Evolución Opción D 3ª Parte: Especies y especiación Tema 7 de Biología NS Diploma BI Curso 2013-2015
Repaso de conceptos previos Ecosistema: Conjunto de comunidades de seres vivos (biocenosis) y el medio abiótico en el que viven y se relacionan (biotopo). Ejemplo: Laguna. Comunidad: Conjunto de poblaciones de distintas especies que viven e interactúan en un determinado área. Ejemplo: Aves, insectos, peces, etc. Población: Conjunto de organismos de la misma especie que viven en el mismo área al mismo tiempo. Ejemplo: Población de flamencos. Especie: Conjunto de organismos con capacidad para reproducirse entre sí y producir descendencia fértil. Ejemplo: Phoenicopterus ruber Laguna Fuente de Piedra, Málaga. Reserva Natural
Repaso de conceptos previos Genoma: Conjunto de toda la información genética (ADN) que posee un individuo. Gen: Existen multitud de definiciones: - Factor hereditario que controla un carácter específico. - Secuencia de nucleótidos del ADN que lleva información para un determinado carácter. - Fragmento de ADN que codifica una determinada proteína. Alelo: Cada una de las formas que por sucesivas mutaciones puede tener un gen.
Conceptos claves Acervo génico o genético: Conjunto de toda la información genética presente en los miembros reproductores de una población en un momento dado. - Es decir, sería el conjunto total de genes y sus diferentes alelos de donde la población saca cada uno de sus rasgos o caracteres. - Cada especie tiene un acervo génico específico, que no se mezcla con el de otra especie. - Un acervo génico grande existe en una población que muestra una variedad sustancial en sus rasgos o caracteres. - Un acervo génico pequeño se da en una población en la que sus miembros presentan poca variación.
Conceptos claves Frecuencia alélica: Medida de la abundancia de un alelo particular en una población. - Se expresa como proporción (variando de 0.0 a 1.0), o porcentaje (0.0% -100%). - Pudiera parecer raro que un gen tuviera una frecuencia de cero, pero hay que recordar que se aplica a una población, y el alelo pudiera estar presente en otra población de esa misma especie.
Alelos y evolución Los acervos génicos son relativamente estables a lo largo del tiempo, pero no siempre: - Nuevos alelos pueden ser introducidos por mutación. - Alelos viejos pueden desaparecer cuando el último de los individuos que lo posee muere. La evolución, y por tanto la formación de nuevas especies, implica un cambio en la frecuencia alélica del acervo génico de una población a lo largo de varias generaciones. - Los alelos más ventajosos se hacen más frecuentes en el acervo después de varias generaciones de selección natural (aumentan su frecuencia alélica). - Los alelos menos ventajosos para la supervivencia del organismo en la población se hacen cada vez menos frecuentes en el acervo (disminuyen su frecuencia alélica). Animación1
Definición de especie Una especie es la unidad básica de clasificación de los organismos. Una especie está compuesta de organismos que: - tienen características morfológicas y fisiológicas similares que pueden ser observadas y medidas. - tienen capacidad para reproducirse y obtener descendencia fértil. - son genéticamente distintos (no comparten el mismo acervo) de otras especies. - tienen una filogenia (ancestro) común. - comparten el mismo nicho ecológico. Web evolution 101
Definición? de especie Puede parecer que la definición biológica de especie es muy clara y definitiva, pero no es así: en la naturaleza hay muchos casos en los que es difícil aplicar esta definición, existiendo por tanto, ciertas objeciones: - Miembros de especies diferentes pero similares pueden reproducirse y obtienen descendencia, aunque infértil, al ser un híbrido. La mula es estéril por ser descendiente híbrido de la relación interespecífica de una yegua (2n=64) y un burro (2n=62). La esterilidad de la mula (2n=63), se da porque en la meiosis los cromosomas no pueden aparearse. - Qué sucede con los individuos infértiles? El hecho de que una pareja no pueda tener hijos, los excluye de la especie?
Definición? de especie - No es aplicable a organismos que se reproducen asexualmente, como las bacterias, que lo hacen por bipartición. La definición de especie como un grupo de individuos capaces de reproducirse entre sí no es fácil de aplicar a organismos que se reproducen única o principalmente de manera asexual. Conclusión: Siempre hay que abordar de forma crítica cualquier definición, que aunque parezca sólida, puede originar cierto debate.
Barreras entre acervos genéticos En algunas ocasiones, poblaciones de miembros de la misma especie y por tanto, con el mismo acervo, interrumpen el flujo genético entre ellos debido a que hay una barrera insalvable entre ellos. Si dos poblaciones de la misma especie dejan de aparearse, con el tiempo darán lugar a variedades de razas, subespecies y por último a especies diferentes. Constituye la base de la especiación. Los mecanismos de aislamiento reproductivo que constituyen barreras entre los acervos genéticos, pueden ser precigóticos (de tipo geográfica, temporal, o de comportamiento) o pueden ser postcigóticos debida la infertilidad causada por hibridación. Video1
Barreras entre acervos genéticos 1) Aislamiento geográfico. - Ocurre cuando barreras físicas, tales como formaciones de tierra o arena, separan a una población inicial en dos subpoblaciones que no pueden encontrarse y por tanto, puedan cruzarse. - En ejemplo sería el de las salamandras de California, que a partir de una población ancestral del norte de California, se separaron en dos poblaciones (este y oeste) que se mantuvieron separadas por el Valle Central hasta que se volvieron a encontrar en el sur de California.
Barreras entre acervos genéticos 2) Aislamiento temporal. - Ocurre cuando existen franjas de tiempo incompatibles que impiden que las poblaciones o sus gametos pueden encontrarse. - Un ejemplo es el del pino de la especie Pinus radiata en California, que florece en febrero, mientras que Pinus attenuata florece en abril, por lo que son reproductivamente activos en momentos diferentes, teniendo grandes dificultades en producir descendencia conjunta. - Otro ejemplo es el de las ranas Wood y Leopard, que son especies similares pero cuya actividad máxima de reproducción tiene lugar en momentos diferentes del año, constituyendo una barrera temporal entre ambos acervos genéticos.
Barreras entre acervos genéticos 3) Aislamiento debido al comportamiento. - Ocurre cuando el estilo de vida y los hábitos de una población son incompatibles con los de otra población. - Un ejemplo: Muchas especies de aves dependen de un ritual de cortejo para copular con el otro sexo. Si una población tiene una versión significativamente diferente de otra población, pudieran considerarse no ser suficientemente seductoras para el acoplamiento. - Por tanto, poca o ninguna reproducción tendrá lugar entre los miembros de las dos poblaciones debido a diferencias conductuales.
Barreras entre acervos genéticos 4) Esterilidad de los híbridos. - La gran mayoría de híbridos animales y vegetales son estériles, debido a un desarrollo anormal de sus órganos sexuales, o bien a un problema de no disyunción durante la meiosis de los progenitores. - Incluso si una generación llegara a producirse, una segunda generación sería altamente improbable. - Esto presenta una barrera genética entre especies.
Poliploidía El término ploidía hace referencia a un conjunto o juego de cromosomas. Una célula diploide (2n) tiene dos juegos de cromosomas, triploide (3n) tres juegos, etc. Poliploidía es la condición de algunos organismos con más de dos juegos cromosómicos debido a la variación o cambio en el número cromosómico característico de una especie. - Tales cambios pueden ser de dos tipos: aquellos que involucran dotaciones completas de cromosomas (euploidía) y aquellos cambios que sólo implican a uno o más cromosomas aislados dentro de una dotación cromosómica (aneuploidía). - Tales situaciones se originan cuando la divisón celular no separa completamente las copias de cromosomas en núcleos distintos y terminan en la misma célula. - La poliploidía es más común en plantas que en animales, donde este juego extra de cromosomas permite a las plantas ser más vigorosas, tener una mayor resistencia a las enfermedades, etc. Animación2
Poliploidía y especiación - Sin embargo, una consecuencia de tener este juego extra de cromosomas es que los errores en la replicación son más comunes. - Una población triploide de una especie vegetal va a evolucionar a un ritmo diferente de otra población tetraploide de la misma especie, llegando a ser tan distintas con el tiempo que lleguen a convertise en especies ditintas (especiación simpátrica). -Un ejemplo es la gramínea de género Spartina. La especie Spartina alterniflora es diploide 2n=62, mientras que Spartina maritima es diploide 2n=60. - El híbrido de ambos, Spartina townsendii, es diploide 2n=61 y estéril. - Sin embargo, una mutación posterior duplicó su número de cromosomas 4n=122, convirtiéndolo en la especie fértil Spartina anglica. 2n=62 2n=60 2n=61 4n=122
Especiación Se denomina especiación al proceso por el que una población sufre cambios evolutivos tan significativos que hace que la producción de descendientes con la población original llegue a ser imposible. Definición: formación de una especie nueva por separación de una existente. Tanto la especie nueva como la antigua a partir de la cual ha evolucionado, continuarán evolucionando de forma independiente. Los procesos de especiación son variados, y en todos ellos el flujo genético se interrumpe, pero destacan la especiación simpátrica y la alopátrica. Web Whfreeman y Evolution 101
Proceso de formación de una nueva especie a partir de otra prexistente en la misma localización geográfica. El aislamiento puede ser de comportamiento o temporal, entre otros. Especiación simpátrica Especiación alopátrica Especiación simpátrica
Especiación simpátrica Un ejemplo pudiera ser el de las polillas o mariposas, que producen feromonas para atraer a los individuos del sexo contrario. Por mutación, un miembro de la población pudiera producir una feromona ligeramente diferente, que fuera repulsiva para unos pero irresistible para otros (aislamiento de comportamiento). Con el tiempo, el grupo produciendo esta nueva feromona solo podría cruzarse con polillas que produjeran el mismo tipo de feromona, y después de varias generaciones de flujo genético interrumpido se habrán originado dos especies distintas de polillas. Ambas poblaciones viven en el mismo área geográfico y pude interactuar, pero no podrán reproducirse nunca más. Web Whfreeman
Especiacion alopátrica Proceso de formación de una nueva especie a partir de otra prexistente como consecuencia de una barrera física que las ha separado geográficamente (distinta localización geográfica). Población original de escarabajos La crecida de un río separa la población Después de muchas generaciones, cada población evoluciona de forma diferente Después de secarse el río, las diferencias genéticas acumuladas impiden el cruzamiento
Un ejemplo pudiera ser el de la iguana verde de Sudamérica, que se piensa es el ancestro de la iguana marina de las Islas Galápagos. Las iguanas verdes son excelentes nadadoras por lo que un grupo pudo haber emigrado hasta esta isla formando una población separada de la original en Sudamérica. Cada población continua con su propia ruta evolutiva conforme experimentan diferentes mutaciones y presión selectiva, desarrollándose un aislamiento reproductivo. Web Whfreeman Especiacion alopátrica
Radiación adaptativa Constituye un ejemplo de especiación alopátrica y de evolución divergente, mediante la cual, muchas especies similares pero distintas, evolucionan relativamente rápido a partir de una única especie ancestral o de un pequeño número de especies ancestrales. La radiación adaptativa sucede cuando una especie se introduce en un ecosistema donde existen muchos nichos ecológicos diferentes sin ocupar. El hecho de que la especie original se ubique y sobreviva en distintos medios, da como resultado la especiación con distintos fenotipos, que son las adaptaciones a esos distintos nichos ocupados.
Radiación adaptativa Un ejemplo que ilustra este hecho son los mamíferos tenrecs de Madagascar, de los que existen alrededor de 30 especies distintas y que son parientes lejanos de las musarañas de África central. Seguramente el ancestro común de todas estas especies llegó a Madagascar hace alrededor de 60 a 70 Ma y como Madagascar se aisló del resto de África, muy pocos otros linajes de mamíferos evolucionaron ahí, como los lemúres. Los tenrecs se multiplicaron y extendieron por toda la isla, apropiándose de toda la selva en la falda oriental de Madagascar. Divergieron de la especie original.
Video2 Radiación adaptativa Otro ejemplo es el de los pinzones que habitan en las Islas Galápagos, los cuales descienden de un solo tipo de pinzón ancestral del continente. Las poblaciones en las diferentes islas estaban sometidos al proceso de selección natural, adaptándose al hábitat natural de su isla. Con el tiempo, las diferentes poblaciones se volvieron tan diferentes genotípicamente que ahora, cuando por casualidad llegan a residir en la misma isla, no se cruzan entre ellas y por tanto, son especies separadas. Existen evidencias de que los pinzones reconocen la forma de los picos de su misma especie en el ritual de cortejo, rechazando pretendientes con el pico incorrecto (barrera de conducta). Web Universidad Duquesne
Evolución convergente y divergente Tal como hemos visto, una especie puede sufrir varias separaciones evolutivas creando una gran diversidad entre las especies resultantes. En algunos casos, las ramas del árbol filogenético llegan a estar tan separadas, que las especies que una vez estuvieron estrechamente relacionadas, no presentan parecido físico. Por ejemplo, al comparar la aleta de un delfín con el ala de un murciélago, es difícil imaginar que tienen un ancestro común que los emparenta: Evolución divergente.
Evolución convergente y divergente En otros casos, es posible encontrar dos organismos con muy diferentes filogenias (no emparentados) pero que a simple vista tienen estructuras morfológicas bastante similares. Por ejemplo, la extremidad delantera de un topo y las de un insecto: Evolución convergente. En ambos tipos de evolución, es el proceso de selección natural el que permite a los organismos adaptarse a su ambiente de forma en la que lo han hecho.
Evolución convergente La evolución convergente se manifiesta por la presencia de caracteres similares o iguales en especies que pertenecen a líneas evolutivas distintas (no comparten un ancestro común). Estos caracteres similares que han evolucionado de forma independientemente para llevar a cabo la misma función como adaptación al medio en el que viven, se denominan estructuras análogas. Ejemplos de estructuras análogas, es decir, misma función pero diferente origen ancestral, son las alas de un insecto y las de un murciélago para el vuelo, la forma fusiforme de un tiburón y un delfín para la natación, o las extremedidades delanteras del armadillo y oso hormigero para excavar.
La evolución divergente se manifiesta por la presencia de caracteres diferentes en especies que pertenecen a la misma línea evolutiva (comparten el mismo ancestro). Estos caracteres diferentes que han evolucionado independientemente para llevar a cabo distinta función como adaptación al medio en el que viven, se denominan estructuras homólogas. Ejemplos de estructuras homólogas, es decir, distinta función pero mismo origen ancestral, son la aleta de un delfín para nadar y el ala de un murciélago para volar, y en general, las extremidades anteriores de los mamíferos. Web del MEC Evolución divergente
Órganos análogos vs homólogos Misma función Órganos análogos Difieren en su estructura No comparten un ancestro común (evolución convergente) Ejemplos: Alas de delfín, aves e insectos Distinta función Órganos homólogos Similares en estructura Comparten un ancestro común (evolución divergente) Ejemplos: Extremidad pentadáctila en vertebrados
Evolución convergente vs divergente Evolución convergente Evolución divergente Explican las relaciones existentes entre organismos con estructuras con igual forma o función No comparten un ancestro común Poseen estructuras análogas Comparten un ancestro común Poseen estructuras homólogas No poseen una estructura básica ancestral, pero se han adaptado de formas similares Organismos que se han adaptado a medios o nichos ecológicos similares Poseen estructuras con diferente forma y misma función Ejemplos: Ala de un ave y la de un insecto Poseen la estructura básica ancestral, que ha sido modificada de diferentes formas Organismos que se han adaptado a medios o nichos ecológicos difernetes Poseen estructuras con similar forma pero diferente función Ejemplos: Extremidad pentadáctila en vertebrados
Entre los biólogos evolucionistas existe una discrepancia entre el ritmo a la cual las especies evolucionan. Si bien están de acuerdo en que la evolución no ocurre de la noche a la mañana, hay dos grandes puntos de vista: - Gradualismo: Mantienen que los cambios evolutivos son pequeños, continuos y lentos. - Equilibrio puntuado: Mantiene que los cambios evolutivos son relativamente rápidos pero seguidos de largos periodos de cambios inapreciables. El ritmo de la evolución
Gradualismo Fue propuesto al final del siglo XVIII en base a ideas geológicas, siendo adoptado por Darwin. El gradualismo mantiene que existe un cambio lento de una forma a otra. Darwin era un estricto seguidor de este lema: "Natura non facit saltum", la frase latina, atribuida a Linneo, mantiene que la naturaleza no da saltos. A pesar de que el registro fósil de la época no ofrecía apoyo alguno al cambio gradual, Darwin argumentaba que el registro fósil era imperfecto e incompleto: vemos los cambios abruptos porque nos faltan los pasos intermedios.
Gradualismo Sus defensores argumentan que los registros fósiles muestran una sucesión de pequeños cambios en los fenotipos de las especies, indicando que el proceso de especiación es lento y constante, existiendo eslabones de transición entre los grandes cambios que se dan en una línea filogenética. Además, dado que actualmente no vemos que la evolución ocurra rápidamente en la naturaleza, concluyen que el proceso ocurre gradualmente. En su contra, el gradualismo tiene que sólo es aplicable si se dispone de un gran número de fósiles, ya que faltan especies intermedias en el registro fósil que lo evidencien.
Equilibrio puntuado Teoría propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould en 1972 (finales del siglo XX). Esta teoría mantiene que existen largos periodos de tiempo con pocos cambios, seguidos de cortos periodos de tiempo con una rápida evolución. Sus defensores argumentan que los cambios ocurren rápidamente y frecuentemente en respuesta a cambios ambientales, como puede ser una erupción volcánica, el impacto de un meteorito o un gran cambio climático.
Equilibrio puntuado En respuesta a este cambio ambiental, algunas especies desaparecen, pero otras se adaptan a su nuevo medio, explotando los nichos ecológicos disponibles gracias a la extinción de las otras especies (especies de mamíferos que conquistaron el hábitat abandonado por los dinosaurios hace 65 Ma.). El resto del tiempo, las especies viven durante millones de años sin cambios aparentes. En su contra, los críticos mantienen que los grandes cambios de esta teoría podrían ser simplemente un artefacto de poseer un registro fósil imcompleto.
Equilibrio puntuado El equilibrio puntuado puede surgir a través de una rápida selección natural en poblaciones aisladas, las cuáles se tienen que adaptar a un gran cambio en su hábitat. Video3
Polimorfismo En una población podemos encontrar que existen frecuentemente más de una forma común, es decir, distintos fenotipos para un mismo carácter. Concepto de Polimorfismo: Existencia de dos o más formas o versiones de una especie en una misma población, que puede ser resultado de una mutación. El polimorfismo está ampliamente extendido en la naturaleza: las variaciones de guisantes, las alas de los insectos (mimetismo), el modo de enrrollarse y el color de la concha de los caracoles o de ciertos peces.
Polimorfismo Existen dos tipos de polimorfismo: - Transitorio: Las formas o versiones adicionales solo existen temporalmente en la población, ya que un alelo gradualmente remplaza al otro (selección direccional). - Equilibrado: Todas las formas o versiones permanecen en la población dentro de unos niveles estables, ya que las frecuencias alélicas no cambian (selección estabilizadora).
Polimorfismo transitorio: melanismo industrial La presencia de formas oscuras en muchas especies de lepidópteros en regiones urbanas afectadas por la contaminación se denomina melanismo industrial. El melanismo industrial de la polilla del abedul (Biston betularia) durante la Revolución Industrial en Inglaterra (1850) ha sido citado como unos de los mejores ejemplos de polimorfismo transitorio. Estas especies de polilla pueden tener un fenotipo de color gris (typica) o bien una forma melánica de color negro (carbonaria).
Polimorfismo transitorio: melanismo industrial Antes de la Revolución Industrial, las polillas de color gris pasaban inadvertidas para los pájaros depredadores, al quedar ocultas cuando estaban sobre el tronco cubierto de líquenes del abedul. Como consecuencia de ello, las polillas oscuras eran presa fácil y minoritarias en la población. Por tanto, la frecuencia alélica para el color claro era mayor dentro del acervo genético.
Polimorfismo transitorio: melanismo industrial En plena Revolución Industrial en Inglaterra, la contaminación atmosférica formada por grandes nubes ricas en partículas de carbón, comenzó a depositarse sobre los troncos de abedul cerca de las ciudades. Las polillas grises dejaron de pasar inadvertidas y fueron presa fácil de los pájaros. Tan sólo los fenotipos oscuras pasaban inadvertidas en el nuevo ambiente y se reproducían, siendo oscura el 99% de la población al cabo de 50 años.
Polimorfismo transitorio: melanismo industrial Un siglo más tarde, la calidad ambiental mejoró, tras la promulgación de una legislación específica, y la contaminación desapareció de la zona. Los líquenes volvieron a aparecer sobre los abedules y la situación volvió a cambiar (transitoria). De nuevo las polillas claras volvieron a ser las más abundantes, reduciéndose las oscuras dentro de la población a menos del 20%. 1990 1960 Video4
Polimorfismo transitorio: melanismo industrial Web techapps.net
Polimorfismo equilibrado: anemia falciforme Polimorfismo equilibrado: Cuando dos o más alelos en una población cambian pero no de forma transitoria, sino estabilizados por selección natural. Un ejemplo de este tipo de polimorfismo es el alelo de los glóbulos rojos normales y el alelo de los glóbulos falciformes. La forma curvada de los eritrocitos de personas con anemia falciforme se debe a un alelo recesivo. Las poblaciones humanas con anemia falciforme son generalmente del África Occidental o del Mediterráneo. Aunque la anemia falciforme es debilitante, las personas que la padecen son muy resistentes a la malaria. El protozoo Plasmodium es trasmitido a la sangre por la picadura del mosquito hembra Anopheles, atacando los eritrocitos y produciendo una fiebre muy alta, escalofríos e incluso la muerte.
Polimorfismo equilibrado: anemia falciforme La mayoría de las personas son homocigotas (Hb A Hb A ) para los glóbulos rojos normales de forma discoidea. Estas personas son muy susceptibles de infección por malaria. Las personas heterocigotas (Hb A Hb S ) llevan el carácter para la anemia, y tienen algunos glóbulos normales y otros curvos. Estas personas no sufren anemia en la mayoría de los casos y además, poseen una mayor resistencia a la malaria debido a que poseen cantidades insuficientes de potasio en estos glóbulos y el Plasmodium muere. Las personas que son homocigotas (Hb S Hb S ) para los glóbulos rojos falciformes, solo tienen glóbulos curvos y sufren una severa anemia que puede llegar a ser mortal. Sin embargo, son altamente resistentes a la malaria. Video5
Polimorfismo equilibrado: anemia falciforme La siguiente tabla muestra una comparación entre los tres distintos tipos de genotipos para el gen de la hemoglobina.
Polimorfismo equilibrado: anemia falciforme Debido a esta paradoja, la frecuencia del alelo Hb S es relativamente estable y muestra un polimorfismo equilibrado. El equilibrio es mantenido por dos presiones selectivas: - Por un lado, el alelo Hb S debería seleccionarse desfavorablemente, ya que puede ser debilitante o letal. - Por otro lado, hay una selección favorable, ya que hace a las personas resistentes a la malaria. El equilibrio se alcanza en personas heterocigotas, los cuales tienen ventaja en las regiones afectadas por la malaria porque están mejor adaptados que los dos tipos de homocigotos. Video6 Distribución de malaria causada por el protozoo Plasmodium falciparum Frecuencia del alelo falciforme 0 2.5% 2.5 5.0% 5.0 7.5% 7.5 10.0% 10.0 12.5% >12.5%