labialis (Peters, 1863) Rana sabanera o rana andina, esta especie se conoce desde los andes centrales hasta el noreste de Colombia, en los departamentos de Boyacá, Cundinamarca, Santander y Norte de Santander. Se registra desde los m. Catalogado como Preocupación Menor a la vista de su amplia distribución y a la tolerancia de una amplia gama de hábitats, presenta una gran población, y es poco probable que se disminuya con la rapidez suficiente como para calificar para su inclusión en una categoría más amenazada.

65 Dendropsophus labialis No hay amenazas conocidas para esta especie. Se utiliza para los experimentos en las universidades con fines de enseñanza, pero esto no se considera una amenaza. (IUCN. 2004) Pristimantis elegans (Anura: Leptodactylidae) (Peters, 1863) Craugastoridae es un clado netamente Americano desde el sur de los Estados Unidos hasta el norte de Argentina. La especie es endémica de la Cordillera Oriental (Colombia), entre m de altitud, en zonas de páramo y en el bosque nuboso. Catalogado como Vulnerable (B1ab(iii)) debido a su extensión de presencia es menor de km 2, su distribución está muy fragmentada, y no hay tendencia a la disminución en el alcance y la calidad de su hábitat forestal en la Cordillera Oriental de los Andes colombianos. La especie se puede encontrar

66 en la vertiente oriental de la Cordillera Oriental de los páramos de Chingaza, Sumapaz y La Rusia, en los departamentos de Cundinamarca y Boyacá, Colombia, a partir de m. Las principales amenazas a la población son la pérdida de hábitat, y la degradación del hábitat, debido a la agricultura y la ganadería. Se reportó la presencia de los dendrobatidis quítrido Batrachochytrium hongo (Chytridiomycota: Chytridiales) en Pristimantis elegans (Ruiz y Rueda -Almonacid, 2008). Esta especie se encuentra en zonas de páramo, y también en el bosque nuboso. Se asocia con vegetación herbácea, y muy pequeños arbustos. El 40 % de los anuros conocidos en Colombia son del género Eleutherodactylus cuyas especies no poseen etapa larval (Lynch 1998) aunque necesitan cierto grado de humedad, la presencia de agua no es condición para reproducirse. Eleutherodactylus, ha desarrollado gran capacidad de habitar lejos del ambiente acuático y colonizar nuevos hábitat, es el grupo de mayor diversidad y abundancia en el neotrópico (Duellman, 1992). En realidad es el género de mayor diversidad de todos los vertebrados conocidos Pristimantis elegans (Antiguamente Eleutherodactylus, con un diseño similar a P.affinis)

67 3.4. Especies Endémicas Según los reportes de distribución de la UICN (2013), el Plan de Manejo del Parque Nacional Natural Pisba y los POT s de las localidades Socotá, Socha y Tasco, solo se destacan algunas especies pero sólo por su abundancia como Dendrosophus labilis, Atelopus sp., Colostethus sp., pero esto no significa que sean endémicas Relación de las especies con las coberturas identificadas en los sitios de muestreo Socotá, Socha y Tasco. Según los resultados obtenidos las coberturas en la que se obtuvo presencia de especies de Anfibios fue en las de bosque alto andino con presencia de herbazales (altura 2875 m, Socotá) y páramo en zonas con hojarasca (altura de 3100 m, Tasco), lo que nos permite corroborar la capacidad de adaptación de los anfibios, teniendo en cuenta que las especies encontradas Dendropsophus labialis y Pristimantis elegans, son especies abundantes y muy comunes en distintos tipos de hábitat. Por tal razón, al excluir las áreas paramizadas por intervención antrópica, se puede concluir que el grupo de anfibios propios de páramo es más pequeño que lo reconocido en la actualidad. Igualmente se debe tener en cuenta que el filtro ecológico considerado en este caso la altitud, para caracterizar la fauna paramuna no es el suficiente, ya que se deben considerar otros aspectos característicos del hábitat. Teniendo en cuenta que la diversidad se compone de dos elementos básicos: el número de especies (riqueza) y la abundancia proporcional de especies (equitatividad), los datos obtenidos en este trabajo no permiten dilucidar de estos índices para poder conocer y valorar las comunidades de anfibios en las diferentes unidades o niveles; por lo tanto podemos decir que es importante

68 estudiar más a fondo este grupo, para los sitios del complejo de páramo de Pisba. Diversos trabajos han encontrado que, debido a sus características fisiológicas y etológicas, la riqueza, abundancia y distribución de anuros son influenciados significativamente por la heterogeneidad espacial, respondiendo en mayor grado a la estructura del hábitat que a la presencia o ausencia de especies vegetales particulares; de igual forma para algunas especies simpátricas de una comunidad es importante cierto tipo de fisonomía vegetal y éste a su vez está correlacionado con el cuerpo y el tamaño del organismo, incluso el espacio del hábitat puede ser usado por otras especies con diferentes horas de actividad y estas a su vez habitan condicionadas por los efectos de la actividad humana (Meza-Ramos et al., 2008; Ramírez, 2008; Cortez-Fernandez, 2006; García et al., 2005; Venegas, 2005; Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla, 2004; Herrera et al 2004; Arroyo et al 2003; Contreras et al 2001; Guerrero et al 1999; Osorno-Muñoz, 1999; Lynch, 1999; Lynch, 1997 & Lynch, 1979b. citado en Ramírez et al., 2009). Los gradientes altitudinales también abarcan cambios en la calidad, la diversidad y densidad de depredadores y presas, con el último mencionado se sabe que afectan a las tasas de crecimiento y rasgos de historia de vida relacionados con los anfibios (Bernardo y Agosta, 2003 citado Navas 2003). Todas estas variables físicas y bióticas pueden cambiar de forma simultánea, por lo que los efectos sinérgicos podrían aumentar aún más el reto ecofisiológica para ectotermos vertebrados que viven en altitudes elevadas. (Navas 2003)

69 4. ARTROPODOS 4.1. INTRODUCCIÓN Estudios sobre la riqueza de especies a lo largo de gradientes altitudinales para la región neotropical han abordado diferentes taxones dentro de los artrópodos, pudiendo citar: insectos en general (Janzen et al. 1976; Wolda 1987), polillas (Brehm y Fiedler 2004), mariposas (Pyrcz et al. 2009), escarabajos (Escobar et al. 2007, Jones et al. 2012), hormigas (Wilkie et al. 2010), avispas formadoras de agallas (Lara et al. 2002), Opiliones (Almeida-Neto et al. 2006), pero siendo los trabajos de Olson (1994) y un estudio realizado por Van der Hammen (1984) citado por el mismos autor, donde se hace una exploración acerca de la riqueza, abundancia y biomasa de organismos de suelo. Este trabajo busca examinar, de manera preliminar, diversidad Alfa y diversidad Beta para las comunidades artrópodos a lo largo de tres gradientes altitudinales en los municipios de Socha, Tasco y Socotá como parte del complejo de paramos de Pisba y con la información obtenida evaluar la existencia de una zonificación altitudinal, empleando artrópodos de suelo.

70 4.2. MÉTODOS Muestreo Se definieron tres gradientes altitudinales de acuerdo a cobertura de vegetación o uso de suelo y topografía correspondientes a los municipios de Tasco entre 2900 a 3195m, Socha entre 2800 a 3200m y Socotá entre 2850 a 3230m. A lo largo de cada gradiente se ubicaron cinco transectos cada 100m y perpendiculares a la pendiente. Dentro de cada transecto se instalaron cinco trampas de caída distanciadas entre si cada 5 metros (Olson, 1994), para completar transectos de 20 m lineales; si bien, puede existir un efecto de la distancia entre trampas, cuando se realizan muestreos intensivos para grupos taxonómicos como escarabajos coprófagos o carábidos, la distancia aquí empleada no presenta diferencias en la riqueza y/o abundancias cuando se compara con distancias de 10 o 20m entre trampas (Ward et al., 2001), además se buscó reducir el efecto de la estructura de la vegetación, dada la discontinuidad de la misma en los sitios de estudio y que puede tener una mayor afectación potencial sobre las trampas (Melbourne, 1999). Para todas las trampas se empleó una solución preservante con etanol al 10% y solución jabonosa. Como complemento al método anterior se empleó un método de cuadrados, paralelo a cada transecto dentro de cada gradiente. Este método consistió en definir una parcela de 5m 2 y luego delimitar subparcelas de 1m 2, posteriormente se seleccionaron 4 subparcelas de manera aleatoria, por medio de cuadrado latino y se realizó en cada una colecta manual de los artrópodos presentes, por medio de la remoción de materia orgánica, durante 30 minutos. El material coleccionado fue preservado en alcohol al 70% y etiquetado con sus respectivos datos de colecta. Se realizó la identificación taxonómica hasta el máximo nivel posible, no obstante, debido a la complejidad en la taxonomía de

71 los organismos del suelo como Collembola, Acari, Araneae y Opiliones, se definieron morfotipos ANÁLISIS DE DATOS Diversidad Alfa La diversidad de especies, fue evaluada para cada cota altitudinal dentro de cada gradiente altitudinal Socha, Socotá y Tasco y luego para el total de los datos por franja altitudinal, esto debido a las diferencias existentes en cotas altitudinales entre gradientes, así: Alt 1 ( m), Alt 2 ( m), Alt 3 ( ), Alt 4 ( m) y Alt 5 ( m). Para cada gradiente y el total de datos los muestreos por medio de trampas de caídas y método de cuadrados fueron unificados. Se emplearon los siguientes índices: 1. Índice de Berger & Parker (dominancia).el cual es adecuado para describir comunidades donde existen pocas especies dominantes (Caruso et al. 2007), en este caso, por la mayor proporción de la riqueza observada en los órdenes Acari y Collembola. 2. Índices de Simpson (dominancia) e Índice de Shannon-Wiener (equidad). Estos índices, si bien, son muy empleados, necesitan de varios requerimientos. En el caso de Shannon, todas las especies de la comunidad necesitan ser coleccionadas, por lo que es sensible al tamaño de las muestras y sus resultado son difíciles de interpretar, mientras la estimación hecha por el Índice de Simpson depende del tipo de distribución de las abundancias, aunque no es necesario describir esta distribución (Magurran 2004). En este estudio el índice de Shannon-Wiener es empleado con propósitos comparativos. Perfiles de diversidad Renyi Los perfiles de diversidad Renyi son un método que busca ordenar las comunidades desde una baja a una alta diversidad (Tóthmérész 1995). Los

72 valores Hα son calculados desde la frecuencia de cada especie dentro de la comunidad y desde un parámetro alfa con un rango entre 0 e infinito (Kindt et al., 2005); a una escala de 0, 1, 2 e infinito; está relacionado respectivamente al Índice de diversidad de Shannon (riqueza), Índice de diversidad de Simpson e Índice de diversidad de Berger-Parker, basados sobre dominancia y que a partir de los cuales es posible extraer perfiles de equitatividad (Legendre y Legendre 1998), por ultimo este método es adecuado cuando se comparan comunidades con distintos tamaños de muestra (Tóthmérész 1995) Diversidad Beta Gran parte de los estudios que involucran la descripción de la diversidad beta emplean índices de similitud basados sobre la incidencia de especies (presencia/ausencia), como son los Índices de Jaccard y Sørensen (Magurran2004), pero los cuales al no considerar las abundancias, no considera el efecto de las especies raras o dominantes dentro de una comunidad (Chao et al. 2005, con excepción del Índice de Bray-Curtis, pero el cual puede ser afectado por muestreos desiguales (Chao et al. 2005). Por lo anterior, se emplearan dos índices de similitud basados sobre las abundancias de especies y que considera el efecto de las especies compartidas no observadas, el índice de similitud Chao-Jaccard-Raw Abundance-based el cual estima las especies compartidas en una de dos muestras, pero no en ambas y el índice de similitud de Chao-Jaccard-Est Abundance-based que estima las especies compartidas no observadas en ambas muestras (Chao et al., 2005). Además se empleó el índice Chao-Sørensen (especies no observadas no corregido) y Chao-Sørensen (especies no observadas corregido), que estiman la probabilidad que dos individuos seleccionados aleatoriamente uno de cada sitio, pertenezcan a especies compartidas en ambos sitios (Chao et al. 2005).

73 Los índices de diversidad, perfiles de diversidad y equitatividad Renyi (permutaciones=1000) e Índice de Bray-Curtis fueron calculados por medio del paquete BiodiversityR, el cual emplea los siguientes paquetes: vegan, Rcmdr, Permute, MASS, knitr bajo la plataforma R (R Team Core 2013). Los estimadores de riqueza compartida fueron calculados por medio del programa EstimateS versión (Colwell, 2013) RESULTADOS: Diversidad Alfa Para Hexapoda, los grupos que presentaron la mayor riqueza de especies en orden descendente fueron en Socha Collembola, Hemiptera, Diptera, Coleoptera y Blattaria (Dyctioptera); en Socotá Hemiptera, Collembola, Coleoptera, Diptera e Hymenoptera y en Tasco Collembola, Diptera, Hemiptera, Hymenoptera y Coleoptera (Figura 32) Socha Socota Tasco Collembola Hemiptera Diptera Coleoptera Blataria Orthoptera Hymenoptera Formicidae Psocoptera Thysanoptera Diplura Archaeognata Lepidoptera Mantodea Phasmida Figura 32. Comparación entre gradientes altitudinales en cuanto al número de morfotipos dentro de cada grupo taxonómico en Hexapoda.

74 Con respecto a las abundancias absolutas en orden descendente los grupos más representativos, sin incluir Formicidae, fueron para Socha Collembola, Blattaria, Diptera, Hemiptera y Orthoptera; en Socotá, Collembola, Blattaria, Diptera, Orthoptera y Hemiptera y para Tasco Collembola, Diptera, Blattaria, Hemiptera y Orthoptera fueron dominantes (Figura 33) Socha Socota Tasco Collembola Diplura Archaeognata Blataria Hemiptera Hymenoptera Coleoptera Diptera Formicidae Lepidoptera Mantodea Orthoptera Psocoptera Thysanoptera Phasmida Figura 33. Comparación entre gradientes altitudinales para las abundancias absolutas dentro de cada grupo taxonómico en Hexapoda. La mayor riqueza para grupos de artrópodos no insectos en orden descendente se observó para Acari, Araneae y Opiliones para los tres gradientes altitudinales (Figura 34), entre tanto, los grupos más dominantes en cuanto a las abundancias absolutas fueron en orden descendente para Socha Acari, Araneae e Isopoda; en Socotá Isopoda, Acari y Araneae y por último para Tasco Acari, Araneae y Opiliones (Figura 35).

75 Diplopoda Chilopoda Scorpiones Pseudoscorpiones Opiliones Araneae Acari Isopoda 0 Socha Socota Tasco Figura 34. Comparación entre gradientes altitudinales para el número de morfotipos dentro de cada grupo taxonómico en artrópodos no insectos Diplopoda Chilopoda Scorpiones Pseudoscorpiones Opiliones Araneae Acari Isopoda 0 Socha Socota Tasco Figura 35. Comparación entre gradientes altitudinales para las abundancias absolutas dentro de cada grupo taxonómico en artrópodos no insectos. Al analizar la riqueza taxonómica para los tres gradientes en conjunto dentro de Hexapoda, los grupos más representativos fueron Collembola con 41 morfotipos,

76 Hemiptera con 38 morfotipos, Hymenoptera con 29 (incluyendo Formicidae) morfotipos, Diptera con 23 morfotipos y Coleoptera con 22 (Figura 36). Lepidoptera Arachaeognata Diplura Mantodea Thysanoptera Psocoptera Phasmida Blattaria Orthoptera Coleoptera Diptera Hymenoptera Hemiptera Collembola Figura 36. Número de morfotipos para el conjunto total de datos dentro de cada grupo taxonómico en Hexapoda. En cuanto a las abundancias relativas, sin considerar Formicidae, los órdenes Collembola (27,2%), Blattaria (11,9%), Diptera (11,9%), Orthoptera (5,48%) y Hemiptera (5,01%) fueron los más dominantes para los tres gradientes (Figura 37).

77 Lepidoptera Psocoptera Mantodea Phasmida Thysanoptera Diplura Hymenoptera Arachaeognata Coleoptera Orthoptera Hemiptera Blattaria Diptera Collembola Formicidae Figura 37. Abundancias relativas para el conjunto total de datos dentro de cada grupo taxonómico en Hexapoda. Para otros artrópodos no insectos presentes los siguientes ordenes presentaron mayor riqueza de especies Acari con 55 morfotipos, Araneae con 42 morfotipos y Opiliones con 8 morfotipos (Figura 38) por último con respecto a las abundancias relativas Acari (35,8%), Isopoda (24,18%) y Araneae (22,09%) fueron dominantes dentro de la comunidad analizada (Figura 39).

78 Scorpiones Isopoda Chilopoda Pseudoscorpiones Diplopoda Opiliones Araneae Acari Figura 38. Número de morfotipos para el conjunto total dentro de cada grupo taxonómico en artrópodos no insectos. Scorpiones Pseudoscorpiones Chilopoda Diplopoda Opiliones Series1 Araneae Isopoda Acari Figura 39. Abundancias relativas para el conjunto total dentro de cada grupo taxonómico en artrópodos no insectos.

79 Al considerar las distintas propiedades de los índices empleados basados ya sea sobre la riqueza (Shannon-Wiener) o sobre la dominancia (Inverso de Simpson y Berger-Parker) permiten realizar distintas interpretaciones acerca de los patrones observados en los gradientes altitudinales de la diversidad de especies. En el gradiente para Socha según los índices Shannon-Wiener y el inverso de Simpson la mayor riqueza de especies se observó sobre los 3100m, como consecuencia de una reducción en la dominancia y que se expresa bajo el índice de Berger-Parker (Tabla 6). ÍNDICE/ALTITUD Riqueza Abundancias /d 17,67 22,76 23,99 24,04 24,11 Berger-Parker 0,223 0,14 0,176 0,089 0,145 Shannon-wiener 2,97 2,83 2,79 3,68 3,33 Índices de diversidad para el gradiente altitudinal de Socha. En Socotá, los índices empleados arrojan resultados dispares en cuanto a las franjas con mayor riqueza de especies, de acuerdo a Shannon-Wiener sobre los 3000m se registraron valores altos de riqueza de especies, contrastando en parte con el Inverso de Simpson (1/D) donde la mayor riqueza se obtuvo para los extremos del gradiente y con Berger-Parker, donde las cotas 2850 y 2915m presentaron la mayor riqueza o menor (Tabla 7). ÍNDICE/ALTITUD Riqueza Abundancias /d 12,16 11,25 10,56 11,69 12,93 Berger-Parker 0,63 0,332 0,147 0,151 0,266 Shannon-wiener 2,02 2,81 3,56 3,36 3,14 Índices de diversidad para el gradiente altitudinal de Socota

80 Por último, en Tasco las cotas 2900, 3000 y 3150m presentaron la mayor riqueza de especies con respecto a Shannon-Wiener, resultado que nuevamente contrasta con los demás índices, en este caso los máximos valores de riqueza, de acuerdo al Inverso de Simpson (1/D) y Berger-Parker se obtuvieron sobre los 3100m para este gradiente (Tabla 8) ÍNDICE/ALTITUD Riqueza Abundancias /d 7,66 11,61 14,53 16,33 17,67 Berger-Parker 0,083 0,093 0,205 0,107 0,195 Shannon-wiener 3,59 3,82 3,12 3,62 3,05 Índices de diversidad para el gradiente altitudinal de Tasco Un patrón con respecto a un incremento, disminución o ningún efecto de la altitud sobre la riqueza de especies se puede observar en la figura al comparar los índices de diversidad promediados para cada altitud se observa que Shannon- Wiener y el Inverso de Simpson (1/D) presentan un incremento en la riqueza con respecto a la altitud, mientras el Índice de Berger-Parker, no presento, en general ningún cambio importante con respecto a la altitud. Lo anterior se traduce en un aumento de la equitatividad en la riqueza y una reducción de la dominancia de las especies hacia las cotas altitudinales superiores (Figura 40).

81 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 Alt 1 Alt 2 Alt 3 Alt 4 Alt Berger-Parker Shanon-Wiener 1/D Figura 40. Tendencias observadas en la riqueza de especies para el conjunto total de datos, de acuerdo al índice de diversidad empleado (1/D, corresponde al eje secundario). En la Tabla 9 se presenta los índices calculados para el total de los datos dentro de cada cota o franja altitudinal, nuevamente se observa un incremento en la riqueza de especies con respecto a la altitud ÍNDICE/ALTITUD alt1 alt2 alt3 alt4 alt5 Riqueza Abundancias /d 4,09 19,03 25,11 36,72 16,64 Berger-Parker 0,486 0,163 0,084 0,082 0,191 Shannon-Wiener 2,76 3,76 3,63 4,06 3,57 Índices de diversidad para los datos por cotas altitudinales resumidos. Con el fin de contrastar el análisis anterior se ordenó la diversidad y equitatividad (evenness) de las comunidades de suelo a lo largo de cada gradiente altitudinal. En Socha, la cota 3100 seguido de la cota 3000 presentaron las comunidades con la mayor riqueza de especies (Figura 41), lo cual se obtuvo para Socotá, aunque en este caso los perfiles Renyi no discriminan claramente cuál fue la cota más importante (Figura 42). Por último, las cotas altitudinales dentro del gradiente

82 altitudinal de Tasco fueron similares en cuanto a la riqueza de especies, sin determinarse una comunidad dominante siendo las cotas 3150, 300 y 2900m presentaron las riquezas más altas (Figura 43) Figura 41. Perfil de diversidad de Renyi para Socha. Figura 42. Perfil de diversidad de Renyi para Socotá

83 Figura 43. Perfil de diversidad de Renyi para Tasco Con respecto a los perfiles de equitatividad (equitatividad), lo cual muestra la distribución de las especies con respecto a sus abundancias, ofrece los siguientes resultados. En Socha, las comunidades para las cotas 2900 y 2800 m presentaron la mayor y menor equitatividad, respectivamente (Figura 44). Entre tanto, Socotá la cota 3100 m presento la mayor equitatividad el rango más bajo se observó para la cota 2850m (Figura 45) y para Tasco, la comunidad con mayor rango se presentó para la cota de 2900 m, pero si existir un ordenamiento claro para las demás cotas altitudianles dentro de este gradiente (Figura 46). A partir de los resultados anteriores se destaca un efecto de importante de las especies más dominantes dentro de la comunidad y en general la baja equitatividad para todas las comunidades en cada gradiente altitudinal, dado que en ningún caso las curvas reflejan una forma plana.

84 Figura 44. Perfil de Equitatividad de Renyi para Socha. Figura 45. Perfil de Equitatividad de Renyi para Socotá.

85 Figura 46. Perfil de Equitatividad de Renyi para Tasco. Para los gradientes altitudinales en conjunto, las franja entre los 3000 y 3150 m presenta las comunidades con mayor riqueza de especies (Figura 47), mientras la franja entre los 2800 y 2900 m presento la riqueza de especies más baja, de igual forma, la franja entre 3000 y 3150 m y la franja entre 2800 y 2900 m presentaron las comunidades con mayor y menor equitatividad respectivamente. (Figura 48). Figura 47. Perfiles de diversidad Renyi para los datos totales por cotas altitudinales.

86 Figura 48. Perfiles de equitatividad Renyi para los datos totales por cotas altitudinales Diversidad Beta Los índices de similitud empleados en este estudio arrojan de manera preliminar una baja similitud entre cotas altitudinales para cada gradientes altitudinal, es así como Socha se obtuvo un máximo valor de similitud (Chao-Sørensen-Raw) de 0,52 entre las cotas 3100 y En Socotá se obtuvo una escaza similitud entre las cotas 2915 y 3000 m de 0,50 según Chao-Jaccard-Raw, mientras por medio de Chao-Sørensen-Raw las cotas m con 0,66; m con 0,63 y con 0,53, presentaron los máximos valores de similitud y para Tasco por medio de Chao-Sørensen-Raw las cotas m y m presentaron los máximos valores de similitud (Tabla 10). De acuerdo, a los índices de similitud basados sobre las especies no observadas, lo cual maximiza la similitud entre cotas asocia en el caso de Socha las cotas m (Chao-Jaccard-Est) y las cotas m; m y m a través de Chao-Sørensen-Est. En Socotá, Chao-Jaccard-Est asocio las cotas m y m y por medio de Chao-Sørensen-Est las cotas m; m; m y m (Tabla 11) y por último para Tasco las distintas cotas presentaron asociación entre sí de acuerdo a los

87 índices Chao-Jaccard-Est y Chao-Sørensen-Est (Tabla 12). Los anteriores resultados, evidencian que no existe una zonificación altitudinal clara empleando comunidades de artrópodos de suelo. Para el conjunto total de datos, se obtuvo una similitud escasa entre la franja (Alt 1) y la franja (Alt 5), con un valor de 0,574 y entre la franja (Alt 4) y la franja Alt 5 con un valor de 0,531, lo anterior basado sobre Chao-Jaccard-Raw y al emplear Chao-Sørensen-Raw y Bray-Curtis no se identificaron de manera clara agrupamientos entre franjas. Con base en los índices Chao-Jaccard-Est y Chao- Sørensen-Est se obtuvo un solo agrupamiento donde se incluyen todas las franjas altitudinales (Tabla 13).

88 CHAO-JACCARD-RAW ,2 0,013 0,179 0, ,013 0,147 0, ,228 0, ,351 CHAO-JACCARD-EST ,279 0,025 0,278 0, ,015 0,171 0, ,43 0, ,582 CHAO-SØRENSEN-RAW ,333 0,025 0,304 0, ,026 0,256 0, ,372 0, ,52 CHAO-SØRENSEN-EST ,437 0,049 0,435 0, ,03 0,292 0, ,602 0, ,735 BRAY-CURTIS ,117 0,025 0,152 0, ,018 0,151 0, ,186 0, ,28 Matriz de índices de similitud para el gradiente altitudinal de Socha.

89 CHAO-JACCARD-RAW ,179 0,208 0,108 0, ,501 0,214 0, ,284 0, ,468 CHAO-JACCARD-EST ,257 0,305 0,189 0, ,793 0,332 0, ,546 0, ,544 CHAO-SØRENSEN-RAW ,304 0,344 0,195 0, ,668 0,353 0, ,442 0, ,638 CHAO-SØRENSEN-EST ,409 0,468 0,318 0, ,885 0,498 0, ,706 0, ,705 BRAY-CURTIS ,184 0,205 0,088 0, ,206 0,114 0, ,277 0, ,319 Matriz de índices de similitud para el gradiente altitudinal de Socotá.

90 CHAO-JACCARD-RAW ,346 0,244 0,18 0, ,251 0,167 0, ,242 0, ,317 CHAO-JACCARD-EST ,562 0,525 0,222 0, ,292 0,198 0, ,34 0, ,623 CHAO-SØRENSEN-RAW ,515 0,392 0,305 0, ,401 0,286 0, ,39 0, ,481 CHAO-SØRENSEN-EST ,72 0,688 0,363 0, ,451 0,33 0, ,508 0, ,768 BRAY-CURTIS ,287 0,221 0,249 0, ,277 0,206 0, ,227 0, ,2 Matriz de índices de similitud para el gradiente altitudinal de Tasco.

91 CHAO-JACCARD-RAW Alt 1 Alt 2 Alt 3 Alt 4 Alt 5 Alt 1 0,352 0,28 0,496 0,574 Alt 2 0,468 0,489 0,37 Alt 3 0,462 0,473 Alt4 0,531 CHAO-JACCARD-EST Alt 1 Alt 2 Alt 3 Alt 4 Alt 5 Alt 1 0,397 0,416 0,668 0,7 Alt 2 0,638 0,622 0,524 Alt 3 0,82 0,745 Alt4 0,756 CHAO-SØRENSEN-RAW Alt 1 Alt 2 Alt 3 Alt 4 Alt 5 Alt 1 0,52 0,438 0,663 0,73 Alt 2 0,638 0,657 0,54 Alt 3 0,632 0,642 Alt4 0,693 CHAO-SØRENSEN-EST Alt 1 Alt 2 Alt 3 Alt 4 Alt 5 Alt 1 0,569 0,588 0,801 0,824 Alt 2 0,779 0,767 0,688 Alt 3 0,901 0,854 Alt4 0,861 BRAY-CURTIS Alt 1 0,33 0,263 0,231 0,328 Alt 2 0,297 0,293 0,282 Alt 3 0,371 0,376 Alt4 0,421 Matriz de índices de similitud para el conjunto total de datos Discusión Las comunidades de artrópodos de suelo examinadas para los tres gradientes altitudinales, reflejan una composición similar a la observada en otros estudios similares, esto es, un dominio en cuanto a número de especies e individuos por

92 parte de Acari, Collembola, Araneae y Diptera, y otros grupos que presentaron una riqueza no esperada de especies Hemiptera y Opiliones. Sin embargo, otros grupos típicos la fauna epigea del suelo, como Staphylinae, Scarabaeidae y Carabidae, presentaron una riqueza de especies baja o fueron ausentes en los muestros, es posible que sea un efecto del diseño de muestreo utilizado en este estudio, por ejemplo, distancia entre trampas pitfall, que fueron menores, según lo recomendado en la literatura (Ward et al., 2001), aunque otros factores no evaluados como disturbio, suelo o estructura de la vegetación pueden igualmente afectar el muestro de estos grupos. No obstante, el principal limitante para evaluar la riqueza de especies de suelo, son las dificultades taxonómicas dentro de grupos que hacen parte de la microfauna e.g. bacterias, mesofauna e.g. ácaros, colémbolos, y macrofauna e.g. Anelida, que permitan obtener una imagen real de la diversidad biológica en el suelo (Wardle, 2002). En este sentido Opiliones, constituye un ejemplo, que nueves especies para la región de estudio constituye un estimativo alto, si se compara con cuatro especies reportadas para el departamento de Boyacá (Kury, 2003). Destaca la importancia de los Collembola y Acari, los cuales son dominantes en comunidades de suelo (Giller 1996; Heneghan et al. 1998) dentro de la comunidad, generalmente no abordados en estudios de suelo, en principio, por la dificultad que subyace a su taxonomía. No obstante, tienen una relevancia especial, dada las respuestas ecológicas que hacen sus comunidades frente a distintos factores vegetación, uso de suelo e incluso perturbación (Ponge et al. 2003; Caruso et al. 2007), las cuales, tentativamente pueden influir estas comunidades para los gradientes altitudinales evaluados y en parte se relacionan de manera preliminar a los patrones de riqueza de especies de plantas observados en cada gradiente (ver Figura 1 de este documento); es necesario

93 entrar a explicar que factores pueden modular las comunidades de colémbolos y ácaros estudiadas. Segú Wardle (2002), la vegetación, la entrada de nutrientes al suelo, disturbio y las propiedades físicas del suelo modulan fuertemente la diversidad de especies en el suelo, afectando así, los distintos organismos que lo integran, incluso, grupos no descomponedores como son los Hemiptera (Hartley et al. 2003). Cabe mencionar que estos factores, pueden actuar de manera directa, sin embargo muchos otros son indirectos, como es el efecto de la calidad y cantidad de hojarasca que entra al suelo (Stork y Egleton 1992; Meier y Bowman 2008) Existen muy pocos estudios comparativos para la fauna de artrópodos del suelo, y que expliquen la riqueza de especies a lo largo de gradientes altitudinales, debido a diferencias en los taxones analizados, rangos altitudinales y diferencias en los protocolos de muestreo. Un rango estrecho considerado en este estudio tiene como consecuencia que no hace factible evaluar qué tipo de modelo explica mejor la relación entre riqueza y altitud, al no poderse detectar el efecto de esta variable. Con respecto a las tendencias en la riqueza de especies observadas en este estudio ya sea dentro de cada gradiente altitudinal o para el conjunto total de datos, sugieren que es la estructura de la vegetación, el principal factor modulador de la riqueza, además de eventos de disturbio por actividades humanas como es perdida de la cobertura de la vegetación, lo cual crea islas de vegetación hacia las franjas superiores, asociado a una concentración de la riqueza (McCain y Grytnes 2010). La diversidad beta, para cada gradiente altitudinal y el conjunto total de datos fue en general baja, lo cual refleja un alto recambio de especies. Las comunidades de suelo, se caracterizan por una alta diversidad alfa y una baja diversidad beta, lo cual se observa para Acari, como respuesta a condiciones de

94 suelo o vegetación (Maraun y Scheu 2000; Fagan et al., 2006;Caruso et al. 2007;), no obstante, en un estudio para Collembola donde se analizaron distintos factores que controlan la riqueza de especies, incluyendo altitud y hábitat, realizado por Deharveng y Bedos, (1993) la diversidad beta alta o baja depende en muchos casos del tipo de hábitat analizado. El análisis aquí realizado sobre la diversidad beta es preliminar, en el sentido, que se deben considerar otros factores, como es el efecto de las especies generalistas en la comunidad, que puedan generar una tendencia en homogeneizar las comunidades de suelo a lo largo del gradiente altitudinal; el papel del suelo, sus propiedades físicas y químicas (Hansen y Coleman 1998) y el efecto del uso del hábitat, aprovechamiento de recursos y dispersión. El estudio realizado acá, está lejos de ser completo, siendo necesario seguir monitoreando las comunidades de artrópodos de suelo, con el fin comprender y reconocer patrones generales de riqueza de especies a lo largo de gradientes altitudinales, particularmente en sistemas fuertemente afectados por actividades humanas; así mismo, es necesario superar los límites que impone la taxonomía de taxones claramente dominantes en las comunidades analizadas como son ácaros y colémbolos. Si bien los invertebrados del suelo presentan un alto potencial para evaluar la calidad del suelo y de manera indirecta cambios ocurridos en la estructura de la vegetación, no son aconsejables para realizar zonificaciones altitudinales, debido en gran parta a su diversidad beta baja o en otras palabras un recambio de especies importantes a los largo de gradientes altitudinales, más aun cuando el rango altitudinal aquí considerado fue estrecho (~400 m), lo cual se pude evidenciar a partir de otros componentes bióticos como la vegetación.

95 5. Aves Dentro del orden Passeriformes, el suborden Oscines es el más representativo con el 63% (14 especies) y está conformado por aves caracterizadas por su desarrollo vocal para el canto, el cual es aprendido de padres y vecinos y les permite generar dialectos locales, el suborden Suboscines agrupa el 37% ( 82 especies del total de las especies registradas), aun cuando es muy abundante en el Neotrópico y agrupa aves que ocupan gran variedad de hábitats, mostró una menor riqueza en el área del proyecto (Tabla 14); esta se caracteriza por incluir especies con una siringe algo primitiva, como es el caso de las especies de la familia Thamnophilidae (hormigueros) y Furnariidae (trepatroncos y horneros).(laverde et al., 2002). Las aves No-Passeriformes agrupan 156 especies (41 %) del total de las especies reportadas como probables para el proyecto, entre estas el orden más

96 Ordenes representativo es el Apodiformes (colibríes y vencejos) con el 10%, el resto de orden agrupan menos del 3% del total de las especies reportadas Las aves No-Passeriformes, se caracterizan por ser especies más antiguas que presentan una menor riqueza de especies debido a que los integrantes de los diferentes órdenes muestran una dieta especifica como es el caso de los Cathartiformes (gallinazos), (Haddad 2008), dentro de este grupo se caracteriza por su riqueza el orden Apodiforme (vencejos y colibrís) agrupando cerca del 10% de las especies registradas. Passeriformes Piciformes Coraciiformes Trogoniformes Apodiformes Caprimulgiformes Strigiformes Cuculiformes Psittaciformes Columbiformes Charadriiformes Gruiformes Falconiformes Accipitriformes Cathartiformes Pelecaniformes Podicipediformes Galliformes Anseriformes 2% 1% 1% 2% 2% 2% 2% 2% 3% 2% 1% 3% 1% 3% 1% 2% 2% 10% Porcentaje de especies 59% Figura 49. Riqueza de aves (%) potenciales, distribuidas en los diferentes órdenes AVES REGISTRADAS POR TRANSECTOS. Durante los recorridos efectuados en los transeptos de monitoreo en los meses de Septiembre y Octubre del 2013, en los municipios de Socota, Socha y Tasco. Se pudieron registrar un total de 53 especies de aves, distribuidas en ocho órdenes y 21 familias (Tabla 15), lo que corresponde al 14% del total de las especies potenciales para el área de estudio.

97 Orden Familia Genero Especies Nombre Común Cathartiformes Cathartidae Cathartes aura Gallinazo Coragyps atratus Chulo Accipiter striatus Gavilán Elanus leucurus Milano Accipitriformes Accipitridae Circus cinereus Águila Geranoaetus melanoleucus Águila de paramo Rupornis magnirostris Gavilán Columbiformes Columbidae Zenaida auriculata Paloma Patagioenas fasciata Paloma Strigiformes Strigidae Megascops albogularis Murrucu Megascops choliba Currucu Apodidae Aeronautes montivagus Vencejo Chlorostilbon poortmani Colibrí Colibri thalassinus Colibrí Colibri coruscans Colibrí Apodiformes Ensifera ensifera Colibrí pico de lanza Trochilidae Eriocnemis vestita Colibrí Lesbia victoriae Colibrí Metallura tyrianthina Colibrí Ramphomicron microrhynchum Colibrí Piciformes Picidae Colaptes rivolii Carpintero Falconiformes Falconidae Falco sparverius Cernícalo Furnariidae Synallaxis subpudica Chamicero Rhinocryptidae Scytalopus griseicollis Tapa culo Grallariidae Grallaria ruficapilla Dame pan Elaenia frantzii Copetón Mecocerculus leucophrys - Tyrannidae Myiotheretes striaticollis - Ochthoeca fumicolor - Tyrannus melancholicus Suirirí Tyrannus savana Tijereta Riparia riparia Golondrina Hirundinidae Hirundo rustica Golondrina Orochelidon murina Golondrina Pygochelidon cyanoleuca Golondrina Turdidae Turdus fuscater Mirlo Turdus serranus Mirlo Passeriformes Troglodytidae Troglodytes aedon Cucarachero Anisognathus igniventris - Thraupidae Conirostrum rufum - Diglossa humeralis - Catamenia inornata - Cardinalidae Pheucticus aureoventris - Setophaga ruticilla Abanico Parulidae Basileuterus nigrocristatus - Myioborus miniatus - Myioborus ornatus - Icteridae Sturnella magna Chirlobirlo Icterus chrysater Toche Emberizidae Zonotrichia capensis Copetón Atlapetes pallidinucha - Fringillidae Sporagra spinescens - Astragalinus psaltria - Especies de aves encontradas en los puntos de muestreo Para comprobar la eficiencia del muestreo en campo y su representatividad se realizó una curva de acumulación de especies (Figura 50). La cual relaciona a las

98 Numero de especies especies observadas en los diferentes transeptos establecidos para el área de estudio durante el monitoreo, muestra una tendencia no asintótica, donde se evidencia una tendencia creciente en cada unidad de muestreo, de igual forma esta indica un muestreo representativo al compararse con los estimadores Jack 1, Jack 2, MMMeans y Bootstrap, debido a que alcanza a registrar más del 80% en promedio para estos estimadores de las especies esperadas Unidades de Muestreos (recorridos) Sobs (Mao Tau) Jack 1 Mean Jack 2 Mean MMRuns Mean Bootstrap Mean Figura 50. Curva de acumulación de especies de aves registradas. En este tipo de inventarios rápidos, las especies más representativas en cuanto a su abundancia relativa, son aquellas con alta detectabilidad, bien sea por su comportamiento conspicuo (vocalizaciones constantes, especies sociales, diurnas, etc.) o por sus hábitos generalistas, subestimándose entonces la riqueza y abundancia de especies crípticas, silenciosas o asociadas a hábitats específicos, como es el caso de algunos Thamnophilidae (hormigueros) y algunos Furnaridos (Chamiceros), por tal motivo, es de esperar que a medida que se incrementa el esfuerzo de muestreo en los diferentes tipos de hábitat o coberturas vegetales, las especies llamadas únicas (singletons) y dobles (doubletons), es decir, aquellas que aparecen en el inventario total con uno o dos individuos, empiezan a ascender en las categorías de abundancia.

99 Ordenes De los órdenes registrados, el más representativo es el Passeriformes (pájaros cantores) con el 58% (31 especies), del total de las especies registradas, el grupo de aves No-Passeriformes que agrupa a los órdenes restantes conforma el 42% (22 especies) del total de las especies registradas (Figura 51), el gran porcentaje de especies registrada para el Orden Paseriformes concuerda con lo registrado por Remsem et al. (2011) y Salaman et al. (2008), donde exponen que este orden es el más diverso en el neotrópico, donde logran ocupar gran variedad de habitas, debido a su gran diversidad de hábitos alimenticios, además que la mayoría de sus especies son residente permanentes en Colombia Dentro del orden Passeriformes, el suborden Oscines es más representativo y está conformado por aves caracterizadas por su desarrollo vocal para el canto, el cual es aprendido de padres y vecinos y les permite generar dialectos locales, El suborden Suboscines, aun cuando es muy abundante en el Neotrópico y agrupa aves que ocupan gran variedad de hábitats, mostró una menor riqueza en el área de estudio; se caracteriza por incluir especies con una siringe algo primitiva como es el caso de las especies de la familia Thamnophilidae (hormigueros) y Furnariidae (trepatroncos y horneros).(laverde et al. 2002) Passeriformes Falconiformes Piciformes Apodiformes Strigiformes Columbiformes Accipitriformes Catartiformes 0% 10% 20% 30% 40% 50% 60% 70% Porcentaje de aves Figura 51. Riqueza de aves (%) en los diferentes órdenes registrados.

100 Las aves No-Passeriformes, se caracterizan por ser especies más antiguas que presentan una menos riqueza de especies debido a que los integrantes de los diferentes órdenes muestran una dieta especifica como es el caso de los Accipitriformes (Águilas), (Haddad 2008), dentro de este grupo se caracterizaron por su riqueza los órdenes Accipitriformes (águilas) y Apodiformes (colibrís y vencejos), los cuales registraron más de 14 especies (26 %), el resto de ordenes representaron menos del 4%, (dos especies) (Tabla 16) AVES REGISTRADAS POR TRANSECTOS Los transectos fueron establecidos en los siguientes municipios en diferente gradiente altitudinal a como se muestra en la tabla 17. Transecto Municipio Rango Altitudinal (m.s.n.m) 1 Socotá Socotá Socotá Socotá Socotá Socha Socha Socha Tasco Tasco Tasco Tasco 3017 Altura a la que fueron ubicados los transectos para el muestreo.

101 Las especies registrada no mostraron una especificad para cada uno de los transectos al registrarse la gran mayoría en cada uno de ellos, como se muestra en la figura 52. TRA 11 8% TRA 10 9% TRA 12 9% TRA 1 8% TRA 2 9% TRA 3 8% TRA 9 8% TRA 8 8% TRA 7 8% TRA 4 8% TRA 5 9% TRA 6 8% Figura 52. Distribución porcentual de especies de aves en los diferentes transectos. Aunque algunas especies se registraron en un solo transepto como lo fueron el gavilán (Accipiter striatus), colibrí (Eriocnemis vestita), cernícalo (Falco sparverius), el atrapamoscas (Myiotheretes striaticollis), abaniquito (Setophaga ruticilla) y el Suirirí (Tyrannus melancholicus), no quiere decir que estas especies tengan una especificad para un recurso único en el transepto de registro, si no que su única observación se debió a que estas especies se describen como cripticas y de poca detectabilidad ya sea por su comportamiento conspicuo o poca vocalización y actividad (Hilty y Brow 2008).

102 SIMILARIDAD DE LAS ESPECIES REGISTRADAS EN LOS TRANSECTOS De acuerdo al análisis de similaridad de Jaccard, los transectos establecido mostraron similaridad de especies al acercarse la mayoría a uno (1), siendo los que presentan mayor similitud los transeptos TRA12 - TRA 7 y TRA4 - TRA3 con 0.95 y 0.94 respectivamente para cada uno (Figura 53) con respecto a la composición de especies, la similaridad entre estos transectos se debe a que las cotas altitudinales son similares y las especies registradas se distribuyen entre estas de una manera uniforme (Hilty y Brow 2008). Figura 53. Índice de similaridad de Jaccard en los transectos de monitoreo. Se registra una especie endémica el chamicero (Synallaxis subpudica), una especie endémica para el grupo faunístico de las aves, está restringida a un área de distribución menor a km (Stattersfield et al., 1998). Cuando se llevan a cabo cambios o afectaciones dentro de las áreas de ocupación de especies con rangos de distribución restringidos, o cuando estos taxones dependen de condiciones específicas de hábitat o recursos, la probabilidad de estar en circunstancias de vulnerabilidad se incrementa.

103 Las aves de distribución restringida son importantes para la definición de áreas de conservación, pues tienden a ser especialistas y generalmente presentan sensibilidad alta a las perturbaciones (IAvH, 1998). La presencia de ciertas especies con alguna característica especial (algún grado de endemismo, vulnerabilidad a los disturbios) en determinados lugares, puede servir para priorizar áreas de interés y diseñar estrategias para su conservación ESPECIES POTENCIALES EN EL ÁREA DE ESTUDIO. Dentro del área de estudio se registran como potenciales 378 especies de aves estas se encuentran distribuidas en 19 órdenes y 51 familias (Tabla 16), dentro de estas especies potenciales los órdenes el que cuenta con el mayor número de especies es el Passeriformes (Pájaros cantores) con un total de 222 especies (59%), lo cual concuerda con lo reportado por (Remsen et al. 2013) donde describen que este orden contiene a más de la mitad de las especies registradas para el territorio nacional y para el neotrópico, esto también se puede explicar por la variedad de hábitats que pueden ocupar, además de las diferentes dietas que van desde insectos, frutas, semillas, hasta carroña, además también porque la mayoría de sus especies residen permanentemente en la región (Correa et al. 2005).

104 Orden Familia Especie Nombre Local Altitud (m.s.n.m) Tianmiformes Anseriformes Galliformes Podicipediformes Pelecaniformes Cathartiformes Accipitriformes Accipitriformes Falconiformes Gruiformes Tinamidae Nothocercus julius Gallineta Nothocercus bonapartei Gallineta Dendrocygna bicolor Pato <2600 Dendrocygna viduata Pato <2600 Dendrocygna autumnalis Pato <2600 Anas flavirostris Pato Anatidae Anas discors Pato <3600 Merganetta armata Pato Netta erythroptalma Pato <2600 Sarkidiornis melanotos Pato <3500 Oxyura jamaicensis Pato Ortalis guttata Guacharca Penelope argyrotis Pava Cracidae Penelope montagnii Pava Aburria aburri Pavón Chamaepetes goudotii Odontophoridae Colinus cristatus Perdiz Podicipedidae Tachybaptus dominicus Cerceta <2600 Podilymbus podiceps Cerceta 3100 Ardea alba Garza <2800 Bubulcus ibis Garza <2200 Egretta caerulea Garza <2800 Egretta thula Garza <2800 Ardeidae Nycticorax nycticorax Garza <2600 Butorides striata Garza <3000 Philherodius pileatus Garza <2600 Agamia agami Garza <2600 Ixobrychus exilis Garza <3000 Threskiornithidae Phimosus infuscatus Cathartes aura Guara 2500 Cathartidae Coragyps atratus Chulo 3600 Vultur gryphus Condor de los andes Pandionidae Pandion haliaetus Águila <3000 Elanus leucurus Águila <2800 Ictinia mississippiensis - <2800 Circus cinereus Accipiter striatus Accipitridae Leucopternis princeps Geranoaetus melanoleucus Rupornis magnirostris Gavilán caminero <2500 Buteo platypterus Águila <2500 Buteo leucorrhous Águila Buteo albicaudatus Águila <2400 Accipitridae Buteo swainsoni Águila <2600 Buteo brachyurus Águila <3150 Micrastur ruficollis - <2500 Caracara cheriway Halcón Falconidae Falco sparverius Halcón Milvago chimachima - <3500 Falco peregrinus Halcón <3500 Rallidae Porzana carolina - <3000 Neocrex erythrops - <2500 Gallinula melanops Gallinula galeta - <3000 Porphyrio martinica - <2600

105 Orden Familia Especie Nombre Local Altitud (m.s.n.m) Gruiformes Rallidae Fulica americana - <3500 Vanellus chilensis - <3000 Charadriidae Vanellus resplendens - <3800 Charadrius vociferus - <2600 Gallinago galeata Gallinago nobilis - <4000 Charadriiformes Gallinago jamesoni Scolopacidae Batramia longicauda - <3500 Actitus macularius - <4000 Tringa flavipes - <3000 Tringa melanoleuca - <3500 Tringa solitaria - <3500 Columbina passerina Palomita <2500 Columbina talpacoti Palomita <2500 Claravis mondetoura Columba livia - <2700 Columbiformes Columbidae Patagioenas fasciata Patagioenas subvinacea Torcaza <3150 Zenaida auriculata - <3000 Leptotila verreauxi - <2800 Geotrygon linearis Pyrrhura calliptera Perico Forpus conspicillatus Cascabelito <2300 Bolborhynchus lineola Psittaciformes Psittacidae Hapalopsittaca amazonina Perico Pionus tumultosus Pionus chalcopterus Amazona mercenaria Piaya cayana - <2800 Coccyzus americanus - <3000 Cuculiformes Cuculidae Crotophaga ani Guañu <2600 Crotophaga major - <2500 Tapera naevia - <2000 Dromococcyx pavoninus Tytonidae Tyto alba Buho <4000 Megascops choliba Buho <2800 Megascops albogularis Buho Strigiformes Cicccaba albitarsis Buho Strigidae Glaucidium jardinii Buho Asio stygius Buho Asio flammeus Buho <3500 Steatornithidae Staetornis caripensis - <3000 Lurocalis semitorquatus Lechuza <2600 Lurocalis rufiventris Lechuza Chordeiles minor Lechuza <2600 Caprimulgiformes Nyctidromus albicollis Lechuza <2600 Caprimulgidae Caprimulgus carolinensis Lechuza Caprimulgus longirostris Lechuza Uropsalis lyra Lechuza Uropsalis segmentata Lechuza Streptoprocne zonaris Apodidae Streptoprocne rutila Chaetura cinereiventris - <2000 Apodiformes Aeronautes montivagus Eutoxeres aquila Pico de hoz <2400 Trochilidae Phaethornis guy Colibrí Ermitaño Phaethornis syrmatophotus Colibrí ermitaño Doryfera ludoviciae Colibrí

106 Orden Familia Especie Nombre Local Altitud (m.s.n.m) Schistes geoffroyi Colibrí Colibri delphinae Colibrí Colibri thalassinus Colibrí Colibri coruscans Colibrí Lophornis delatreii Colibrí Adelomyia melanogenys Colibrí Aglaiocercus kingi Colibrí Heliangelus amethysticollis Colibrí Lesbia victoriae Colibrí Lesbia nuna Colibrí Ramphomicron microrhynchus Colibrí Chalcostigma heteropogon Colibrí Oxypogon guerinii Colibrí Metallura tyrianthina Colibrí Haplophaedia aureliae Colibrí Eriocnemis vestita Colibrí Apodiformes Trochilidae Eriocnemis cupreoventris Colibrí Eriocnemis alinae Colibrí Aglaeactis cupripennis Colibrí Coeligena coeligena Colibrí Coeligena torquata Colibrí Coeligena bonapartei Colibrí Coeligena helianthea Colibrí Lafresnaya lafresnayi Colibrí Ensifera ensifera Colibrí Pterophanes cyanopterus Colibrí Boissonneaua flavescens Colibrí Ocreatus underwoodii Cola de raqueta Heliodoxa leadbeateri Colibrí Chaetocercus mulsant Colibrí Chalybura buffonii Colibrí <2000 Chlorostilbon poortmani Colibrí Campylopterus falcatus Colibrí Pharomachrus auriceps Trogoniformes Trogonidae Pharomachrus antisianus Trogon personatus Trogon collaris - <2400 Alcedinidae Megaceryle torquata - <2500 Momotidae Momotus aequatorialis Capitonidae Eubucco bourcierii Aulacorhynchus prasinus Tucaneta esmeralda Ramphastidae Aulancorhynchus haematopygus Tucaneta esmeralda Andigena nigrirostris Coraciiformes Pteroglosus castanotis Yataro <2000 Melanerpes formicivorus Carpintero Picoides fumigatus Carpintero Colaptes puctigula Carpintero <2000 Picidae Colaptes rubiginosus Carpintero <3000 Colaptes rivolii Carpintero Dryocopus lineatus Carpintero Real <2200 Campephilus pollens Carpintero Sclerurus mexicanus - <2100 Cinclodes albidiventris Leptasthenura andicola Passeriformes Furnariidae Asthenes fuliginosa Asthenes flammulata Synallaxis subpudica Synallaxis azarae Arrurador Synallaxis unirufa

107 Orden Familia Especie Nombre Local Altitud (m.s.n.m) Hellmayrea gularis Premnornis guttligera Premnoplex brunnescens Margarornis squamiger Pseudocolaptes boissonneautii Anabacerthia striaticollis Syndactyla subalaris Furnariidae Thripadectes holostictus Thripadectes virgaticeps Thripadectes flammulatus Dendrocincla tyrannina Xiphocolaptes promeropirhynchus Dendrocolaptes picumnus - <2700 Xiphorhynchus triangularis Lepidocolaptes lacrymiger Drymotoxeres pucheranii Thamnophilus doliatus Carcajada <1800 Thamnophilidae Dysithamnus mentalis Drymophila caudata Myrmotherula schistocolor Conophagidae Conoppophaga castaneiceps Grallaria squamigera Grallaridae Grallaria ruficapilla Grallaria rufula Grallaricula nana Acropternis orthonyx Myornis senilis Rhynocriptidae Scytalopus latrans Scytalopus atratus Passeriformes Scytalopus spillmanni Scytalopus griseicollis Phyllomyias nigrocapillus Phyllomyias cinereiceps Phyllomyias uropygialis Elaenia frantzii Mecocerculus poecilocercus Mecocerculus stictopterus Mecocerculus leucophrys Mecocerculus minor Anairetes agilis Serpophaga cinerea Zimmerius chrysops - <2300 Mionectes striaticollis Mionectes olivaceus <2000 Tyrannidae Leptopogon superciliaris Leptopogon rufipectus Myiotriccus ornatus Lophotriccus pileatus - <2900 Hemitriccus granadensis Poecilotriccus ruficepis Platyrinchus mystaceus Myiophobus flavicans Myiophobus fasciatus Nephelomyias pulcher Pyrrhomyias cinnamomeus Empidonax traillii - <1000 Empidonax alnorum - <1000 Contopus virens - <2600 Contopus cooperi - <3000

108 Orden Familia Especie Nombre Local Altitud (m.s.n.m) Contopus cinereus - <1500 Contopus fumigatus Sayornis nigricans Pyrocephalus rubinus - <2800 Knipolegus poecilurus Myiotheretes striaticollis Myiotheretes fumigatus Ochtoeca frontalis Tyrannidae Ochtoeca diadema Ochtoeca cinnamomeiventris Ochtoeca rufipectoralis Myiodynastes chrysocephalus Myiodynastes luteiventris - <2500 Tyrannus melancholicus Pechiamarillo Tyrannus savana Tyrannus tyrannus Myiarchus cephalotes Pipreola riefferi Pipreola arcuata Cotingidae Ampelion rubrocristatus Rupicola peruvianus Pyroderus scutatus Lipaugus fuscocinereus Pipridae Masius chrysopterus Tityridae Pachyramphus versicolor Pachyramphus polychopterus - <2000 Cyclarhis nigrirostris Vireonidae Vireo flavifrons - <2000 Vireo olivaceus - <3400 Passeriformes Vireo leucophrys Corvidae Cyanocorax yncas Alaudidae Eremophila alpestris peregrina Alomdra Pygochelidon cyanoleuca - <3000 Orochelidon murina Stelgidopteryx ruficollis - <2200 Hirundinidae Progne tapera - <2500 Progne subis - <3100 Riparia riparia - <3000 Hirundo rustica - <2800 Petrochelidon pyrrhonota - <3000 Troglodytes aedon - <3200 Troglodytes solstitialis Cistothorus platensis Troglodytidae Cistothorus apolinari Cucarachero Pheugopedius mystacalis Cinnycerthia unirufa Henicorhina leucophrys Cinclidae Cinclus leucocephalus Myadestes ralloides Catharus fuscater Catharus aurantirostris Catharus ustulatus Turdidae Catharus fuscescens - <2300 Catharus minimus - - Turdus ignobilis Turdus fuscater Ciote Turdus serranus Ciote Turdus leucomelas Embarradora <2000 Mimidae Mimus gilvus Mirla Blanca <2600

109 Orden Familia Especie Nombre Local Altitud (m.s.n.m) Cissopis leverianus Urraca <2000 Schistochlamys melanopis Sabanera <2000 Sericossypha albocristata Hemispingus atropileus Hemispingus superciliaris Hemispingus frontalis Hemispingus melanotis Hemispingus verticalis Cnemoscopus rubrirostris Tachyphonus rufus - <1800 Thraupis episcopus Azulejo Thraupis palmarum Azulejo <2000 Thraupis cyanocephala Azulejo Buthraupis montana Buthraupis eximia Anisognathus igniventris Anisognathus lacrymosus Anisognathus sumptuosus Chlorornis riefferi Dubusia taeniata Iridosornis rufivertex Pipraidea melanonota Tangara rufivertex Thraupidae Tangara ruficervix Tangara heinei Tangara vitriolina Tangara cyanicollis Tangara guttata Tangara vassorii Passeriformes Tangara nigroviridis Tangara labradorides Tangara gyrola Tangara xanthocephala Tangara arthus Dacnis hartlaubi Azulejo Chlorophanes spiza - <2200 Conirostrum sitticolor Conirostrum rufum Conirostrum albifrons Diglossa lafresnayii Diglossa humeralis Diglossa caerulescens Diglossa cyanea Diglossa sittoides Diglossa albilatera Tiaris olivaceus Chlorospingus ophthalmicus Chlorospingus canigularis Incertae sedis Saltator striatipectus Saltator maximus - <2000 Zonotrichia capensis Copetón Phrygilus unicolor Sicalis flaveola - <2600 Volatina jacarina Emberizidae Sporophila luctuosa Sporophila nigricollis Sporophila minuta Catamenia analis Catamenia homochroa

110 Orden Familia Especie Nombre Local Altitud (m.s.n.m) Catamenia inornata Arremon brunneinucha Arremon torquatus Emberizidae Atlapetes albofrenatus Atlapetes pallidinucha Atlapetes latinuchus Atlapetes schistaceus Piranga olivacea - <3000 Cardinalidae Piranga rubra Pheucticus aureoventris Bábaro Pheucticus ludovicianus Degollado <3500 Vermivora chrysoptera - <2400 Leiothlypis peregrina - <2800 Setophaga pitiayumi - <2600 Setophaga petechia - <2600 Setophaga striata - <3000 Setophaga fusca - <3200 Setophaga cerúlea Setophaga ruticilla - <3000 Parulidae Mniotilla varia - <2500 Oporornis philadelphia - <3000 Passeriformes Wilsonia canadensis - <3000 Myioborus miniatus Myioborus ornatus Basileuterus luteoviridis Basileuterus nigrocristatus Basileuterus cinereicollis Basileuterus tristriatus Psarocolius angustifrons Mochilero <2400 Cacicus chrysonotus Cacicus uropygialis Amblycercus holosericeus - <2100 Icterus chrysater Toche <2800 Icteriadae Macroagelaius subalaris Toche negro Chrysomus icterocephalus Molothrus bonariensis Chamón Molothrus oryzivorus - <2600 Sturnella magna Chirlobirlo <3700 Dolichonyx oryzivorus - <2600 Sporaga spinescens Torvellino Astragalinus psaltria Torvellino Fringillidae Sporaga xanthogasta Torvellino Euphonia cyanocephala Fifi Euphonia laniirostris Fifi Especies de aves observadasdas en los puntos de muestreo. En la tabla 19 se usan las siguientes convenciones: El nombre escrito en verde: Amenazadas, rojo: Endémicas (hay un par amenazadas), azul: Casi endémicas. Endemismos: Pyrrhura calliptera (Endémico), Coeligena bonapartei (Casi endémico), Coeligena helianthea (Casi endémico), Tangara vitriolina (Casi endémica), Conirostrum rufum (Casi endémica), Myioborus miniatus (Casi

111 endémica), Cistothorus apolinari (Endémico). Grado de amenaza: Aburria aburri (NT) Casi Amenazado, Vultur gryphus (NT) Casi Amenazado, Pyrrhura calliptera (VU) Vulnerable, Gallinago nobilis (NT) Casi amenazada, Hapalopsittaca amazonina (VU) Vulnerable, Cisthothorus apolinari (EN) En Peligro. 6. CONSIDERACIONES FINALES 6.1. Aspectos Metodológicos Los grupos taxonómicos escogidos para el trabajo de campo son los adecuados, la vegetación da respuesta a los tratamientos estadísticos y de índices, de igual forma anfibios, aunque no se presentan datos, esto no quiere decir que no sea apropiado, lo que nos muestra es la sensibilidad de los organismos a la conformación y estructura del ecosistema en este periodo de tiempo, en general disturbado, con poca cobertura, con vegetación muy dispersa, etc. los insectos al igual que la vegetación dan respuesta, pero consideramos que se debe intensificar el muestreo en este grupo, por ultimo aves por ser móviles en un transecto corto para este grupo, lo separa de manera muy gruesa en dos grupos. Consideramos que los grupos son buenos pero se debe aumentar mínimo 100 metros en los dos extremos y aumentar los transectos para aumentar el volumen de información, para obtener una muestra más significativa y por ello una respuesta más acorde Aspectos de la delimitación Es de tener en cuenta el pasado tanto a corto plazo (ocupación y uso por parte de pobladores), como el evolutivo, decimos esto, porque los espacios muestreados han sido seriamente afectados por los diferentes efectos de uso por el hombre, que ha moldeado espacialmente estos paisajes hasta el grado de fragmentación que observamos hoy. Teniendo en cuenta las anteriores consideraciones y conociendo de antemano la importancia de estos ecosistemas (agua, evolutivamente, escénico, etc.), como también que existen páramos a lo

112 largo del país de bajo a medianamente conservados, es por ello con toma vital importancia de atender y conservar estos ecosistemas. Teniendo elementos teóricos y basados en los resultados biológicos, podemos decir que existen dos franjas, donde se ve la variación. La primera e inferior es de 2800 y 2900 y en la franja superior entre 3000 y 3100, (ver capitulo vegetación e insectos).

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