Metabolismo Conjunto de reacciones bioquímicas de una célula El metabolismo comprende dos grandes tipos de reacciones: 1) reacciones de mantenimiento, que suministran a) energía b) poder reductor c) precursores metabólicos 2) reacciones del anabolismo (biosíntesis), que usan energía y poder reductor procedente de las reacciones de mantenimiento.
El ATP y su papel en el metabolismo El poder reductor El PODER REDUCTOR es necesario en las células para poder reducir moléculas oxidadas. Los compuestos que realizan este trabajo son el NADH y el NADPH que ceden con facilidad H + y e -. En bacterias, al igual que en eucariotas, la conservación intracelular de energía ocurre principalmente por medio de la síntesis de ATP. El ATP dona grupos fosfato a los intermediarios metabólicos convirtiéndoles así en formas activadas.
-Fosforilación a nivel de sustrato (Fermentación y respiración) Transferencia grupo fosfato de alta energía desde un intermediario fosforilado al ADP Glucolisis -Fosforilación oxidativa o transporte de electrones (Respiración) Transferencia de electrones desde un donador inicial (NADH o FADH 2 ) a un aceptor final Cadena de transporte de electrones asociada a membranas (flavoproteínas, ferroproteínas azufradas, quinonas y citocromos) Fuerza motriz de protones (quimioosmosis) ATPsintetasa -Fotofosforilación (Organismos fotosintéticos) Transferencia de electrones excitados procedentes de la clorofila a través de una cadena de transporte (ATP por quimioosmosis) Cíclica y acíclica Mecanismos de producción de ATP
Fosforilación a nivel de sustrato (fermentación) El sustrato orgánico (donador de electrones) pasa por una ruta catabólica (p.ej., la ruta glucolítica), en la que se producen una serie de reacciones: fosforilaciones, isomerización, hidrólisis, oxidación, hasta llegar al ácido 1,3-bifosfoglicérico. La desfosforilación de este compuesto conduce a la formación de ácido 3-fosfoglicérico y a una molécula de ATP (al donar su fosfato de alta energía al ADP). Posteriormente la desfosforilación del ácido fosfoenol-pirúvico origina ácido pirúvico y, de nuevo, ATP.
Fosforilación oxidativa (respiración) Los donadores de electrones inmediatos para las cadenas de transporte de electrones son el FADH 2 y el NADH+H +, que se generan, en la glucolisis o en el ciclo de Krebs. Se localiza en la membrana plasmática de procariotas Los electrones fluyen desde los transportadores con potencial de reducción más negativo hacia los de potencial más positivo, hasta que finalmente reducen un aceptor final de electrones obtenido del ambiente. En algunos puntos de la cadena de transporte de electrones se bombean protones al exterior de la membrana creándose un gradiente electroquímico de protones. Este gradiente es una forma de energía potencial que puede realizar un trabajo: Transporte de solutos Síntesis de ATP Rotación de flagelos Movimiento deslizante Transporte inverso de electrones Un gran complejo proteico llamado ATP-sintetasa o ATP-asa, situado en la membrana, permite a los protones pasar a su través, generando ATP. Cadena de transporte de electrones en bacterias (FMN, flavoproteina; Q, quinona; Fe/S, ferroproteina azufrada; cyt a, b, c, citocromos )
Fotofosforilación (fotosíntesis) Flujo cíclico de electrones Flujo inverso de electrones (consumo de energía) Donadores externos Luz roja o de electrones infrarroja (SH 2, S 2 O 2-3, Sº, Fe 2+ ) Cíclica Reacciones de síntesis de ATP a partir de la energía de la luz, donde los electrones se desplazan a través de una cadena de transporte estableciendo una fuerza motriz de protones. Acíclica
Quimiotrofía: generación de energía y flujo de carbono Microorganismos quimioheterótrofos Microorganismos quimioautótrofos (Brock. Biología de los microorganismos)
Metabolismo de hidratos de carbono Vías metabólicas centrales Vía de Embden-Meyerhof-Parnas (glucolisis) Vía de las Pentosas fosfato Vía de Entner-Doudoroff (exclusiva de algunos procariotas) En las tres vías se convierte la glucosa en gliceraldehído 3 fosfato (por diferentes caminos) El gliceraldehído 3 fosfato se convierte en piruvato por la misma reacción en las tres vías Esta reacción se acompaña de generación de ATP por fosforilación a nivel de sustrato La glucolisis es la vía más común de degradación de la glucosa y tiene lugar en presencia y en ausencia de oxígeno. Se originan: 2 moléculas de ATP y 2 moléculas de NADH, obteniéndose también 6 metabolitos precursores. En la ruta de las pentosas fosfato se originan: precursores para la síntesis de ácidos nucléicos, ATP, NAD, etc y para la síntesis de aminoácidos aromáticos, además de 2 moléculas de NADPH. Puede generarse ATP, si la célula lo necesita. En la ruta de Entner-Doudoroff se origina 1 molécula de ATP y 2 moléculas de poder reductor (1 de NADH y 1 de NADPH)
Rendimiento energético en la respiración aeróbica CAC (ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs) Cadena de transporte de electrones Productos de la fermentación Glucolisis
Quimiolitotrofía Principales fuentes de energía en los quimioautótrofos (quimiolitotrofos) Fuente de energía Aceptor de e- Grupo fisiológico Especies bacterianas (Donador de e-) H 2 O 2 Bacterias del hidrógeno Hydrogenomonas spp. S O 2 Bacterias Thiobacillus spp. H 2 S O 2 oxidadoras Thiobacillus spp. S NO 3 - del azufre T. denitrificans Fe ++ O 2 Bacterias oxidadoras Fe T. ferrooxidans NO - 2 O 2 Bacterias nitrificantes Nitrobacter spp. NH + 4 O2 Bacterias nitrificantes Nitrosomonas spp. Cadenas de transporte normal e inverso en las bacterias oxidadoras de azufre
Fototrofía: generación de energía y flujo de carbono Microorganismos fotoheterótrofos Microorganismos fotoautótrofos (Brock. Biología de los microorganismos)
Flujo cíclico de electrones Flujo de electrones en la fotosíntesis anoxigénica Flujo inverso de electrones (consumo de energía) - Bacterioclorofilas - Compuestos inorgánicos reducidos o compuestos orgánicos donadores de e - - No se libera O 2 - Fotoautótrofos/fotoheterótrofos Luz roja o infrarroja Donadores externos de electrones (SH 2, S 2 O 3 2-, Sº, Fe 2+ ) Bacterias rojas y verdes Situación de los transportadores de electrones en la membrana de una bacteria roja fotosintética
Flujo de electrones en la fotosíntesis oxigénica - Clorofila a y otros pigmentos -H 2 O donador de e - - Se libera O 2 - Fotoautótrofos Flujo no cíclico de e- (generador de fuerza motriz) Fotosistema I Cuanto de luz Fotosistema II Cuanto de luz Cianobacterias