Artículo original REVISTA LATINOAMERICANA DE CONSERVACIÓN LATIN AMERICAN JOURNAL OF CONSERVATION ISSN 2027-3851. Introducción

REVISTA LATINOAMERICANA DE CONSERVACIÓN LATIN AMERICAN JOURNAL OF CONSERVATION ISSN 2027-3851 Artículo original EL COMPONENTE ENDÉMICO DE LA HERPETOFAUNA HONDUREÑA EN PELIGRO CRÍTICO: PRIORIZACIÓN Y ESTRATEGIAS DE CONSERVACIÓN Larry David Wilson 1*, Ileana R Luque-Montes 1, 2 Andrés B Alegría 3 & Josiah H Townsend 1, 4 1 Instituto Regional de Biodiversidad (IRBio), Centro Zamorano de Biodiversidad, Escuela Agrícola Panamericana Zamorano, Departamento de Francisco Morazán, Honduras. 2 Department of Wildlife Ecology and Conservation, University of Florida, Gainesville, Florida 32611, USA. 3 Independiente. Apartado 401, Edificio Florencia, Boulevard Suyapa, Tegucigalpa, Honduras. 4 Department of Biology, Indiana University of Pennsylvania, 114 Weyandt Hall, Indiana, Pennsylvania 15705-1081, USA. Resumen La herpetofauna de Honduras es una muestra de la totalidad de diversidad y endemismo encontrado en el hotspot de biodiversidad Mesoamericano. Al igual que otros grupos de organismos, especialmente otros vertebrados, los anfibios y reptiles de Honduras incluyen numerosas especies al borde de extinción. Se identificó un grupo compuesto por 47 especies, incluyendo 11 salamandras, 20 anuros, siete lagartijas y nueve serpientes, al cual nos referimos como el Componente Endémico en Peligro Crítico (CEPC) de la herpetofauna. Se discuten los patrones de endemismo y ocupación de hábitat, y el modo de reproducción en anfibios y la clase de persecución humana en reptiles. Asimismo, se examinó la distribución de las especies CEPC en el SINAPH (Sistema Nacional de Áreas Protegidas de Honduras), identificando las 19 áreas de ocupación, evaluando la capacidad de estas áreas para proteger las especies CEPC que albergan. También se discute la ubicación de potenciales hotspots herpetológicos aún por descubrir. Por último, se formula una serie de recomendaciones en un intento por asegurar el futuro de las especies CEPC. Palabras clave: anfibios, categorías UICN, Críticamente amenazado, endemismo, reptiles The critically endangered endemic component of the Honduran herpetofauna: prioritization and conservation strategies Abstract The Honduran herpetofauna is exemplary of the diversity and endemism found in the entire Mesoamerican biodiversity hotspot. As with other groups of organisms, especially other vertebrates, the amphibians and reptiles of Honduras include numerous species lying on the verge of extinction. We identify these species, which we refer to as the Critically Endangered Endemic Component (CEEC) of the herpetofauna, amounting to 47 species, including 11 salamanders, 20 anurans, seven lizards, and nine snakes. We discuss their patterns of endemism and habitat occupancy, the reproductive modes of the amphibians, and the nature of human persecution of the reptiles. We also examine the distribution of the CEEC species within the SINAPH (Sistema Nacional de Áreas Protegidas de Honduras), identifying 19 areas of occupancy. We assess the ability of these areas to protect the CEEC species found within them. We also discuss where future herpetological hotspots might be located. Finally, we issue a set of recommendations for attempting to secure a future for the CEEC species. Key Words: amphibians, endemism, IUCN categorization, Critically Endangered, reptiles. Introducción Antecedentes Durante las cuatro décadas, en las que los autores han realizado estudios en Honduras, se ha puesto en evidencia que su herpetofauna representa una de las * Autor para correspondencia: bufodoc@aol.com Editor: José F. González-Maya Accepted: September 24th 2012 más importantes en América Central. Townsend & Wilson (2010a) mostraron que la diversidad de la herpetofauna hondureña es superada únicamente por la de Guatemala, Costa Rica y Panamá. Por otro lado, Wilson & Johnson (2010) revelaron que el nivel de endemismo supera el de todos los demás países de América Central. Townsend & Wilson (2010a) evaluaron el estado de conservación de la 47

El componente endémico de la herpetofauna hondureña herpetofauna hondureña utilizando, entre otras medidas, las categorías de la UICN. Esto condujo a la clasificación de las 362 especies nativas evaluadas de la siguiente manera: dos Extintas, 50 En peligro Crítico, 64 En Peligro, 18 Vulnerables, 16 Casi amenazadas, 206 Preocupación Menor y seis Datos Insuficientes. La herpetofauna de Honduras: consideraciones generales La herpetofauna de Honduras ha sido objeto de continuo escrutinio desde el momento en que J. R. Meyer completó su tesis doctoral en 1969. Desde entonces ha surgido una cantidad considerable de publicaciones, incluyendo el primer listado de anfibios (Meyer & Wilson 1971) y, reptiles, excluyendo serpientes (Meyer & Wilson 1973). En 1982, Wilson & Meyer (1982) elaboraron el tratado sobre las serpientes de Honduras, que fue revisado en 1985. McCranie & Wilson (2002), a su vez trataron a los anfibios del país de manera monográfica. En 2009, McCranie (2009) publicó la lista más reciente de la herpetofauna hondureña y Townsend & Wilson (2010a) examinaron su estado de conservación. Finalmente, McCranie (2011a) publicó una revisión de las serpientes hondureñas. Recientemente se han hecho varias adiciones a la herpetofauna, las cuales serán discutidas más adelante. Townsend & Wilson (2010a) indicaron que la herpetofauna de Honduras consiste en 367 especies, entre ellas cuatro formas exóticas. Sin embargo, antes del surgimiento de este tratado, McCranie (2009) publicó un listado de 371 especies para el país, entre ellos seis formas exóticas (Eleutherodactylus planirostris, Anolis sagrei [poblaciones de las Islas de la Bahía y tierra firme], Hemidactylus angulatus [H. brookii auctorum], H. frenatus, H. mabouia y Leiocephalus carinatus [encontrado únicamente en Las Islas del Cisne en el territorio hondureño; considerado nativo de esta zona por Townsend & Wilson (2010a) y Wilson & Johnson (2010)]. La taxonomía usada en el presente trabajo difiere de la de McCranie (2009) en varios aspectos; los autores reconocen una herpetofauna nativa compuesta por 375 especies, incluyendo 132 anfibios y 243 reptiles (Tabla 1). La diferencia entre la cifra de 363 especies nativas en Townsend & Wilson (2010a) y nuestra cifra actual se debe a tres nuevos reportes para el país: Nototriton brodiei (Kolby et al. 2009), Anolis (Norops) carpenteri (McCranie & Köhler 2012) y Leptophis depressirostris (Köhler & Ferrari 2009). Además, Hasbún & Köhler (2009) describieron una nueva especie de Ctenosaura, C. praeocularis, endémica de Honduras. El listado omite Bolitoglossa occidentalis, con base en la recomendación de McCranie (2009) e incluye las recientemente descritas Nototriton picucha (Townsend et al. 2011); Nototriton tomamorum (Townsend et al. 2010); Oedipina petiola (McCranie & Townsend 2011); Anolis unilobatus (Köhler & Vesely 2010); Marisora roatanae (Hedges & Conn 2012); Cerrophidion wilsoni (Jadin et al. 2012); Omoadiphas cannula (McCranie & Cruz 2010); Tantilla psittaca (McCranie 2011); y Tantilla sp. (Townsend et al., en prensa). Köhler & Vesely (2010), además de describir Anolis unilobatus, resucitaron A. wellbornae, siendo ambas taxas separadas de lo que anteriormente fue la especie de amplia distribución A. sericeus (dicho trabajo no afecta las cifras de la herpertofauna hondureña). Otros dos estudios han sido publicados, afectando la nomenclatura pero no las cifras en la taxa que ocurre en Honduras; Köhler (2010) resucitó el taxón Anolis beckeri a partir de la sinonimia en Anolis pentaprion y lo aplicó a las poblaciones que ocurren en Honduras, así como a las poblaciones de los países vecinos Belice, Guatemala, México y Nicaragua; Cadle (2012) revisó el complejo Dendrophidion vinitor en Mesoamérica y describió D. apharocybe como una nueva especie que habita el este de Honduras, Nicaragua, Costa Rica y Panamá, restringiendo en el proceso, el nombre D. vinitor a las poblaciones de Belice, Guatemala y México. También, aunque no se considera a las especies exóticas más allá de ese punto, Vesely & Köhler (2009) reportaron Ramphotyphlops braminus en la Isla de Utila, elevando el número de estas especies a siete (McCranie 2009). Tabla 1. Composición de la Herpetofauna Nativa de Honduras Orden Familias Géneros Especies Anura 11 34 97 Caudata 1 5 33 Gymnophiona 1 2 2 Subtotales 13 41 132 Crocodylia 2 2 2 Squamata 22 93 226 Testudines 6 10 15 Subtotales 30 105 243 Totales 43 146 375 48

La herpetofauna endémica de Honduras Townsend & Wilson (2010a) registraron en su momento un total de 91 especies endémicas de Honduras, para un 24,8% del total de especies nativas. Wilson & Johnson (2010) indicaron esta cifra es la más alta para cualquier país de América Central. El siguiente porcentaje más alto es el de Costa Rica, 17,1% (Sasa et al. 2010). Entretanto, adicionales especies endémicas han sido descritas en el país, tres salamandras (Nototriton picucha, Townsend et al. 2011; Nototriton tomamorum, Townsend et al. 2010; Oedipina petiola, McCranie & Townsend 2011), dos lagartijas (Ctenosaura praeocularis, Hasbún & Köhler 2009; Marisora roatanae, Hedges & Conn 2012) y cuatro serpientes (Cerrophidion wilsoni, Jadin et al. 2012; Omoadiphas cannula, McCranie & Cruz 2010; Tantilla psittaca, McCranie 2011; y Tantilla sp., Townsend et al., en prensa), con lo cual el número actual de especies endémicas asciende a 100. El conjunto endémico de Honduras consta de 50 anfibios (37,9% de 132 especies nativas) y 50 reptiles (20,6% de 243 especies nativas). Las 50 especies endémicas de anfibios incluyen 22 salamandras (64,7% de 34 especies nativas) y 28 anuros (29,2% de 96 especies nativas). Los 50 reptiles comprenden 28 lagartijas (30,8% de 91 especies nativas) y 22 serpientes (16,4% de 134 especies nativas). Estas especies endémicas representan el 26,7% del total actual de la herpetofauna nativa. Hasta ahora, no existe ninguna especie endémica de cecilia, cocodrilo o tortuga para Honduras. Se espera que el número de especies endémicas siga aumentando en el futuro próximo, a medida que el material representante de nuevas especies sea descrito y se realice el trabajo de campo en las zonas identificadas con considerable potencial de endemismo. Esta afirmación abarca a los anuros y lagartijas, probablemente de los géneros Craugastor y Anolis, respectivamente, y serpientes, posiblemente en su mayoría de géneros criptozoicos, como Geophis. Algunas especies de salamandra están a la espera de ser descritas (Townsend, data no publicada). La herpetofauna de Honduras en peligro crítico Townsend & Wilson (2010a) incluyeron un listado de las categorías de Lista Roja de la UICN para todos los taxones de anfibios y reptiles evaluados hasta esa fecha, y aplicaron los criterios de categorización de la UICN para las especies restantes, incluyendo, además, todos los reptiles. Precisamente, se han identificado 50 especies en Peligro Crítico, entre ellas nueve salamandras, 25 anuros, dos tortugas, siete lagartos, y siete serpientes. También, Kolby & McCranie (2009) reportaron el redescubrimiento de Craugastor milesi, una rana que se creía extinta. Como consecuencia, el estado de amenaza de C. milesi cambia a En Peligro Crítico, agregando otra especie a la lista. Además, Townsend et al. (2010) consideran a la recientemente descrita Nototriton tomamorum como En Peligro Crítico. Los autores del presente documento consideran también En Peligro Crítico a las especies recientemente descritas y endémicas de un único sitio: Nototriton picucha, Oedipina petiola, Omoadiphas cannula y Tantilla sp., llegando a un total de 55. Este número abarca 14,7% del total de la herpetofauna nativa. En esta clasificación no se incluye ninguna especie de cecilia o cocodrilo. Ninguna especie descrita después de Townsend & Wilson (2010a) es considerada En Peligro Crítico. Se espera que en el futuro este número aumente por dos razones principales; una es que en la medida que la destrucción del hábitat y otras amenazas ambientales (incluyendo el hongo quítrido Batrachochytrium dendrobatidis; Puschendorf et al. 2006) continúan empeorando en Honduras, más especies, consideradas En Peligro por la UICN, pasaran a la categoría de En Peligro Crítico. Asimismo, la mayoría de las especies por ser descritas cuyas distribuciones están limitadas a sus respectivas localidades tipo o sus alrededores, serán probablemente asignadas a la categoría En Peligro Crítico de la UICN a su reconocimiento y posterior evaluación,. Este ha sido el caso, por ejemplo, para las recientemente descritas: (1) Bolitoglossa cataguana (Townsend et al. 2009), (2) Anolis morazani (Townsend & Wilson 2009), (3) Nototriton picucha (Townsend 2011), (4) Nototriton tomamorum (Townsend et al. 2010), y (5) Oedipina petiola (McCranie & Townsend 2011). 49

El componente endémico de la herpetofauna hondureña Adicionalmente, estudios moleculares han revelado múltiple instancias en las que especies con amplias distribuciones anteriormente consideradas un único grupo taxonómico comprenden, en realidad, más de una especie. El siguiente paso es la descripción y reevaluación de estas especies, algunas de las cuales serán clasificadas como especies endémicas En Peligro Crítico, en especial aquellas consideradas actualmente En Peligro. Así mismo, se espera que las especies clasificadas Vulnerables asuman la categoría de En Peligro. Townsend & Wilson (2010a) estimaron que 64 especies de anfibios y reptiles se encuentran actualmente en la categoría de En Peligro y 18 Vulnerables. Dicho trabajo también identificó seis especies como Datos Insuficientes (Oedipina ignea, O. stuarti, O. taylori, Incilius porteri, Anomalepis mexicanus y Typhlops tycherus), e indicaron que varias de ellas probablemente serán consideradas amenazadas, en la medida que se acumule más información sobre su estado (Townsend & Wilson 2010a: 479). Para el caso, desde la publicación de Townsend & Wilson (2010), el conocimiento sobre el estado de dos de estas especies de serpientes ha incrementado. En el caso de A. mexicanus, el reporte original de McCranie (2004), con base en un único espécimen originario de la región de la Mosquitia, ha sido complementado con la información de siete especímenes reportados por McCranie (2011). Por otro lado, esta especie fue considerada como Datos Insuficientes por Sunyer & Köhler (2010), Sasa et al. (2010) y Jaramillo et al. (2010) y Townsend & Wilson (2010a) comparten la misma opinión, y es considerada por McCranie (2011) como Preocupación Menor. En el caso de Typhlops tycherus, descrita por Townsend et al. (2008) con base en un único espécimen encontrado muerto en el camino, un segundo espécimen vivo fue encontrado en las cercanías de la localidad tipo. En el primer caso, los autores del presente documento recomiendan mantener la clasificación de A. mexicanus como Datos Insuficientes, mientras que en el caso de T. tycherus consideran que tal vez es tiempo de re-clasificar su estado de conservación como En Peligro Crítico, como lo hizo McCranie (2011) por lo que T. tycherus formaría parte de las especies del CEPC. El presente artículo tiene dos metas, identificar el componente endémico de la herpetofauna de Honduras En peligro crítico y determinar la mejor manera de prevenir que se convierta en un acontecimiento más en la historia de extinciones ocurridas durante la ocupación del planeta Tierra por los humanos. Materiales y métodos Distribución altitudinal y ecológica Al analizar la distribución altitudinal se utilizaron las categorías tradicionales presentadas por Stuart (1963), de la siguiente manera: baja 0-600 m; moderada 600-1500 m; e intermedia 1500-2700 m. Para clasificar la distribución ecológica, se utilizó el sistema de zonas de vida establecido por Holdridge (1967), modificado por Savage (2002). Las categorías aplicables a este estudio son las siguientes: BHTB = Bosque Húmedo de Tierras Bajas; BATB = Bosque Árido de Tierras Bajas; BMHP = Bosque Muy Húmedo Premontano, BHP = Bosque Húmedo Premontano, BSP = Bosque Seco Premontano; BHMB = Bosque Húmedo Montano Bajo y BMHMB = Bosque Muy Húmedo Montano Bajo. Las fuentes principales para la distribución y estado de conservación incluyen McCranie & Wilson (2002), Wilson & McCranie (2004b), McCranie (2009) y Townsend & Wilson (2010a). Estado de conservación: Clasificación IUCN Se siguió la definición de la Lista Roja de la UICN (IUCN 2001), de En Peligro Crítico, con base en si enfrenta uno o más de los siguientes criterios en un grado tal que podría llevarle a un riesgo extremadamente alto de extinción en estado silvestre: A) tamaño de la población extremamente reducido B) distribución geográfica considerablemente limitada (extensión de ocurrencia <100 km 2, área de ocupación <10 km 2 ), C) tamaño estimado de la población de menos de 250 individuos maduros sometidos a una elevada y continua amenaza de disminución en la población; D) tamaño estimado de la población de menos de 50 individuos maduros; y / o E) análisis cuantitativo indicando que la probabilidad de extinción en estado silvestre es de por lo menos 50% dentro de los próximos 10 años o tres generaciones, cualquiera que sea mayor (hasta un máximo de 100 años). 50

Depuración del listado: el Componente En Peligro Crítico (CEPC) Con el fin de identificar el segmento de la herpetofauna objeto de este trabajo, se superpuso el listado de las 55 especies en la categoría de En Peligro Crítico con el listado de las 97 especies endémicas. En este paso se aisló a 47 especies que fueron designadas como el Componente En Peligro Crítico (CEPC) de la herpetofauna de Honduras (Tabla 2). Estas especies incluyen 31 anfibios (66,0%; 11 salamandras y 20 anuros) y 16 reptiles (34,0%, siete lagartijas y nueve serpientes). El CEPC abarca el 12,5% de la herpetofauna nativa. Otra especie endémica de anuro en Honduras, actualmente considerada extinta, (McCranie & Wilson 2002, McCranie & Castañeda 2007, Townsend & Wilson 2010a) es Craugastor chrysozetetes, conocida únicamente de su localidad tipo, quebrada de Oro, un tributario del río Viejo, que a su vez es tributario del río Cangrejal en el Departamento de Atlántida dentro del Parque Nacional (PN) Pico Bonito. Esta rana fue descubierta en 1984 y era común en 1988 y 1989, pero no ha sido reportada desde entonces, a pesar de que se han realizado adicionales viajes a la localidad tipo entre los años 1995 y 2005 (McCranie & Wilson 2002, McCranie & Castañeda 2007). Sin embargo, la cordillera Nombre de Dios, aún se encuentra poco estudiada en cuanto a su herpetofauna, por lo que es posible que esta especie se encuentre en otro lugar en esta vasta extensión. Posibles localidades incluyen el adyacente y recientemente creado, PN Nombre de Dios en dirección este y el Refugio de Vida Silvestre Texiguat al oeste. Resultados y discusión Patrones de endemismo del CEPC Los 47 miembros del CEPC, con base en los parámetros establecidos en el presente estudio, son todos, por supuesto, endémicos de Honduras. Algunos han sido reportados únicamente de los alrededores de sus respectivas localidades tipo, mientras que otros se distribuyen ampliamente en el resto país (Tabla 2). Más de la mitad de estas especies (25 ó 53,2%) nunca han sido encontradas fuera de la vecindad inmediata de su localidad tipo, representado por ULT (conocido únicamente de la localidad tipo) en la Tabla 2, lo que es una de las razones más importantes por las que son considerados En Peligro Crítico. Las restantes 22 especies (NULT- conocido no únicamente de la localidad tipo; Tabla 2) han sido encontradas en otras localidades además de su localidad tipo, aunque en algunos casos, únicamente en sus proximidades (e.g., Bolitoglossa diaphora, Craugastor anciano, C. omoaensis, Isthmohyla melacaena, Plectrohyla dasypus, P. exquisita y Sibon miskitus; McCranie & Wilson 2002, McCranie 2006, Townsend & Wilson 2008). Aunque está claro que es preferible que ciertas especies del CEPC sean reportadas en más de una localidad, se debe reconocer, en la mayoría de los casos, que los mismos factores que ponen en peligro una especie en su localidad tipo constituyen también una amenaza en otros lugares. Hábitats: distribución altitudinal y ecológica del CECP En conjunto, los miembros del CEPC son encontrados desde cerca del nivel del mar hasta los 2,240 m (Tabla 2). Sin embargo, no están distribuidos uniformemente a lo largo de este rango altitudinal. Se ha asignado los rangos altitudinales indicados en la Tabla 2 a las categorías tradicionales de: bajo, moderado e intermedio (ninguna especie del CEPC es encontrada a elevación alta i.e., aquellas por sobre 2700 m en Honduras). Cierto número de especies tienen distribuciones altitudinales que traslapan los límites de estas categorías (e.g., presentan una distribución desde elevaciones bajas a moderadas), en otras esto no ocurre y cuando ocurre es sólo de manera marginal. En resumen, 12 especies ocurren a elevaciones bajas, 21 a elevaciones moderadas y 29 a elevaciones intermedias (Tabla 2). En general, el número de especies CEPC aumenta al aumentar la elevación. Este tipo de distribución tiene consecuencias significativas para la conservación de estas especies, ya que en Honduras el área existente decrece marcadamente desde las elevaciones más bajas a las más altas, por supuesto, al incrementar la elevación. La extensión de la distribución altitudinal tiende a ser restringida para la mayoría, pero no para todas las especies. La mayoría de las especies del CEPC (36 ó 76,6%) ocupan un intervalo altitudinal de menos de 500 m (Tabla 2). Un número mucho menor (siete ó 14,9%) ocupan un rango altitudinal de 1.000-1.400 m. La mayoría de especies (20 ó 42,6%) ocupan un 51

El componente endémico de la herpetofauna hondureña intervalo altitudinal de 100 metros o menos (Tabla 2). Al utilizar el sistema de Holdridge de formaciones boscosas para categorizar la distribución ecológica las especies del CEPC, la mayoría de las especies (36 ó 76,6%) han sido reportadas en una única formación boscosa (Tabla 2), diez (21,3%) se conoce ocurren en dos formaciones boscosas y una (2,1%) está presente en tres formaciones (Tabla 2). La mayoría de las especies están distribuidas en una o más de las formaciones más húmedas en Honduras, i.e., BHTB (comúnmente conocido como Bosque Lluvioso de Tierras Bajas), BMHP (Bosque Lluvioso de Tierras Altas) y BMHMB (Bosque Húmedo Nublado). La generalidad de las especies ocurre al menos en una de tres formaciones boscosas, BHTB, BMHP o BMHMB. Doce especies (25,5% de 47 especies) ocurren en el BHTB, 13 (27,7%) en el BMHP y 25 (53,2%) en el BMHMB. Las otras formaciones boscosas están ocupadas de la siguiente manera: BATB 1 (2,1%); BHP 3 (6,4%); BSP 1 (2,1%); y BHMB 4 (8,5%). Indiscutiblemente, el Bosque Húmedo Nublado es un repositorio extremadamente importante para las especies del CEPC y están distribuidas de manera disyuntiva a través de casi toda la vertiente Atlántica del país (Wilson & McCranie 2004c). Como consecuencia, la protección de este tipo de bosque es un componente esencial de cualquier estrategia de conservación para este grupo de especies en Honduras. La conservación del Bosque Lluvioso de Tierras Altas es también importante para la protección de las especies del CEPC, debido a que también podría soportar especies del adyacente BMHMB y actúa como zona de amortiguamiento protegiendo la integridad de estas islas de BMHMB. Esta formación parece ser la que más rápidamente está desapareciendo en Honduras. Esta conclusión también aplica a las otras 53 especies endémicas que ocurren en Honduras, que, hasta el momento, simplemente no son consideradas En Peligro Crítico. Anfibios del CEPC y sus modos de reproducción De las 31 especies de anfibios del CEPC, 24 (77,4%) presentan desarrollo directo (i.e., una forma de reproducción en la que no hay un estadio larval de vida libre en el ciclo de vida), y la puesta de huevos en entornos húmedos, terrestres y arbóreos (Tabla 2). Estas 24 especies pertenecen al género Craugastor de la familia Craugastoridae (13 especies) y los géneros Bolitoglossa (seis especies), Nototriton (tres), o el género Oedipina (dos) de la familia Plethodontidae. Las restantes siete especies pertenecen a la familia Hylidae (seis especies) o a la familia Leptodactylidae (una especie) y presentan diferentes modos de reproducción que, en la mayoría de los casos, dependen de arroyos para la deposición de huevos y/o desarrollo de los renacuajos (McCranie & Wilson 2002, Townsend & Wilson 2008). Cuatro de las seis especies de hílidos (Duellmanohyla salvavida, Plectrohyla chrysopleura, P. dasypus y P. exquisita) ponen sus huevos en arroyos y los renacuajos experimentan desarrollo en el mismo hábitat (McCranie & Wilson 2002). Otra especie de hílido (Isthmohyla insolita) pone sus huevos en las masas de musgo que crecen en las ramas de los árboles que cuelgan por sobre los arroyos y los renacuajos caen en la corriente después de la eclosión (Wilson et al. 1994). Se cree que la recientemente descrita Isthmohyla melacaena probablemente pone sus huevos en bromelias epifitas donde, se piensa que, sus larvas experimentan desarrollo (McCranie & Castañeda 2006). Finalmente, Leptodactylus silvanimbus es una especie terrestre que pone sus huevos en nidos de espuma depositados en pequeñas charcos, donde sus renacuajos experimentan desarrollo (McCranie & Castañeda 2006). Como consecuencia de las formas reproductivas que la mayoría de estos anfibios practican, su éxito reproductivo está ligado a la continuidad de los bosques en que viven. Por lo tanto, la deforestación actúa en contra de la supervivencia de estos anfibios. Lamentablemente, la deforestación se está produciendo a un ritmo acelerado en Honduras en tal manera que, a menos que se tomen medidas para frenar su progreso, existe la posibilidad de que casi todos los bosques desaparezcan para finales de este siglo (Townsend & Wilson 2010a). Proponer cuál será la suerte que correrán los anfibios de Honduras puede ser únicamente hipotético, sin embrago, los intentos hechos hasta ahora no muestran más que un panorama desolador (McCranie & Wilson 2002, Wilson & McCranie 2004b, Townsend & Wilson 2010a). 52

Reptiles del CECP y persecución humana A diferencia de los anfibios, los reptiles están sujetos a menudo a los impactos negativos de la persecución humana. Si bien, la gran mayoría de reptiles, y las serpientes en particular, son inofensivas, a menudo son liquidadas al instante a causa de supersticiones o temores sin fundamento. También, algunos reptiles son perseguidos como fuente de carne, huevos y cuero. Como consecuencia, el grado de persecución de las especies de reptiles depende del grado en el que los humanos les presten atención. Wilson & McCranie (2004b) desarrollaron un esquema para categorizar estos grados de persecución. Al aplicar este esquema, las especies de reptiles del CEPC (Tabla 2) y se distribuyen de la siguiente manera: (a) las tres especies de Ctenosaura (i.e., ctenosaurios o iguanas espinosas) son explotadas por su carne y huevos; (b) las cuatro especies de Anolis (i.e., los anoles) son generalmente ignorados por la mayoría de humanos; y (c) las nueve especies de colúbridos a menudo pasan inadvertidas por los seres humanos por ser criptozoicas (i.e. rara vez se encuentran debido a que viven en la hojarasca, debajo de troncos caídos y otros microhábitats ocultos) o son nocturnos y arbóreos (e.g., las dos especies de Sibon). En resumen, las especies en mayor peligro por persecución humana directa son los ctenosaurios. Las especies del CEPC y el SINAPH La primera línea de defensa de la herpetofauna contra amenazas es la existencia de un robusto sistema de áreas protegidas que abarca, al menos en cierta parte, los rangos de las especies más amenazadas. Sin embargo, como se verá en la sección a continuación, la existencia de un sistema de áreas protegidas no garantiza por sí mismo la protección de las especies de interés. El Instituto Nacional de Conservación y Desarrollo Forestal, Áreas Protegidas y Vida Silvestre (ICF) está a cargo del manejo del Sistema Nacional de Áreas Protegidas de Honduras (SINAPH), el cual consiste en 95 áreas protegidas bajo 19 categorías de manejo (CIPF 2009, Tabla 50). El SINAPH incluye un total de 3.324.452 hectáreas, lo que constituye alrededor del 30% del área del país. El área más grande de estas áreas protegidas incluye 20 Parques Nacionales, que comprenden 1.107.172 hectáreas, una Reserva del Hombre y la Biósfera con 833.617 hectáreas y 17 Reservas Biológicas que comprenden 374.215 hectáreas (CIPF 2009). La superficie total de estas 38 áreas es 2.315.004 hectáreas, o el 69,6% del SINAPH y el 20,7% de la superficie del país. Las 57 áreas restantes contenidas dentro de 16 categorías constituyen 1.009.448 hectáreas ó 30,4% del SINAPH (CIPF 2009). Las 47 especies identificadas como el CEPC habitan en zonas dentro o en los alrededores de 19 áreas dentro del SINAPH (Tabla 3). A continuación, se detalla la clasificación, nombre y, en paréntesis, la cantidad de especies CEPC que albergan (Figura 1): Área de Protección de Agua San Pedro Sula, Cofradía y Naco (2) Monumento Natural Marino Archipiélago Cayos Cochinos (1) Parque Nacional Agalta (3) Parque Nacional Celaque (1) Parque Nacional Cerro Azul (3) Parque Nacional Cerro Azul Meambar (1) Parque Nacional Cusuco (8) Parque Nacional La Tigra (1) Parque Nacional Montaña de Yoro (3) Parque Nacional Pico Bonito (6) Parque Nacional Warunta (2) Parque Nacional Marino Islas de la Bahía (3) Refugio de Vida Silvestre La Muralla (4) Refugio de Vida Silvestre Texiguat (10) Refugio de Vida Silvestre Turtle Harbor (2) Reserva Biológica Güisayote (1) Reserva Biológica Yerba Buena (1) Reserva del Hombre y Biósfera del Río Plátano (1) Reserva Forestal Guanaja (2) Las áreas del SINAPH que albergan especies del CEPC: Cuál es su estado? El propósito de este trabajo es identificar los anfibios y reptiles endémicos en Honduras que enfrentan el mayor peligro de extinción e indicar la medida en que son, al menos provisionalmente, protegidos por el SINAPH. Teniendo en cuenta este objetivo principal, surge la pregunta de cuál es la efectividad de las 19 áreas identificadas anteriormente para proteger las poblaciones de las 47 especies del CEPC en el futuro próximo. 53

El componente endémico de la herpetofauna hondureña Figura 1. Nivel de significancia (número de especies) de las áreas protegidas para las especies CEPC. Véase el encabezado de la Tabla 2 para las abreviaciones de áreas protegidas. Los números bajo las abreviaturas de las áreas protegidas indican el número de especies Como se mencionó anteriormente en este artículo, el hecho de simplemente declarar oficialmente determinada área como "protegida" no significa que los organismos residentes en una de estas áreas están realmente protegidos en alguna manera significativa. Para que un área designada como legalmente protegida sea realmente protegida debe contar con una serie de características que son mantenidas a largo plazo (Jaramillo et al. 2010). Estas características son: (a) señalización adecuada en todos los puntos de acceso en la periferia del área, (b) suficiente personal administrativo y otros, incluidos los guardaparques quienes deben estar presentes todo el año y cuya cantidad debe ser acorde al tamaño y la naturaleza del área protegida (c) suministro de instalaciones adecuadas, incluyendo oficinas administrativas, viviendas para el personal, científicos y otros visitantes, áreas de almacenamiento, talleres de reparación, etc.; (d) pago de indemnizaciones a los propietarios anteriores y a sus empleados; (e) planes de manejo robustos, incluyendo actualización periódica, y (f) diversos estudios de flora y fauna completados y actualizados cuando sea necesario. Además de las características utilizadas por Jaramillo et al. (2010), también es necesario determinar la ejecución de las actividades siguientes: (g) el monitoreo periódico y sobre las especies prioritarias de conservación; (h) la extensión hacia las 54

comunidades circundantes y demás partes interesadas; (i) la creación y distribución de materiales interpretativos pertinentes. Se examinaron estos atributos en relación a las 19 áreas señaladas anteriormente y se sintetizó la información en la Tabla 3. Estas áreas representan las siguientes ocho categorías de manejo: (a) Área de Protección de Agua (1 área); (b) Parque Nacional (9 áreas); (c) Parque Nacional Marino (1 área); (d) Refugio de Vida Silvestre (3 áreas); (e) Reserva Biológica ( 2 áreas); (f) Reserva del Hombre y la Biósfera (1 área); (g) Reserva Forestal (1 área); y (h) Monumento Natural Marino (1 área). De acuerdo a las principales características con las que cada área debe tener para considerase protegida según Jaramillo et al. (2010), sólo dos (PN Celaque y PN La Tigra) de las 19 áreas examinadas (Tabla 3) cumpla con la totalidad de ellas. En tamaño, estas varían desde la más pequeña Reserva Forestal de Guanaja (2.703 ha) hasta la más grande Reserva del Hombre y Biosfera del Río Plátano (833.617 ha). De las 19 áreas examinadas, 18 cuentan con declaratorias legales (Tabla 3), siendo el PN Warunta la única área propuesta de este conjunto (i.e. carece de una declaratoria legal). La mayor parte de estas áreas (11) fueron declaradas legalmente en 1987 bajo una misma ley especial que manda a la protección del conjunto de bosques nublados de Honduras. Más recientemente, en el 2010, fueron declaradas legalmente el Refugio de Vida Silvestre Turtle Harbor y el Parque Nacional Marino Islas de la Bahía. De acuerdo a la actualización sobre la valorización ecológica del SINAPH, House et al. (2005) dividieron el conjunto de áreas protegidas entre áreas prioritarias y áreas no-prioritarias, con el objetivo de apoyar una mejor distribución de recursos económicos. De las 19 áreas aquí examinadas, 17 fueron consideradas prioritarias, siendo la Reserva Biológica Güisayote y el PN Cerro Azul áreas no-prioritarias. Diez de las 19 áreas cuentan con un plan de manejo, pero las nueve áreas restantes aún no cuentan con un plan de manejo (Tabla 3). Sin embargo, para tres de ellas (Parque Nacional Marino Islas de la Bahía, Refugio de Vida Silvestre Turtle Harbor y Reserva Biológica Yerba Buena) se dio inicio a la gestión para su elaboración por parte del ICF. En relación a la existencia de infraestructura adecuada para recibir visitantes científicos y turistas en general, al menos cuatro de las 19 áreas (Tabla 3) cuentan con las condiciones mínimas. También, tres de éstas (PN Celaque, PN Cerro Azul Meámbar y PN La Tigra), forman parte de las cuatro áreas que cuentan suficiente presencia institucional adecuada durante todo el año. Las declaratorias legales, la infraestructura, la presencia institucional y los planes de manejo representan factores angulares para la protección de estas áreas, sin embargo, la incertidumbre sobre los límites geográficos es una situación que amenaza la efectividad de los esfuerzos de conservación en al menos 17 de las 19 áreas (Tabla 3). Los dilemas limítrofes son manifestados por incongruencias entre los límites declarados lealmente, las demarcaciones físicas en el campo y/o los limites definidos en los planes de manejo. Doce de estas 19 áreas han sido objeto de inventarios herpetofaunísticos relativamente completos, la mayoría de ellos publicados desde el 2001. Estas áreas incluyen al PN Cerro Azul de Copán (McCranie 2005), PN Cerro Azul Meámbar (Luque-Montes et al., en preparación), PN Cusuco (Townsend & Wilson 2008), PN La Muralla (Espinal et al. 2001), PN Pico Bonito (McCranie & Castañeda 2005), PN Sierra de Agalta (Castañeda 2006), Reserva del Hombre y Biosfera del Río Plátano (McCranie et al. 2006), Refugio de Vida Silvestre Texiguat (Townsend et al. 2012), y al conjunto de áreas ubicadas en la Islas de la Bahía (McCranie et al. 2005). Con base en nuestro análisis sobre el estado de las 19 áreas protegidas y del número de especies CEPC residentes, reconocemos a cuatro de ellas como Hotspots de la Herpetofauna Hondureña (HHH). Hotspots de la Herpetofauna Hondureña Como es evidente en la Tabla 3, cada una de las 19 áreas del SINAPH incluyen entre una y diez especies CEPC, cuatro de estas contienen entre al menos seis especies CEPC. En este artículo designamos estas 55

El componente endémico de la herpetofauna hondureña áreas como Hotspots de la Herpetofauna Hondureña (HHH). Estos cuatro hotspots son el PN Cusuco, PN Pico Bonito, el Refugio de Vida Silvestre Texiguat y el conjunto de áreas localizadas en las Islas de la Bahía y los Cayos Cochinos en el Departamento de Islas de la Bahía las cuales son consideradas colectivamente como Las Islas de la Bahía. La herpetofauna de estos hotspots ha sido estudiada desde mucho antes que las mismas fueran declaradas áreas protegidas. El PN Cusuco se encuentra en la Sierra de Omoa al extremo noroeste de Honduras. Ocho especies CEPC ocurren en este parque, incluyendo dos salamandras, cinco anuros y una serpiente (Tabla 3). En vista de la descripción de tres de estas especies en el 2006, es posible que especies adicionales estén aún por ser descubiertas. Las rutas de acceso hacia este parque no favorecen visitas con fines turísticos, sin embargo, esta área cuenta con un centro de visitantes que recibe un significativo flujo de científicos todos los años. Este parque es sujeto de incertidumbres limítrofes manifestadas por incongruencias en su delimitación. En el 2010 se han iniciado las acciones necesarias para redefinir los límites con base en diagnósticos biofísicos del área. El PN Pico Bonito se encuentra en la Cordillera Nombre de Dios al norte de Honduras. Seis especies CECP se encuentran en este parque, una salamandra y cinco anuros (Tabla 3). Este parque aún permanece poco explorado, por lo que es muy probable que nuevos taxones estén aún sin descubrir. Este parque representa una de las áreas del SINAPH que ha tenido más controversia a raíz de las incertidumbres limítrofes manifestadas por incongruencias entre los límites declarados (Decreto Legislativo 87-87) y aquellos establecidos en el plan de manejo (AFE- COHDEFOR 2004). Los limites declarados en el plan de manejo son más amplios que los declarados, y han representado una barrea frente a varios intentos por desarrollar proyectos hidroeléctricos dentro del área. El Refugio de Vida Silvestre Texiguat se encuentra en la Cordillera Nombre de Dios al norte de Honduras. Diez especies CEPC ocurren dentro de los límites de este refugio, incluyendo una salamandra, cinco anuros, una lagartija y tres serpientes (Tabla 3). La herpetofauna al lado sur del refugio ha sido estudiada por varias décadas y aquella del lado norte se encuentra actualmente bajo investigación, lo que ha producido hasta el momento la identificación de una especie CEPC (Tantilla sp.; Tabla 3) y otra taxa aún espera a ser descrita. Este refugio también es sujeto de incertidumbres limítrofes manifestadas por incongruencias entre los límites declarados (Decreto Legislativo 87-87) y aquellos demarcados en el campo. En el 2010, se han iniciado las acciones necesarias para redefinir los límites con base en diagnósticos biofísicos del área. Las islas de la Bahía, localizadas en el mar Caribe al norte de Honduras, son hogar de seis especies CEPC, incluyendo cuatro lagartijas y dos serpientes (Tabla 3). Aunque estas islas están limitadas en su extensión geográfica y su herpetofauna ha sido intensamente estudiada por varias décadas, es posible que nuevas especies estén aún por ser reconocidas. Dentro de estas áreas existe infraestructura adecuada y suficiente presencia institucional durante todo el año. Las zonas más propicias para la visitación científica son las islas de Utila, Roatán y Cayos Cochinos. La isla de Guanaja dentro del conjunto de las islas de la Bahía presenta condiciones de infraestructura limitadas. En resumen, estos cuatro hotspots de herpetofauna albergan colectivamente 30 de las 47 especies CEPC y cada una de ellas posee potencialmente otros anfibios y/u reptiles que aún no han sido descritos. Futuros hotspots de herpetofauna: dónde podrían encontrarse? Varias nuevas especies de reptiles y anfibios serán descritas en el futuro próximo. Algunas de ellas se han identificado en al menos una de las 19 áreas CEPC del SINAPH identificadas anteriormente. No obstante, surge una pregunta importante en cuanto a si aún quedan hotspots por identificar. Con base en los patrones de descubrimientos de especies endémicas en Honduras entre 1895 (cuando Micrurus ruatanus fue descrita para Isla de Roatán por Günther (1895) y 2011 (cuando Nototriton picucha fue descrita por Townsend et al. (2011) y Tantilla sp por Townsend et al. en prensa, como se discute en parte por Townsend & Wilson (2010a), la respuesta más probable es que sí. De las 100 especies endémicas actualmente reconocidas en Honduras, 82 (82,0%) fueron descritas durante los 30 años entre 1980 y 2012, mientras que 56

solamente 18 (18,0%) fueron descritas en los 73 años entre 1895 y 1968. Fue en el año de 1980 cuando se dio inicio a una serie de descripciones de nuevas especies publicadas por J. R. McCranie, el autor principal de este artículo y sus colegas. Se espera que esta tendencia continúe en el futuro. Hotspots previamente identificados Predecir la ubicación de los futuros hotspots de herpetofauna en Honduras requiere concatenar la experiencia de los autores del presente documento, que hasta ahora asciende a 62 años colectivamente. Una manera de abordar este ensayo es preguntarse si los hotspots de herpetofauna ya identificados podrían seguir produciendo nuevos descubrimientos en el futuro. La respuesta corta a esa pregunta es sí. Una respuesta más larga es que sí, y se espera que éste sea el caso en algunas zonas donde ya sabemos de la existencia de taxones no descritos, con base en el trabajo de investigación realizado durante los últimos cuatro años. Un ejemplo es la especie de salamandra descrita en 2010 procedente del Refugio de Vida Silvestre (RVS) Texiguat. Esta salamandra es Nototriton tomamorum, descrita con base en un único espécimen encontrado durante una breve visita. A pesar de las investigaciones sobre la herpetofauna que se han llevado a cabo en la RVS Texiguat desde 1993, el descubrimiento de N. tomamorum es evidencia de que este hotspot tiene aún mucho que ofrecer. También se conoce de varias especies de serpientes criptozoicas de la RVS Texiguat (e.g., Geophis damiani, Omoadiphas texiguatensis, Rhadinaea tolpanorum, y Tantilla sp., tres de las cuales son especies CEPC), por lo que es muy posible que nuevas especies de serpientes estén escondidas debajo de los troncos a la espera de ser descubiertas. Con todo, el lado sur de la RVS Texiguat se encuentra seriamente afectado por la tala ilegal y la quema para cultivo de frijol. Esta amenaza se examina con más detalle en la publicación que describe N. tomamorum (Townsend et al. 2010). Hotspots escondidos Otra posibilidad consiste en los denominados hotspots escondidos. Quizás, el mejor ejemplo es el segundo pico más alto de Honduras, el Cerro Santa Bárbara, localizado en el PN Santa Bárbara. Este parque no ha sido objeto de ninguna investigación herpetológica significativa. El trabajo realizado ha consistido en estadías cortas de dos o tres días y a elevaciones relativamente bajas. Las zonas más elevadas de esta montaña son de difícil acceso, no obstante, han sido identificado varios senderos y guías conocedores de estos caminos con el propósito de realizar trabajos a futuro. Durante estos esfuerzos, únicamente 12 especies han sido reportadas para el parque (Wilson & McCranie 2004c, Townsend et al. 2008); muchas de las cuales alcanzan el límite superior de sus distribuciones en los límites inferiores del bosque nublado en esta montaña (Wilson & McCranie 2004b, Tabla 3). A pesar de que se desconoce de la existencia de ninguna especie CEPC, este parque contiene varias especies endémicas para Honduras, incluyendo Dendrotriton sanctibarbarus, Nototriton limnospectator, Anolis rubribarbaris y Typhlops tycherus. Dentro del parque también ha sido reportada la especie endémica para Centro América Nuclear, Bothriechis thalassinus (Campbell & Smith 2000 2001). Las cuatro especies endémicas indicadas anteriormente fueron descritas en 1997, 1998, 1999 y 2008 respectivamente. La más reciente de estas especies, Typhlops tycherus, fue descrita con base en un único espécimen colectado casi por accidente, ya que fue encontrado muerto en el camino entre las comunidades de San José de los Andes y El Cedral a unos 1,550 m por debajo de la cima de la montaña (Townsend et al. 2008). House et al. (2002) señalan tres ecosistemas especializados restringidos a las elevaciones superiores del PN Santa Bárbara: Bosque cárstico montano alto latifoliado siempreverde, Bosque cárstico altimontano latifoliado siempreverde, y sobre 2000 m de elevación, Bosque altimontano mixto siempreverde. Estos ecosistemas únicos existen solamente en el PN Santa Bárbara y contienen comunidades de plantas endémicas típicas de suelos cársticos bien drenados (House et al. 2002). Townsend et al. (2008) señalan que el sustrato de piedra caliza porosa resulta en oportunidades limitadas para la existencia de anfibios endémicos asociados con riachuelos debido a la carencia inherente de cursos de agua permanentes a elevaciones de bosque nublado, pero que "sin embargo, a medida que Montaña de Santa Bárbara se da a conocer más, más excepcional se convierte su herpetofauna. Mientras puede que este sea el caso con anfibios asociados con corrientes de agua, por el contrario, 57

El componente endémico de la herpetofauna hondureña puede significar que las elevaciones más altas y aisladas de esta montaña que ocurren en la porción más lluviosa de país, con su sustrato cárstico, podría soportar poblaciones de anfibios y reptiles adaptados a vivir en los húmedos agujeros y cuevas que se esperaría ocurran, así como en situaciones arbóreas. Algunas de las elevaciones más altas de esta montaña están cubiertas por enormes rocas del tamaño de casas, vistas por el autor principal en 1976. Allen (1955; citado en Wilson & Meyer 1985) señala que los árboles dominantes en la cima son Abies guatemalensis (Abeto), Cupressus lindleyi (= C. lusitanica; Ciprés), Pinus pseudostrobus (Pinabete), P. ayacahuite (Pino Blanco) y Taxus globosa (Tejo mexicano), y el sotobosque está compuesto por Quercus costaricensis (Roble de Costa Rica), Persea gigantea (= P. americana; Aguacate), Oreopanax xalapensis, Senecio cobanensis (= Telanthophora cobanensis), Drimys granadensis y Chiranthodendron pentadactylon (Mano de León; citado en Wilson & Meyer 1985: 19). También, las ramas de los arboles están cargados con toda clase de epifitas y el suelo está cubierto por una alfombra de musgos y hepáticas (Wilson & Meyer 1985: 19). Con base en nuestro conocimiento de la composición y distribución de la herpetofauna del bosque nublado en Honduras (Wilson & McCranie 2004b), se podría predecir la existencia de especies de salamandras de los géneros Bolitoglossa y Oedipina, los géneros de anuros Craugastor y Plectrohyla, los géneros de lagartijas Abronia y Anolis (en adición a A. rubribarbaris), y los géneros de serpientes Geophis, Rhadinaea y Tantilla. Hotspots por descubrir Una tercera posibilidad consiste en las áreas que pueden ser descritas como hotspots por descubrir. Esta categoría incluye aquellas partes del país que nunca han sido objeto a muestreos herpetofaunísticos, pero es posible que alberguen nuevas especies. Uno de ellos es el Cerro Mogotón, situado en la frontera de Honduras y Nicaragua. Con 2107 m de elevación, este es el pico más alto de Nicaragua. Una de las razones por las cuales esta montaña nunca se ha evaluada herpetológicamente se debe a que fue fuertemente minada en la década de 1980 durante la Guerra Contra-Sandinista. Sin embargo, recientemente un grupo de montañistas ha despejado un camino hasta la cima de la montaña, lo que permite un acceso seguro al bosque nublado y bosque enano en el filo de la montaña. Ya hay planes en marcha para estudiar la herpetofauna de esta montaña. Dado que ya se han descrito especies endémicas de anfibios y reptiles procedentes de las montañas cercanas al sur de Nicaragua (e.g., Bolitoglossa mombachoensis, Nototriton saslaya, Oedipina koehleri, Oedipina nica, Anolis wermuthi y Rhadinaea rogerromani; Sunyer & Köhler 2010, Sunyer et al. 2010, Sunyer et al. 2011), es de esperar que nuevas especies podrían ser descubiertas en el Cerro Mogotón, por lo que podría convertirse en uno de los hotspots de herpetofauna de Honduras. Recomendaciones para asegurar el futuro de las especies CEPC Varias recomendaciones dirigidas a una protección de largo plazo para herpetofauna de Honduras se han hecho en el pasado (Wilson et al. 2001, Wilson & McCranie 2004b, Townsend & Wilson, 2010a,b, Townsend et al. 2010,). Estas recomendaciones no han sido aplicadas aún. En este trabajo, sin embargo, se trata con las especies endémicas de la herpetofauna de Honduras bajo el mayor peligro de extinción. Como tal, las recomendaciones que ofrecemos a continuación son algunas de las más urgentes que se han propuesto hasta la fecha, recordando que, después de todo, las especies comprendidas en el presente documento son las que se encuentran al borde de extinción. Desarrollo de Programas de Monitoreo e Investigación. Como se indica en la Tabla 3, la mayoría de las 19 áreas examinadas que albergan especies CEPC tienen limitaciones que, de una u otra forma, amenazan su capacidad de conservación a largo plazo. En este sentido, en la medida en que se actualicen los planes de manejo, deben ser incorporadas las especies CEPC respectivas como objetos de conservación. De tal manera que su monitoreo y la evaluación periódica para el apoyo en la toma de decisiones sean tareas definidas en los Programas de Monitoreo e Investigación sensu ICF/DAP (2009). Cada uno de estos programas debe ir acompañado de información de línea base (o su actualización) sobre el estado poblacional de cada especie. Se enfatiza la necesidad de que estas sean producto de evaluaciones in situ, generadas bajo un diseño metodológico estandarizado que facilite la continuidad de los monitoreos a largo plazo. 58

La continuidad de los monitoreos es importante para responder a las preguntas claves en relación al estado de conservación, sin embargo, se considera que su ejecución periódica por parte de los administradores del área, o a través de aliados estratégicos como son las universidades u otros investigadores, representa una oportunidad para promover la presencia institucional positiva dentro de las distintas áreas. Es decir, la presencia periódica de personas interesadas en un tema específico, en este caso la herpetofauna, es una oportunidad para que los habitantes locales perciban el concepto de área protegida. El monitoreo de parámetros ambientales tales como la temperatura, la precipitación y otros relacionados a la calidad del agua son aspectos adicionales a considerar en los programas de monitoreo e investigación. Un monitoreo sistemático sobre este tipo de parámetros proporcionaría mejores inferencias sobre las tendencias poblacionales de la herpetofauna y otros objetos de conservación. Asimismo, se sugiere integrar los resultados de las investigaciones de línea base a los resultados de una evaluación más amplia que considere aquellas características señaladas por Jaramillo et al. (2010), de tal manera que se logre concluir con un plan de acción destinado a abordar lo más rápidamente posible las deficiencias encontradas en cada una de estas áreas. Este plan también tendría que orientar acciones dirigidas al restablecimiento de la población de cualquier especie CEPC que lo requiera. Es necesario que estas acciones ocurran lo más rápido posible en vista que la investigación sobre los anfibios en peligro de extinción ha demostrado que el estado de conservación de estas criaturas puede cambiar rápidamente, entre otros. Desarrollo de Programas de Educación Ambiental Producir un cambio de actitud que se manifieste en acciones concretas de protección a las especies CEPC es una necesidad importante que podría facilitarse con el apoyo de programas de educación ambiental. De acuerdo al ICF/DAP (2009), los nuevos planes de manejo deben incluir uno de estos programas con el fin de fortalecer los conocimientos ambientales y culturales de las personas locales y visitantes. Los programas de educación ambiental que surjan en la medida que se actualicen los planes de manejo deben ser explícitos en respecto a las especies CEPC. Existe relativamente suficiente material de referencia sobre las especies CEPC en apoyo a la elaboración de productos didácticos adecuadamente creativos y atractivos, los cuales deben ser dirigidos enfáticamente a las poblaciones locales. Algunas especies CEPC poseen ciertas características que deben ser aprovechadas en un sentido publicitario para beneficio de su conservación. Por ejemplo, Duellmanohyla salvavida a sufrido disminuciones poblacionales en los alrededores de su localidad tipo en la región conocida como Quebrada de Oro en el PN Pico Bonito (McCranie & Castañeda 2005). Recientemente, Townsend et al. (2010) reportaron que esta rana es encontrada en abundancia en la zona de La Liberación y reproduciéndose en un número significativo. Explorar las oportunidades para el desarrollo de un programa de reproducción en cautiverio En años recientes, ha incrementado el interés en la factibilidad del uso de reproducción en cautiverio y reintroducción como medio de rescate de especies amenazadas de extinción. Un esfuerzo notable es el realizado por el Centro de Conservación de Anfibios El Valle (EVACC, por sus siglas en inglés,) localizado en El Valle, Panamá (http://amphibianrescue.org/tag/edgardo-griffith/). Esta organización, manejada por Edgardo Griffith, director, y Heidi Ross, director asociado, en asociación con el Zoológico de Houston, es parte del proyecto Panama Amphibian Rescue and Conservation Project (PARCP). El objetivo principal de EVACC es identificar los anfibios de Panamá en mayor peligro y establecer los medios para mantener individuos de estas especies en cautiverio para su reproducción, con la esperanza de, eventualmente, retornar estos individuos nacidos en cautiverio al estado silvestre. Quizás la especie más famosa que EVACC ha rescatado es el sapo dorado panameño (Atelopus zeteki), el animal nacional de Panamá. En la actualidad esta especie existe únicamente en cautiverio en estas instalaciones. El PARCP fue establecido en el 2009, con el objetivo de rescatar anfibios en peligro de extinción en el Este de Panamá y desarrollar una cura probiótica para 59

El componente endémico de la herpetofauna hondureña Bd [el hongo quítrido Batrachochytrium dendrobatidis] lo que podría permitir que anfibios extintos en estado silvestre sean reintroducidos (http://amphibianrescue.org/about/history). Sin embargo, este programa surgió después del arribo de Bd a El Valle de Antón, hogar del sapo dorado panameño y la recientemente descrita rana voladora Ecnomiohyla rabborum (Mendelson et al. 2008). Pese a que varios individuos de esta especie fueron rescatados y albergados en el Zoológico de Atlanta y en el Jardín Botánico de Atlanta, la última hembra conocida falleció en el 2009 (Mendelson 2011), Mendelson (2011) también reportó que únicamente dos machos se encuentran vivos, uno en el Zoológico de Atlanta y otro en el Jardín Botánico de Atlanta. Una visita reciente (21 Julio 2011) al sitio web del Zoológico de Atlanta para el Descubrimiento de Anfibios y Conservación en América Latina (http://www.zooatlanta.org/home/conservation_effor ts/frogs_latin_america) indica que la situación es la misma. A menos que se descubra otra hembra de esta especie en Panamá, el conocimiento de esta especie estará limitado al momento en que fue vista por primera vez en 2005 hasta el momento en que el último de estos dos machos alcance el final de su ciclo de vida. La búsqueda de individuos adicionales de E. rabborum continua. Ejemplos como E. rabborum señalan la necesidad urgente de establecer programas de este tipo en otras áreas de Mesoamérica, así como el resto del mundo. No obstante, para que estos esfuerzos fructifiquen, como lo menciona Mendelson et al. (2006: 48), [ello] dependerá de un cambio de paradigma en cuanto a la respuesta coordinada, con los actores de la conservación, academia, zoológicos, política, ética, el sector privado, las comunidades y las convenciones internacionales de biodiversidad trabajando unidos por un mismo fin. El apoyo de individuos, gobernantes, fundaciones y la comunidad conservacionista en general es imprescindible. Los logros iniciales de PARCP fueron publicados en el reporte de proyecto en 2009 (http://amphibianrescue.org/about/annual-reports/). Una de las características más importantes de este reporte es que establece que el éxito de una tarea de este tipo se basa enormemente en la formación de alianzas entre las organizaciones interesadas, incluyendo parques zoológicos, organizaciones de conservación y científicas, localizadas en el país de origen del organismo en peligro y en otros países, como por ejemplo los Estados Unidos de América. Cada vez es más evidente que en Honduras se requiere un tipo de enfoque similar al adoptado por PARCP. Esta declaración esta soportada por varias razones, incluyendo: Honduras alberga el mayor número de especies endémicas de anfibios y reptiles que cualquier país de América Central. Honduras está habitada por un importante porcentaje de anfibios y reptiles En Peligro Crítico que por definición están al borde de la extinción. Además, contiene un número aún mayor de especies consideradas amenazadas o vulnerables, cuya situación es cada vez más crítica al correr del tiempo. Las evaluaciones del estado de conservación de los miembros de la herpetofauna hondureña han sido en gran parte con base en conclusiones de trabajo de campo, prácticamente sin haber reunido información demográfica. Por lo tanto, estas evaluaciones se basan totalmente en la naturaleza de los rangos geográficos conocidos para estas especies. Hasta la fecha no se ha llevado a cabo una investigación significativa de la extensión de la infección por Bd para las especies de anfibios hondureños, sin embargo, la presencia del hongo ha sido reportada en el país (Puschendorf et al. 2006). Los esfuerzos por monitorear el estado de las poblaciones del CEPC están en sus comienzos, no obstante están en proceso como parte del trabajo recientemente establecido por el Instituto Nacional de Conservación y Desarrollo Forestal, Áreas Protegidas y Vida Silvestre (ICF). Los componentes del SINAPH necesitan ser en varios grados mejorados en cuanto a la capacidad de proveer protección perpetua para las especies CEPC residentes, así como otros miembros de la herpetofauna hondureña. Los esfuerzos de localizar poblaciones existentes de varias especies que se creen extintas necesita ser acelerado para poder establecer cepas para reproducción en cautiverio. 60

Es obvio que es más costoso tratar de proteger especies en peligro crítico por medio de reproducción en cautiverio que dar protección real a los hábitats que le contienen. Esto se debe a que requiere un enfoque de especie-por-especie, mientras que la protección del hábitat por sí misma provee además servicios de protección al ecosistema y ofrece protección a un número mayor de especies. No obstante, la reproducción en cautiverio debe formar parte del arsenal de herramientas usadas por los biólogos de la conservación en un intento por salvar la biodiversidad en el Planeta Tierra tanto como sea posible. Por lo tanto, se recomienda que se adopten medidas inmediatas para desarrollar un proyecto en Honduras comparable a PARCP, que aplique a las especies de anfibios CEPC, así como a los reptiles también. Agradecimientos El concepto de este artículo fue desarrollado mientras los autores trabajaron con apoyo del Critical Ecosystem Partnership Fund (CEPF). LDW, IRL, y JHT agradecen a José M. Mora, Director del Centro Zamorano de Biodiversidad (CZB), Escuela Agrícola Panamericana, El Zamorano, Honduras, por mantener nuestro estado de Científicos Afiliados al CZB, así como otras numerosas cortesías. Finalmente, tenemos el agrado de reconocer el inmenso apoyo recibido por nuestros colegas hondureños desde inicios del 2008, particularmente Melissa Medina-Flores, Luis Herrera-B. y César Cerrato-M., quienes han recorrido los bosques de Honduras con nosotros. Literatura citada AFE-COHDEFOR 2004. Plan de Manejo Parque Nacional Pico Bonito. Administración Forestal del Estado. La Ceiba, Honduras. Cadle JE. 2012. Cryptic species within the Dendrophidion vinitor complex in Middle America. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 160: 183 240. Campbell JA & Smith EN. 2000 2001. A new species of arboreal pitviper from the Atlantic versant of northern Central America. Revista de Biología Tropical 48: 10001 1013. Castañeda FE 2006. Herpetofauna del Parque Nacional Sierra de Agalta, Honduras. USAID-MIRA, Tegucigalpa. Centro de Información y Patrimonio Forestal (CIPF). 2009. Anuario Estadístico Forestal 2008. Instituto Nacional de Conservación y Desarrollo Forestal, Áreas Protegidas y Vida Silvestre, Comayagüela, Honduras. 23: 1 144. Espinal MR, McCranie JR & Wilson LD 2001. The herpetofauna of Parque Nacional La Muralla, Honduras; pp. 100 108. In: Johnson JD, Webb RG, & Flores-Villela OA (eds.). Mesoamerican Herpetology: systematics, zoogeography and conservation. The University of Texas at El Paso. Hasbún CR & Köhler G. 2009. New species of Ctenosaura (Squamata, Iguanidae) from southeastern Honduras. Journal of Herpetology 43 (2): 192 204. Hedges SB & Conn CE. 2012. A new skink fauna from Caribbean islands (Squamata, Mabuyidae, Mabuyinae). Zootaxa 3,288: 1 244. Holdridge LR 1967. Life Zone Ecology. Revised ed. Tropical Science Center, San José, Costa Rica. House P, Cerrato C & Vreugdenhil D. 2002. Rationalization of the Protected Areas System of Honduras. Volume II: Biodiversity of Honduras. World Institute for Conservation and Environment, Tegucigalpa, Honduras. House P, Midence C & Rivas M. 2005. Actualización del Estudio de Racionalización del Sistema Nacional de Áreas de Protegidas de Honduras. Departamento de Áreas Protegidas y Vida Silvestre / Administración Forestal del Estado Corporación Hondureña de Desarrollo Forestal (DAPVS/AFE- COHDEFOR). ICF/DAP. 2009. Manual de Procedimientos para la Elaboración de Planes de Manejo en Áreas Protegidas del SINAPH. Instituto Nacional de Conservación y Desarrollo Forestal, Áreas Protegidas y Vida Silvestre / Departamento de Áreas Protegidas. Tegucigalpa. IUCN. 2001. IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1. IUCN Species Survival Commission. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK. ii + 30 pp. Jadin RC, Townsend JH, Castoe TA & Campbell JA. 2012. Cryptic diversity in disjunct populations of Middle American montane pitvipers: a systematic reassessment of Cerrophidion godmani. Zoological Scripta 41: 455 470. Jaramillo C, Wilson LD, Ibáñez R & Jaramillo F. 2010. The herpetofauna of Panama: Distribution and conservation status; pp. 604 671 In: Wilson, LD, Townsend JH & Johnson JD. (eds.). Conservation of Mesoamerican Amphibians and Reptiles. Eagle Mountain Publishing LC, Eagle Mountain, Utah. 61

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Tabla 2. Características del Componente En Peligro Crítico (CEPC) de la Herpetofauna Hondureña. Patrones de endemismo: ULT= conocido únicamente de la localidad tipo; NULT = conocido no únicamente de la localidad tipo. Distribución Ecológica (formaciones boscosas de Holdridge): BHTB = Bosque Húmedo de Tierras Bajas; BATB = Bosque Árido de Tierras Bajas; BMHP = Bosque Muy Húmedo Pre-montano; BHP = Bosque Húmedo Premontano; BSP = Bosque Seco Premontano; BMHMB = Bosque Muy Húmedo Montano Bajo; BHMB = Bosque Húmedo Montano Bajo. Modo de Reproducción: LO = Ambos, huevos y renacuajos en cuerpos de agua lóticos grandes o pequeños; NE = huevos en nidos de espuma, renacuajos en pequeños cuerpos de agua lénticos; HO = renacuajos encontrados en pequeños cuerpos de agua lóticos, huevos en cualquier otro lugar; DD = huevos puestos en entornos húmedos, desarrollo directo; BA = huevos y renacuajos en agua retenida en bromelias arbóreas. Persecución Humana: SE = semifosorial, o arbóreo o acuático nocturno, no venenoso y usualmente no mimético, usualmente pasa inadvertido por humanos; GI = Terrestre y/o arbóreo o acuático, generalmente ignorado por humanos; EX = sujeto de explotación comercial o no comercial por piel y/o carne y/o huevos. Áreas Protegidas Habitadas : APAS = Área de Protección de Agua San Pedro Sula, Cofradía y Naco; MNMACC = Monumento Natural Marino Archipiélago Cayos Cochinos; PNA = Parque Nacional Agalta; PNCA = Parque Nacional Cerro Azul; PNCAM = Parque Nacional Cerro Azul Meámbar; PNC = Parque Nacional Celaque; PNCu = Parque Nacional Cusuco; PNLT = Parque Nacional La Tigra; PNMIB = Parque Nacional Marino Islas de la Bahía; PNMY = Parque Nacional Montaña de Yoro; PNPB = Parque Nacional Pico Bonito; PNW = Parque Nacional Warunta; RBG = Reserva Biológica Güisayote; RBYB= Reserva Biológica Yerba Buena; RFG = Reserva Forestal Guanaja; RVSTH = Reserva de Vida Silvestre Turtle Harbor; RHBRP = Reserva del Hombre y Biósfera del Río Plátano; RVSLM = Refugio de Vida Silvestre La Muralla; RVST = Refugio de Vida Silvestre Texiguat. Taxa Patrones de Endemismo Distribución Ecológica Distribución Altitudinal (m) Estado en la Lista UICN Forma Reproductiva/Persecución Humana Áreas Protegidas que Habitan AMPHIBIA 31 especies Craugastoridae 13 especies Craugastor anciano NULT BHP, BHMB 1400 1840 CR; B1ab(iii,v)+ 2ab(iii,v) DD PNC Craugastor coffeus NULT BMHP 1000 CR; B1ab(iii) + 2ab(iii) DD PNCA, PNCu Craugastor cruzi ULT BMHMB 1520 CR; A2ace, B1ab(iii,v)+2ab(iii,v) DD PNPB Craugastor cyanochthebius ULT BMHP 900 1200 CR; B1ab(iii)+2ab(iii) DD PNCA Craugastor emleni NULT BSP, BHP, BHMB 800 2000 CR; A2ace, B2ab(v) DD PNLT Craugastor epochthidius NULT BHTB, BMHP 150 1450 CR; A3ce DD RHBRP Craugastor fecundus NULT BHTB, BMHP 200 1260 CR; A3ace DD PNPB Craugastor merendonensis ULT BHTB 150 200 CR; A2ace, B1ab(v)+ 2ab(v) DD APAS Craugastor milesi NULT BMHP, BMHMB 1050 1720 CR; A1ace, B2ac(iii) DD PNCu, PNCA Craugastor olanchano NULT BMHP 1180 1350 CR; A2ace DD RVSLM Craugastor omoaensis NULT BMHP 760 1150 CR; A2ace, B1ab(iii) DD APAS Craugastor saltuarius NULT BMHMB 1550 1800 CR; A2ace DD PNPB, RVST Craugastor stadelmani NULT BMHP, BMHMB 1125 1900 CR; A2ace DD RVST Hylidae 6 especies Duellmanohyla salvavida NULT BHTB, BMHP 90 1400 CR; B2ab(iii, v) LO PNPB, RVST Isthmohyla insolita ULT BMHMB 1550 1680 CR; B1ab(iii)+2ab(iii) EE RVST Isthmohyla melacaena NULT BMHP, BMHMB 1370 1990 CR; B2ab(iv) AB PNCu Plectrohyla chrysopleura ULT BMHP, BMHMB 930 1550 CR; A2ace, B1ab(iii,v)+2ab(iii,v) LO PNPB, RVST Plectrohyla dasypus NULT BMHMB 1300 1990 CR; A2ace; B1ab(iii,v)+2ab(iii,v) LO PNCu Plectrohyla exquisita NULT BMHMB 1430 1780 CR; A3e LO PNCu Leptodactylidae 1 especie Leptodactylus silvanimbus NULT BHP, BHMB 1470 2000 CR; B2ab(iii,v) FN RBG Plethodontidae 11 especies Bolitoglossa carri ULT BHMB 1840 2070 CR; B1ab(iii)+2ab(iii) DD RBYB Bolitoglossa cataguana NULT BMHMB 1800 2080 CR; B1ab(iii)+2ab(iii) DD PNMY Bolitoglossa decora ULT BMHMB 1430 1550 CR; B1ab(iii)+2ab(iii) DD RVSLM Bolitoglossa diaphora NULT BMHMB 1450 2200 CR; B2ab(iii) DD PNCu Bolitoglossa longissima ULT BMHMB 1840 2240 CR; B1ab(iii) DD PNA Bolitoglossa oresbia NULT BMHMB 1560 1880 CR; B1ab(iii)+2ab(iii) DD PNCAM Nototriton lignicola ULT BMHMB 1760 2020 CR; B1ab(iii) DD RVSLM, PNMY Nototriton picucha ULT BMHMB 1890 1920 CR; B1ab(iii) DD PNA Nototriton tomamorum ULT BMHMB 1550 CR; B1ab(iii)+2ab(iii) DD RVST Oedipina petiola ULT BMHMB 1580 CR; B1ab(iii,v)+2ab(iii,v) DD PNPB Oedipina tomasi ULT BMHMB 1780 1800 CR; B2ab(iii) DD PNCu 65

El componente endémico de la herpetofauna hondureña Continuación Tabla 2 REPTILIA 16 especies Dactyloidae 4 especies Anolis kreutzi ULT BMHMB 1670 1690 CR; B1ab(iii)+2ab(iii) GI RVST Anolis morazani ULT BMHMB 1780 2150 CR; B1ab(iii) GI PNMY Anolis muralla NULT BMHMB 1440 1740 CR; B1ab(iii)+2ab(iii) GI RVSLM Anolis utilensis ULT BHTB 0 CR; B1ab(iii) GI RVSTH Iguanidae 3 especies Ctenosaura bakeri ULT BHTB 0 CR; B1ab(iii)+2ab(iii) 1 EX RVSTH Ctenosaura melanosterna NULT BHTB BATB 0 300 CR; B1ab(iii,v) 1 EX MNMACC Ctenosaura oedirhina NULT BHTB 0 20 CR; B1ab(iii) 1 EX PNMIB Colubridae 9 especies Enulius bifoveatus ULT BHTB 0 10 CR; B1ab(iii) SE RFG Geophis damiani ULT BMHMB 1680 1750 CR; B1ab(iii)+2ab(iii) SE RVST Omoadiphas cannula ULT BMHP 1250 CR; B1ab(iii)+2ab(iii) SE PNA Omoadiphas texiguatensis ULT BMHMB 1690 CR; B1ab(iii)+2ab(iii) SE RVST Rhadinaea pegosalyta ULT BMHMB 1550 CR; B1ab(iii)+2ab(iii) SE PNCu Sibon manzanaresi ULT BHTB 300 CR; B1ab(iii)+2ab(iii) SE PNW Sibon miskitus NULT BHTB 150 CR; B1ab(iii)+2ab(iii) SE PNW Tantilla sp. ULT BMHP 1150 CR; B1ab(iii)+2ab(iii) SE RVST Tantilla tritaeniata ULT BHTB 0 CR; B1ab(iii)+2ab(iii) SE RFG 66