1 La energía lumínica es capturada por las plantas verdes y otros organismos fotosintéticos, que la transforman en energía química fijada en moléculas como la glucosa. Estas moléculas son luego degradadas dentro de las células, liberando energía química y calor al sistema metabólico. Los procesos metabólicos mediante los cuales los organismos convierten la energía de las moléculas orgánicas en energía utilizable en forma de ATP, son procesos de degradación que integran la vía de la respiración celular. Flujo de energía y ciclo de la materia en el ecosistema. La fotosíntesis, en los cloroplastos, produce el oxígeno y la glucosa que se terminará de degradar en las mitocondrias de plantas y animales, mediante el proceso de respiración celular, produciendo ATP. Durante el proceso, se disipa energía calórica al ambiente.
2 Respiración Celular y Respiración Externa La respiración externa, consiste en un intercambio gaseoso entre el organismo y su medio ambiente; se incorpora oxígeno, que es transportado a las células, y se elimina el dióxido de carbono liberado por ellas. La respiración celular, es una sucesión de reacciones químicas intracelulares, destinadas a degradar moléculas orgánicas, que producen energía e implican,, en general, el consumo de oxígeno. La respiración celular es un proceso redox, en el que la glucosa se oxida a CO2 y el O2 se reduce a agua. El tamaño, la estructura, la organización interna y ciertos componentes mitocondriales (una molécula de ADN circular desnudo, ribosomas de 70 S y los pliegues de membrana) proporcionan suficiente evidencia como para suponer que las mitocondrias evolucionaron a partir de procariontes de vida libre, capaces de degradar materia orgánica. Éstos habrían sido incorporadas por células eucariontes, con la que establecieron una relación simbiótica. Esta hipótesis está sustentada, también, por el hecho de que las mitocondrias poseen información para sintetizar la mayoría de sus proteínas, y son capaces de duplicarse en forma similar a la de las bacterias, independientemente de la célula que las contiene. Asimismo, se supone que los cloroplastos han tenido un mecanismo semejante de evolución, a partir de procariontes fotosintéticos primitivos.
3 Esquema de la ultra estructura mitocondrial. Se observa la membrana externa, la interna plegada en crestas y el espacio delimitado por la membrana interna conteniendo la matriz. Vía probable para la evolución mitocondrial Las células que se encuentran en un ambiente rico en oxígeno se valen de la respiración aeróbica, que requiere de la presencia de oxígeno molecular. Durante este tipo de respiración, los nutrientes se degradan hasta convertirse en dióxido de carbono y agua. Las células no pueden realizar esta transformación mediante una sola reacción química, ya que ninguna enzima cataliza el ataque directo de las moléculas de oxigeno sobre las de nutrientes. En los ambientes en los que el oxígeno es escaso (suelos, aguas contaminadas, etc.), se utilizan mecanismos que no requieren de este gas, pero resultan menos eficientes
4 en la obtención de energía. Algunas bacterias usan el mecanismo de respiración anaeróbica, que representa una clara ventaja en ambientes cuya concentración de oxigeno es escasa, como suelos y estanques. La respiración aeróbica se realiza en etapas: glucólisis (en el citosol), Ciclo de Krebs (en la matriz mitocondrial) y Cadena Respiratoria (en la membrana interna de la mitocondria). Acoplada a esta última ocurre la Fosforilación Oxidativa, que es la formación de ATP en presencia de oxígeno. Glucólisis CITOSOL MITOCONDRIA Ciclo de Krebs Cadena Respiratoria La glucólisis o "ruptura de la glucosa" es un proceso universal, es decir ocurre en todos los tipos celulares. Esto hace suponer que es muy antiguo en la evolución, ya que se lleva a cabo en el citoplasma todas las células : procariontes, eucariontes, autótrofas o heterótrofas. Consiste, básicamente, en la partición de una molécula de glucosa -un compuesto de seis carbonos- en dos moléculas de ácido pirúvico -un compuesto de tres carbonos-. Esta ruptura o degradación de la glucosa implica la liberación de energía química contenida en los enlaces de la molécula. Partiendo de una molécula de glucosa, el balance final de la glucólisis es la ganancia neta de dos moléculas de ATP y la formación de dos moléculas de NADH, nucleótido reducido que resulta de la ganancia de dos hidrógenos (reducción) por parte del nucleótido NAD+. Dichos hidrógenos provienen de la ruptura de la glucosa que los libera (oxidación). Luego, cada pirúvico pierde un CO2 y pasa a ser ácido acético. Entonces, se genera NADH por la oxidación del acético, y se le une una molécula orgánica: la coenzima A. Se forma así la Acetil-CoA, que entrará al Ciclo de Krebs.
5 La Acetil-CoA se une al oxalacético presente en la matriz mitocondrial, y forman el ácido cítrico. Éste pierde un CO2 y un H+ que va al NAD+, conviertiéndose en alfa-cetoglutárico. Éste pierde otro CO2 y otro H+ y da energía para formar un GTP, convirtiéndose en succínico. Éste pierde dos H+ y forma el málico, que vuelve a perder H+ y regenera el oxalacético, que reinicia el Ciclo. Ciclo de Krebs Cadena de transporte de electrones y Fosforilación Oxidativa Los electrones cedidos por el NADH+H+ son transportados a través del complejo de proteínas de la membrana interna mitocondrial. Los H+ salen al espacio inter membrana y son luego bombeados por la ATP-sintetasa, proporcionando la energía para formar ATP. Los H+ son atraídos por el O2al final de la cadena, formando H2O.
6 Cadena de Transporte de electrones y Fosforilación Oxidativa. Eficiencia de la respiración Aeróbica Cada par de electrones cedidos por el NADH+H+ provee la energía necesaria para formar tres moléculas de ATP. El FADH2 rinde una cantidad menor de energía, ya que genera dos moléculas de ATP. Teniendo en. cuenta que todos los NADH+H+ y los FADH2 producidos en la oxidación total de una molécula de glucosa ingresan a la cadena de transporte de electrones, el rendimiento energético de la respiración celular aeróbica podría resumirse de la siguiente manera: PROCESO RENDIMIENTO COENZIMA CANTIDAD ENERGÉTICO REDUCIDA TOTAL DE ATP Glucólisis 2 ATP 2 NADH+H+ 8 ATP Decarboxilación oxidativa - - - 2 NADH+H+ 6 ATP 6 NADH+H+ 18 ATP Ciclo de Krebs 2 GTP 2 FADH2 4 ATP 2 GTP (ATP) Total de ATP producido 38 ATP
7 En resumen, los pasos de la respiración celular aeróbica pueden esquematizarse del siguiente modo: Integrando Las reacciones generales de la formación de la glucosa en la fotosíntesis, a partir de CO2 y H2O, y las reacciones de la degradación completa de la glucosa a C02 y H2O, en la glucólisis y respiración aeróbica, integran procesos que, en la naturaleza, son complementarios. Es importante destacar que, el 02 liberado a la atmósfera como subproducto de la fotosíntesis, es utilizado por todos los seres vivos aeróbicos para el proceso de respiración y, el C02 liberado por ésta a la atmósfera, tanto por autótrofos como por heterótrofos, es el utilizado por los productores para fotosintetizar.
8 Vías Anaeróbicas En la naturaleza, existen organismos que degradan y oxidan compuestos orgánicos, liberando CO2, pero sin utilizar el O2 como aceptor final de electrones, sino otros scompuestos (inorgánicos en general) como aceptores finales. El proceso se denomina Respiración Anaeróbica. En ciertos orgnismos procariontes y en células como los glóbulos rojos maduros y células musculares de mamíferos, se oxida parcialmente la materia orgánica mediante el proceso de Fermentación. Algunas bacterias degradan parcialmente la glucosa hasta obtener ácido pirúvico, luego lo transforman en acetaldehído y, finalmente, en etanol. Estas bacterias son utilizadas para el proceso de fabricación de bebidas alcohólicas. En ciertos procariontes, en glóbulos rojos maduros y en células musculares de mamíferos, la oxidación parcial de glucosa termina en la producción de ácido láctico. Los microrganismos que realizan este proceso, como la bacteria Lactobacilus, son utilizados para la elaboración de productos lácteos como el yogur. Los glóbulos rojos maduros de mamíferos carecen de mitocondrias, por lo que el proceso de fermentación láctica es la única vía de obtención de ATP. En el caso del músculo esquelético, puede ocurrir que, ante la sobre exigencia de ATP o ante una falta de oxígeno, las células musculares realicen este tipo de fermentación, acumulando ácido láctico. Así, se produce el calambre por acumulación de lactato.
9 Tanto en la fermentación alcohólica como en la láctica, el rendimiento total final es de 2 ATP por cada glucosa; una cifra mucho menor que la obtenida mediante la respiración aeróbica.