Tejido Muscular Músculo Origen embrionario del tejido muscular: Somitos, crestas neurales, esplacnopleura embrionaria y manto mioepicardico. Las fibras musculares corresponden a las células del tejido muscular, quienes han desarrollado al máximo su función de contracción, al transformar energía química en trabajo mecánico. Pueden ser estimuladas eléctrica y químicamente, de manera similar a las células nerviosas. Según su estructura y función se distinguen tres tipos de tejido muscular -Músculo esquelético o estriado -Músculo liso -Músculo cardíaco. Algunas células contráctiles funcionan como unidades unicelulares (células mioepiteliales, pericitos y miofibroblastos) y no forman parte del tejido muscular como tal. 1
Músculo esquelético Está compuesto por células muy largas y cilíndricas,cada una de las cuales posee gran cantidad de núcleos ubicados periféricamente Las fibras musculares son acidófilas debido a la presencia de mioglobina (proteina fijadora de oxigeno). Las células o fibras musculares presentan un estriado característico, por lo que también se denomina músculo estriado. Todos los músculos del esqueleto están formados por músculo estriado y es el responsable del movimiento del esqueleto y ciertos órganos (ojo y lengua). * Está presente en aparato locomotor, rostro, cuello, ojos, faringe,laringe, tercio superior del esófago, suelo de la pelvis. 2
Músculo esquelético Otra denominación es músculo voluntario a consecuencia de la innervación por el sistema nervioso voluntario. Su contracción es controlada por grandes nervios motores, de los que salen finas ramas nerviosas individuales, que se introducen en el músculo para inervar grupos de células musculares, lo que en conjunto se denomina unidad motora. La vitalidad de las fibras musculares esqueléticas depende del mantenimiento de su inervación que, si se altera, provoca atrofia de las fibras musculares COMPONENTES CONECTIVOS DEL MUSCULO ESQUELETICO La Integración entre tejido muscular y tejido conectivo permite la nutrición del músculo y transmisión del estímulo para su contracción ya que contiene los vasos sanguíneos y las fibras nerviosas. *Las fibras musculares se reúnen en haces o fascículos que a su vez forman los musculos. *Un músculo está rodeado por una capa de tejido conectivo colagenoso denso llamado Epimisio *El tejido conectivo del epimisio se introduce al interior del músculo y rodea a los fascículos denominándose Perimisio *El tejido conectivo de fibras reticulares que forma una delgada vaina alrededor de cada fibra muscular se conoce como Endomisio. Las fibras reticulares y los GAG forman la Lámina externa o mb. Basal de la fibra muscular esqueletica. 3
El tamaño de los fascículos está en relación a la función de cada músculo. Las fibras musculares se anclan en el tejido de sostén para que sus fuerzas de contracción puedan transmitirse, mediante los tendones que distribuyen y dirigen adecuadamente las fuerzas motrices del músculo al hueso, piel, etc. Características microscópicas de la fibra muscular esquelética Son características de las fibras musculares esqueléticas las estriaciones transversales. Las estriaciones están formadas por estrías claras las bandas I y estrías oscuras que corresponden las bandas A Estas estrías se asocian a la presencia de miofibrillas, que van ordenadas en forma paralela dentro del citoplasma de la fibra muscular. 4
Características microscópicas de la fibra muscular esquelética En cada Miofibrilla se establecen periodos ordenados (bandas claras y oscuras) que se repiten a lo largo de ellas,generado por la organización ordenada de sus proteínas contráctiles: actina y miosina ( las que se ven por microscopía electrónica). Las bandas A y las bandas I forman parte de los sarcómeros. Disposición de los miofilamentos en la sarcómera La banda I está formada principalmente por los miofilamentos delgados de actina,( no existe superposición con los miofilamentos gruesos). La banda A esta formada principalmente por los miofilamentos gruesos de miosina (existe superposición con parte de miofilamentos delgados) Al centro de la banda I se encuentra la linea Z o disco intermediario o telofragma, que es el lugar donde se unen los filamentos de actina. Al medio de la banda A existe una linea clara llamada banda o zona H (de Hensen).(sólo miosina sin superposicion de miofilamentos) La banda H es recorrida por una fina estria, llamada estria o banda M (mesofragma),que es la union de los filamentos de miosina El segmento limitado por 2 lineas Z se denomina Sarcomera 5
Banda I El sarcómero es la unidad funcional de la musculatura esquelética. La longitud del sarcomero varía con el estado de contracción del músculo y alcanza una extensión máxima de 3um,pero disminuye hasta unos 1,5 um con la contracción. La longitud de la banda A es constante, mientras que la de la banda I se acorta durante la contracción Durante la contracciòn la longitud de los filamentos gruesos y finos permanece constante. 6
La teoría del deslizamiento de los filamentos, propone que bajo la influencia de la energía liberada a partir del ATP, los filamentos de actina se deslizan hacia el centro de la banda A, traccionadas por los filamentos de miosina, causando el acortamiento de la sarcómera. Los discos Z se acercan entre si por tracción y se acorta toda la mió fibrilla (por lo tanto la fibra). En el sarcoplasma (citoplasma) de la fibra muscular esquelética, se encuentran mitocondrias ubicadas cercanas a los núcleos y entre las míofibrillas, gránulos de glicógeno y retículo endoplásmico liso (REL). Las mitocondrias y los numerosos gránulos de glicógeno constituyen una rica fuente de energía en el escaso citoplasma existente entre las miofibrillas. El retículo endoplásmico liso (retìculo sarcoplasmàtico) interviene en la activación del mecanismo de la contracción. El retìculo sarcoplasmàtico se ordena periódicamente en relación al orden de los miofilamentos, formando una red de tubulos anastomosados rodeando a las miofibrillas formando el sistema L. El sistema L se dilata en el limite de las banda A e I,formando las cisternas terminales que almacenan calcio. Estas se ubican en los limites de las bandas A e I. 7
Cada fibra está rodeada por una delgada membrana plasmática denominada Sarcolema que se invagina hacia el citoplasma o Sarcoplasma formando el tubulo T, en el limite de las banda A e I,constituyéndose una red de de túbulos,el sistema T, rodeando las miofibrillas. El tubulo T se ubica entre 2 cisternas terminales, denominándose a estas 3 estructuras Triada. Mediante el tubulo T un potencial de acción (onda depolarizante) se propaga rápidamente desde la superficie de la fibra hasta el interior, donde favorece la liberación de iones calcio desde el retículo sarcoplàsmico, hacia el sarcoplasma,lo que causara la contracción. Fases de la contracción muscular * Estimulación de la α motoneurona, provoca liberación de Acetilcolina (neurotransmisor) desde la terminación axoniana a la brecha sináptica. Acetilcolina se une a receptores del sarcolema, provocando apertura de los canales de sodio (Na), lo que genera onda de despolarización por el sarcolema El potencial de acción generado,difunde por el sistema de tubulos T, hasta las cisternas terminales del REL,y se libera el Ca almacenado, hacia el Sarcoplasma 8
Se produce una hidrólisis de ATP (ADP+P) producto de la interacción entre los miofilamentos. La energía liberada produce movimiento de péndulo de las cabezas de miosina II sobre las moléculas de actina y provoca la tracción de ellas hacia el centro del sarcómero (contracción). Una nueva molécula de ATP, se une a la miosinaii lo que provoca un cambio de conformación del sitio de unión de la ctina sobre la cabeza de miosina y se interrumpe la union entre ellas (relajación) volviendo el ciclo al punto de partida,que se puede repetir a una velocidad de 2-3 veces por segundo, si existen los niveles de calcio adecuados en el citoplasma. Una vez que cesa la despolarización el REL transporta activamente el calcio hacia las cisternas terminales y la contracción termina. Tras la muerte y sin ATP disponible, los miofilamentos no se pueden separar, el calcio no es transportado de vuelta a las cisternas terminales y se establece el estado de rigor mortis Las contracciones del esquelético son relativamente potentes, de corta duración y sometido a un control voluntario fino. 9
Histogènesis Las primeras células que se diferencian en dirección a la musculatura esquelética son los Mioblastos,los que se multiplican y diferencian, formando nuevas fibras hasta el ultimo periodo de la vida fetal. Después el músculo solo crece por aumento de tamaño de las fibras. Regeneración de la fibra muscular esquelética En la vida post natal, cuando sufren daños las células musculares maduras, pueden regenerar, gracias a la proliferación de células precursoras, llamadas células satélites, (MIOBLASTOS). Ellas se observan en la periferia de la fibra muscular. Estas entran en mitosis y varias de ellas se unen entre si para formar nuevas fibras musculares. Se cree que también se pueden unir a las fibras ya existentes, en un músculo hipertrofiado sometido a entrenamiento. En adultos el poder de regeneración es muy limitado y si la lesión es muy extensa la reparación se realiza a expensas del tejido conectivo. Después de la pérdida,se alcanza una compensación por hipertrofia de las fibras musculares remanentes. Irrigación del músculo esquelético: Los vasos sanguíneos de mayor calibre atraviesan el epimisio para ramificarse en el perimisio, y luego salen ramas finas que cruzan entre las fibras musculares en sentido transversal al eje mayor. Estas dan origen a numerosos capilares que siguen trayectos longitudinales por el endomisio, formando una red. 10
Fibra Muscular Esqueletica Estriaciones Nucleos 11
Músculo liso Especializado en contracciones contínuas, de fuerza relativamente escasa, con movimientos difusos que se traducen en contracciones de la totalidad de la masa muscular. La contractilidad es una propiedad inherente al músculo liso y ocurre independiente de la inervación nerviosa, porque además de estar influenciado por el sistema nerviosos autónomo (neurotransmisores); las hormonas, las variaciones del contenido de metabolitos del lec circundante y hasta el estiramiento de las células, pueden actuar como estímulos para realizar la contracción. Las células son relativamente pequeñas y sólo tienen un núcleo. Las fibras se mantienen unidas formando capas o haces, cuya organización varía según el órgano y necesidades funcionales. Ubicación Gran parte del músculo liso se encuentra en las paredes de vísceras huecas, donde se dispone en láminas, con sus células alineadas circunferencial o longitudinalmente, por lo que la contracción supone la disminución del diámetro de la luz del órgano. Viceras huecas: tubo digestivo, vias urinarias, conductos reproductores, vesícula biliar, paredes de vasos sanguineos, vias respiratorias,. Ojo: iris, músculo contrictor y dilatador de la pupila. Dermis: músculo erector del pelo Túnica dartos del escroto 12
Las fibras del músculo liso son células alargadas y fusiformes, con extremos afilados que, en ocasiones se bifurcan. Poseen un solo núcleo alargado en el centro del citoplasma y los bordes celulares son poco evidentes. Las fibras musculares se mantienen unidas en fascículos ramificados, y son estos fascículos las unidades contráctiles. En el fascículo, las fibras musculares se disponen más o menos paralelas. Entre las fibras musculares y entre fascículos hay tejido conectivo de sostén, equivalente al endomisio y perimisio,respectivamente. Una delgada red de GAG y fibras reticulares rodea cada célula muscular, correspondiendo a la lámina externa ( membrana basal) de las células musculares lisas. Componentes de la fibra múscular lisa: Las proteínas contráctiles (actina, miosina) se disponen en grupos o Unidades de filamentos, entrelazados y diseminados en el interior de la células, no presentan la ordenación observable en el msc. estriado y se insertan en puntos de anclaje o densidades focales existentes en el citoplasma y la membrana celular (formada por pt. fijadora de actina). No poseen sarcomeros, por lo tanto, tampoco estriaciones. La célula de músculo liso, posee también abundantes filamentos intermedios de desmina,que forman el citoesqueleto de la cèlula,los cuales se insertan en las densidades focales. El plasmalema (mb. plasmática) está en contacto con las células vecinas mediante nexus. La contracción provoca el acortamiento de la célula, que adopta forma globulosa, en contraste a la forma alargada que posee en reposo. Además el núcleo toma forma de sacacorcho característico 13
Unidad de filamentos Mecanismo de la contracción del músculo liso La contracción muscular se inicia cuando la concentración de iones calcio aumenta en el citosol,por difusión de estos hacia el interior de la célula, desde el espacio extracelular o salida del REL que contiene un depósito de calcio. El Ca++ se une a la proteína calmodulina.(similar a la troponina del músculo esqueletico) Este complejo calcio-calmodulina activa a una enzima quinasa de la cadena ligera de la miosina, que fosforila la miosina, provocando un cambio en su conformación, permitiendo que se una a la actina. Luego actina y miosina interactúan mediante deslizamiento de los filamentos, para producir la contracción. Cuando la concentración de iones ca, disminuye en el citosol se inactiva la enzima,se separa el grupo fosfato de la molécula de miosina y se interrumpe la contracción. La contracción del músculo liso es lenta, sostenida y con menor consumo de energía que el músculo estriado. 14
Histogènesis Las células mesenquimaticas se diferencian a mioblastos y estos gradualmente dan origen a las células musculares lisas. **La regeneración del músculo Liso puede ocurrir a partir de la mitosis de células musculares diferenciadas,sin embargo es raro observarlo en adultos. Si es posible el aumento de tamaño y número de las células musculares lisas, en el útero durante el embarazo. También son comunes las mitosis de las células musculares lisas de las paredes de los vasos sanguíneos. 15
Músculo cardíaco Características estructurales y funcionales intermedias entre las del músculo esquelético y el visceral liso. Contracciones potentesy continuas que utilizan gran cantidad de energía y desencadenadas por mecanismos inherentes (propios del corazón), aunque modulados por estímulos externos autónomos y hormonales. Las células son acidòfilas, cortas, cilíndricas y ramificadas, con uno o dos núcleos, localizados en el centro de la célula. Los extremos de las fibras se dividen longitudinalmente en un pequeño número de ramas que entran en contacto con ramas similares de las fibras adyacentes, lo que confiere al músculo el aspecto de una red citoplásmica tridimensional continua.(ramificaciones anastomosantes). 16
Entre las fibras musculares existe un delicado tejido de fibras reticulares equivalente al endomisio, que conduce la densa red capilar. También aquí se presenta la Lámina externa, equivalente a una mb. Basal. La organización de las proteínas contráctiles es similar a la del músculo esquelético, por lo que también presentan estriaciones transversales. Esto último equivale a que también estén presentes los sarcomeros, como unidad contráctil. Al igual que m. esquelético, posee sistema de túbulos T y retículo sarcoplásmico, pero aquí forma pequeñas expansiones aisladas, en los extremos de la red tubular, formandose Diadas en lugar de Triadas. El transporte de calcio debe hacerse activamente, desde el liquido extracelular,ya que la capacidad de las células para almacenar iones calcio dentro de los retículos sarcoplasmicos (lisos), es mucho menor que en las fibras esqueléticas. La concentración de calcio suficiente dentro de la célula generará la contracción. 17
Discos intercalares Entre los extremos de las células musculares cardíacas adyacentes existen uniones intercelulares especializadas: los discos intercalares. Estas uniones interdigitadas poseen tres tipos de contacto: fascia adherens, desmosomas y uniones de hendidura o nexus. Son punto de anclaje de las miofibrillas y permiten la propagación muy rápida del estímulo contráctil de una célula a otra. Así, las células adyacentes se contraen de manera casi simultánea, actuando como un sincitio funcional. Existe también un sistema de células musculares cardíacas modificadas (células de Purkinge) que constituyen las regiones marcapasos del corazón y se ramifican por todo el órgano en la red de Purkinge, coordinando la contracción en conjunto del miocardio, en cada ciclo cardíaco. 18
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Histogènesis La musculatura cardiaca evoluciona a partir de mioblastos,los que se dividen por mitosis hasta poco antes del nacimiento, generando células diferenciadas que no se dividen más. Después del parto, el corazón sòlo crece por el aumento del tamaño de cada célula muscular cardiaca. En adultos en condiciones patológicas o por entrenamiento intensivo y prolongado, se produce HIPERTROFIA del corazón,con aumento de la masa muscular. Aumenta el espesor de las células de15um hasta 20 um de diámetro, también hay un aumento en su longitud. 21
Regeneración de las fibras cardiacas El corazón carece de capacidad regenerativa debido a la falta de capacidad mitótica de las células después del nacimiento, y a que no existen células satélites como en la musculatura esquelética ; por lo tanto,cuando se produce daño en un sector del corazón,sólo existe reparación a expensas de tejido conectivo (cicatriz) y el tejido muscular dañado muere. 22