BLOQUE 2. MORFOLOGÍA, ESTRUCTURA Y FUNCIONES CELULARES EL CITOSOL Y LOS ORGÁNULOS NO MEMBRANOSOS Contenidos: 1. El Hialoplasma o Citosol. Composición, estructura y funciones. 2. El Citoesqueleto. El Centrosoma. Los Cilios y Flagelos. 2.1 El Citoesqueleto. 2.2 El Centrosoma. 2.3 Los Cilios y Flagelos. 3. Los Ribosomas. Estructura y Composición. Localización y Función. 1
1. HIALOPLASMA O CITOSOL El citosol, también denominado hialoplasma, es el líquido intracelular limitado por la membrana plasmática y por la envoltura nuclear, y en él están inmersos los orgánulos celulares y las fibras de proteínas que forman el citoesqueleto. Composición y estructura del citosol: Es un medio acuoso, con un 85% de agua, en el cual aparecen disueltas gran cantidad de moléculas como proteínas (sobre todo enzimas), diversos tipos de ARN: ARNm y ARNt, precursores de macromoléculas (aminoácidos, nucleósidos, nucleótidos, ATP, monosacáridos ), compuestos intermedios del metabolismo y distintos tipos de iones. El citosol puede presentarse en dos estados físicos, estado de gel (consistencia viscosa) y estado de sol (consistencia fluida). Los cambios de estado sol-gel son importantes en el movimiento celular. Funciones del citosol: Es el sitio donde tienen lugar la mayoría de las reacciones del metabolismo, como la síntesis de proteínas, la glucólisis, la hidrólisis de las grasas, fermentación láctica etc. 2. EL CITOESQUELETO. EL CENTROSOMA. LOS CILIOS Y FLAGELOS. 2.1. EL CITOESQUELETO Es una compleja red de fibras de naturaleza proteica que se extiende por todo el citoplasma. Se trata de una estructura muy dinámica que se reorganiza constantemente y está implicada en el mantenimiento y los cambios de forma de la célula, en los movimientos celulares y en el posicionamiento y transporte de los orgánulos, en definitiva en la organización interna celular. El citoesqueleto está formado por tres tipos de filamentos: microfilamentos (=filamentos de actina), microtúbulos y filamentos intermedios. 2
LOS MICROFILAMENTOS O FILAMENTOS DE ACTINA Son las fibras más delgadas, tienen un diámetro de unos 7nm y estan formados por dos hebras entrelazadas de actina cada una de ellas formada por un polímero de subunidades de actina que es una proteína globular. Funciones: - Mantienen la forma de la célula. Constituyen una densa red que se sitúa bajo la membrana plasmática dando forma a la célula, permitiendo cierto grado de elasticidad. - Intervienen en la contracción muscular. Los filamentos de actina se unen a los de miosina para producir la contracción muscular. - Dan rigidez a las microvellosidades y otras prolongaciones celulares. En el interior de cada microvellosidad existen unos 40 filamentos de actina, formando un haz de filamentos paralelos. - Intervienen en la división celular, concretamente en la citocinesis al formar el anillo que separa las dos células hijas tras la división del núcleo. - Intervienen en el movimiento por pseudópodos (ameba, leucocitos ) - Intervienen en la deformación de la membrana plasmática, formando vesículas de endo y exocitosis. 3
LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS Tienen un diámetro de unos 8-12 nm y están formados por diversas proteínas fibrosas del tipo de las queratinas que se encuentran superenrolladas formando estructuras parecidas a cuerdas. Funciones principales: - contribuyen a mantener la forma de la célula y también la hacen resistente a esfuerzos mecánicos - anclaje del núcleo y de otros orgánulos, - formación de la lámina nuclear. LOS MICROTÚBULOS DE TUBULINA Son tubos huecos de unos 25nm de diámetro cuyas paredes están constituidas por 13 columnas de moléculas de tubulina que es una proteína globular. Funciones: - Dar forma y rigidez a las células y hacerlas resistentes a la compresión. - Intervienen en el movimiento celular por formar parte de los cilios y los flagelos. - Intervienen en el movimiento de los cromosomas durante la división celular ya que forman el huso acromático o huso mitótico. - Intervienen en la organización y distribución de los orgánulos celulares. 4
2.2. EL CENTROSOMA El centrosoma o centro celular se localiza al lado del núcleo y está formado por dos estructuras cilíndricas, denominadas centríolos, dispuestas perpendicularmente entre sí y rodeadas por un material amorfo, denominado material pericentriolar del que irradian los microtúbulos del áster. El centrosoma es considerado un centro organizador de microtúbulos a partir del cuál los microtúbulos crecen y se organizan. Veamos en detalle cada uno de sus componentes: - Los CENTRÍOLOS son dos cilindros formados cada uno por 9 tripletes de microtúbulos, cada triplete unido al siguiente por una especie de gancho proteico. Los centríolos se duplican en la división celular y están ausentes en las células de los vegetales superiores (es decir que el centrosoma de las células vegetales carece de centriolos). Al conjunto de los dos centríolos se le denomina diplosoma. - El MATERIAL PERICENTRIOLAR es un material de aspecto amorfo que rodea al diplosoma y actúa de centro organizador de microtúbulos. - Las FIBRAS DEL ÁSTER están formadas por microtúbulos que crecen y se organizan en forma de radios a partir del material pericentriolar. Durante la división celular los microtúbulos del áster dan origen a los microtúbulos del huso acromático. Función: El centrosoma es un centro organizador de microtúbulos, o sea que de él derivan todas las estructuras constituidas por microtúbulos, como los cilios y flagelos, el huso acromático y los microtúbulos del citoesqueleto. 5
2.3 LOS CILIOS Y LOS FLAGELOS Son prolongaciones móviles de la superficie de algunas células. Los cilios son cortos y numerosos mientras que los flagelos son largos y escasos. Constan de un tallo o axonema y un corpúsculo basal. El tallo está rodeado por la membrana plasmática y tiene una estructura 9+2, es decir 9 pares de microtúbulos periféricos que rodean a 2 microtúbulos centrales. El corpúsculo basal es un cilindro situado en la base del cilio y está formado por 9 tripletes de microtúbulos, es decir que tiene una estructura 9+0 igual que los centriolos. La función más importante de cilios y flagelos es mover el líquido que rodea a la célula y, si la célula vive aislada, este movimiento hace posible su desplazamiento. 6
3. LOS RIBOSOMAS Son orgánulos esféricos carentes de membrana, que sólo pueden observarse con el microscopio electrónico. Están constituidos por varios tipos de proteínas asociadas a ARNr procedente del nucléolo. Pueden encontrarse libres o encadenados en el citosol formando polirribosomas, o adheridos a la membrana del RER. ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN DE LOS RIBOSOMAS Los ribosomas eucariotas son corpúsculos esféricos de unos 200Ǻ de diámetro, de textura porosa, con un coeficiente de sedimentación de 80 S ( Svedberg ) y que están constituidos por dos subunidades: una subunidad menor de 40 S y una subunidad mayor de 65 S. Ambas subunidades pueden aparecer separadas o permanecer unidas. Cada ribosoma contiene un 80% de agua, un 10% de ARNr y un 10% de proteínas, es decir, en peso seco poseen un 50% de ARNr y un 50% de proteínas. Las dos subunidades ribosomales se forman en el nucléolo, donde se unen sus componentes: el ARNr y las proteínas ribosomales. El ARNr se sintetiza en el propio nucléolo, mientras que las proteínas ribosomales lo hacen en el citoplasma y posteriormente emigran hacia el nucléolo. Las dos subunidades ribosomales salen al citoplasma a través de los poros nucleares y es allí donde se ensamblan para formar el ribosoma. * El tiempo de sedimentación depende de la velocidad de centrifugación, del peso de la partícula, de su forma y tamaño, y de la densidad del medio. Estas características dan lugar al coeficiente de sedimentación, expresado en unidades SVEDBERG. 7
LOCALIZACIÓN Y FUNCIÓN DEL RIBOSOMA Los ribosomas pueden encontrarse: - Dispersos en el citosol, libres o encadenados en forma de rosario (5 a 40 ribosomas), en cuyo caso reciben el nombre de polisomas o polirribosomas - Adheridos a la membrana de RER o a la cara citoplasmática de la envoltura nuclear - Libres en la matriz de las mitocondrias (mitorribosomas) y en el estroma de los cloroplastos (plastorribosomas), con características semejantes a los ribosomas de los procariotas (70S). Función: Los ribosomas realizan la biosíntesis de proteínas. El ARNm se une primero a la subunidad menor y luego a la mayor, y entonces comienza la traducción del mensaje del ARNm. Una vez acabada la síntesis de proteína, las dos subunidades se separan. Las proteínas que son sintetizadas por los ribosomas que se encuentran libres en el citoplasma quedan en el citosol y las que son sintetizadas por los ribosomas adheridos a la membrana del retículo endoplasmático pasan a la luz del retículo, para incorporarse a otros orgánulos intracelulares o ser secretadas al exterior. 8