La célula vegetal: aspectos estructurales y metabólicos diferenciados

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1 La célula vegetal: aspectos estructurales y metabólicos diferenciados Descripción de la célula vegetal La célula vegetal presenta algunas diferenciaciones morfológicas respecto a la célula animal: a) Tienen una pared celular externa a la membrana plasmática, que asume las funciones de sostén y de protección, aunque es permeable a todo tipo de sustancias químicas, e incluso a pequeños microorganismos, por lo que la membrana plasmática sigue teniendo funciones de permeabilidad selectiva. Esta pared está formada en las células de tejidos en crecimiento por celulosa pared primaria, que incrementa su tamaño con el crecimiento celular-. En células maduras, se inicia la formación de una pared secundaria más rígida, al impregnarse la celulosa con sustancias secretadas por la célula. En el leño, el desarrollo de esta pared secundaria es tan importante que la pared se vuelve totalmente impermeable, provocando la muerte de la célula: este tejido está realmente formado por las paredes vegetales impregnadas de lignina. b) Presentan vauolas muy desarrolladas en el citoplasma, con frecuencia una única vacuola de gran tamaño. c) No suelen apreciarse en interfase los centriolos, y en su lugar se encuentra una zona difusa, llamada el centrosoma, donde se originará en la división nuclear el huso acromático. d) Las células vegetales tienen en su citoplasma unos orgánulos llamados plastos, que se caracterizan por la presencia de pigmentos, como la clorofila o los carotenoides, y por la capacidad de sintetizar y acumular sustancias de reserva (normalmente, almidón). Los más característicos entre los plastos son los cloroplastos, en los que se produce la fotosíntesis. El pigmento más característico que aparece en los cloroplastos es la clorofila, de color verde, por lo que la presencia de cloroplastos de en general este color a las células que los poseen Microfotografía de una célula vegetal: 1.- Pared celular. 2.- Membrana plasmática.-3.- Vacuola. 4.- Cloroplastos. 5.- Mitocondrias 6.-Núcleo con nucleolo Procesos relacionados con el metabolismo autótrofo. 2º de Bachillerato. Biología IES Saulo Torón. 1

2 Estructura de los cloroplastos Su forma, tamaño y número varía de unas células a otras. En plantas superiores es frecuente encontrar dentro de cada célula numerosos cloroplastos (de 20 a 40) de pequeño tamaño, mientras que en las algas es frecuente observar un solo cloroplasto de gran tamaño. En todo caso, presentan una estructura común: están envueltos por una membrana externa, y una membrana interna que se diferencia en un sistema membranoso interno muy complejo, formado por sacos aplanados de membrana (tilacoides) asociados en grana, que se unen, a su vez por membranas intergrana. El medio acuoso en el que se encuentra inmerso este sistema membranoso recibe el nombre de estroma. La fotosíntesis: definición y significado biológico La fotosíntesis es un proceso por el cual las células con metabolismo autótrofo sintetizan ADP +P i materia orgánica (glucosa) a partir de materia inorgánica (CO 2 ) utilizando energía química (ATP) y poder reductor (NADPH) que se obtienen de la energía luminosa. La materia orgánica sintetizada por este proceso permite la obtención de materia orgánica y energía no sólo a los organismos autótrofos, poseedores de clorofila y por lo tanto con capacidad de desarrollar este proceso, sino a los organismos heterótrofos a través de la cadena trófica. De esta forma, la materia orgánica sintetizada en la fotosíntesis sostiene el conjunto de organismos vivos. ATP El proceso descrito tiene dos fases bien diferentes: a) Una fase, llamada luminosa, en la que la energía luminosa (en condiciones naturales, energía solar) es transformada en energía química (puesto que permite la síntesis de ATP a partir de ADP y P i ), obteniéndose, además poder reductor Esta fase debe desarrollarse en presencia de luz. Se desarrolla a través de una cadena de transporte electrónico que se localiza en el sistema membranoso interno del cloroplasto, formando parte de la membrana de los grana tanto los componentes de esta cadena de transporte como enzimas ATP sintetasas que catalizan la síntesis de ATP. Esta cadena de transporte electrónico incluye, entre otros componentes, dos fotosistemas (I yii), cada uno de ellos Fase luminosa CO 2 Fase oscura Glucosa NADP NADPH Procesos relacionados con el metabolismo autótrofo. 2º de Bachillerato. Biología IES Saulo Torón. 2

3 formado por numerosas moléculas de pigmentos fotosensibles (que pueden absorber la luz), aunque, de todos ellos (clorofilas, carotenos, xantofilas...) sólo la clorofila tiene la propiedad de liberar electrones gracias a la energía solar. El resto de los pigmentos absorben esta energía y la canalizan hacia la clorofila, aumentando así la eficacia del proceso. b) Una fase, llamada fase oscura, en la que la energía química (ATP) y el poder reductor obtenidos en la fase luminosa se emplean para la fijación del CO 2 sobre moléculas orgánicas, incrementando de esta forma el peso de materia orgánica. Esta fase puede realizarse en ausencia de luz, siempre que en el cloroplasto haya disponibilidad de ATP y poder reductor. Este proceso se desarrolla a través de un conjunto cíclico de reacciones, denominado el Ciclo de Calvin, que se localiza en el estroma del cloroplasto. Fase luminosa: síntesis de ATP y obtención de poder reductor a partir de la energía luminosa (ver esquema de clase) Se realiza a través de una cadena de transporte electrónico, en la cual la incidencia de la luz provoca tres fotoactos: 1) La incidencia de la luz en el fotosistema I causa la excitación de la clorofila, es decir, la salida de esta molécula de un electrón gracias a la energía luminosa que se absorbe. Este electrón es cedido a un compuesto de la cadena de transporte, de naturaleza no bien determinada, y finalmente aceptado por el NADPH que queda así reducido. Como consecuencia de este proceso, la clorofila del fotosistema I queda oxidada. 2) La incidencia de la luz en el fotosistema II causa igualmente la excitación de la clorofila de este fotosistema, y la salida de un electrón, que en este caso es captado por la feofitina. A través de una serie de transportadores, el último de los cuales es la plastocianina, el electrón es cedido finalmente a la clorofila del fotosistema I, que recupera de esta forma el electrón perdido en el primer fotoacto. 3) La luz, al incidir sobre una molécula de agua, produce la fotolisis de la misma. Este es un proceso característico de la fotosíntesis. En esta rotura de la molécula de agua se forma oxígeno molecular, que es liberado al medio, y se liberan electrones que son absorbidos por el fotosistema II. Dador inicial y aceptor final en la cadena de transporte electrónico De acuerdo con lo anterior, el dador inicial de electrones es, en definitiva, el agua, a través del proceso de fotolisis. El aceptor final, es una coenzima, el NADPH. Obtención de poder reductor Ya que la cadena de transporte descrita utiliza como aceptor final de electrones el NADP, esta coenzima sale de la cadena reducida. Este es el poder reductor que será utilizado en la fase oscura, donde actuará para hacer posible la reducción de sustratos. Procesos relacionados con el metabolismo autótrofo. 2º de Bachillerato. Biología IES Saulo Torón. 3

4 Síntesis de ATP La síntesis de ATP (fotofosforilación) se produce gracias a la energía liberada por el electrón en su paso por la cadena transportadora, en alguno de los tramos en que lo hace a favor de gradiente energético. Según la hipótesis quimiosmótica, el paso por la cadena de transporte electrónico produce la acumulación de protones libres en el espacio intermembranoso interior de los grana-. Cuando se alcanza determinada concentración, la conformación de la ATP-asa incluída en la membrana interna del cloroplastos cambia, adoptando una estructura de proteína de canal, a través del cual pasan los protones al estroma. El paso de estos protones proporciona la energía para la síntesis del ATP. Se distinguen, en este sentido, una fotofosforilación no cíclica, y una fotofosforilación cíclica: a) Fotofosforilación no cíclica: corresponde al proceso descrito, con actuación de los dos fotosistemas. La síntesis de ATP a partir de ADP y P i se acopla al paso del electrón desde el FS II al FS I. Este proceso de síntesis de ATP está acompañado de la obtención de poder reductor. b) Fotofosforilación cíclica: en ella actúa sólo el fotosistema I. El electrón desprendido del mismo es recuperado por el propio fotosistema a través de una serie de transportadores, de forma que no se produce poder reductor, sino solamente síntesis de ATP. Este proceso complementa la producción de ATP (que se consume en mayor proporción que el poder reductor en la fase oscura), y permite la utilización de luz con longitudes de onda a las que el FS II no es sensible. Fase oscura: fijación de CO 2 y reducción del carbono hasta materia orgánica. Se produce a través de un conjunto cíclico de reacciones, que se denominan ciclo de Calvin. En este ciclo se produce: a) La fijación de CO 2 (sustrato del ciclo) sobre una pentosa, la ribulosa 1-5 di P. La molécula resultante (de 6 átomos de carbono) es muy inestable, y se escinde de forma inmediata en dos triosas (ácido 3 fosfoglicérico). La enzima que cataliza esta reacción es la carbixidismutasa, caracterizada por su poca eficiencia. CO 2 6 Ribulosas P Ver el esquema de la membrana interna del cloroplasto en Estructura de las membranas biológicas 12 Gliceraldehido P 10 Gliceraldehido P 2 Gliceraldehido P Hexosa Procesos relacionados con el metabolismo autótrofo. 2º de Bachillerato. Biología IES Saulo Torón. 4

5 b) A partir de las moléculas de 3PG se obtiene aldehido fosfoglicérico, en una reacción de oxidoreducción que consume ATP y poder reductor (NADPH procedente de la fase luminosa). Este aldehido fosfoglicérico se emplea para: - La síntesis de hexosas (fructosa-p), que dará lugar posteriormente a glucosa. Esta glucosa será acumulada en la planta en forda de diversas sustancias de reserva (almidón, sacarosa) o utilizada para obtener de ella otras moléculas orgánicas. - Estas hexosas pueden considerarse el producto del ciclo de Calvin. - La recuperación de las pentosas que sirvieron para la fijación del CO 2 (ver esquema de clase) En concreto, para considerar que se han fijado seis moléculas de CO 2, consiguiendo pues la producción neta de una hexosa, se obtendrán 12 moléculas de fosfogliceraldehído. De ellas, 2 se emplearán en la formación de dicha hexosa, y otras diez moléculas de este compuesto para recuperación de las seis pentosas que permitieron la fijación del CO 2. Procesos relacionados con el metabolismo autótrofo. 2º de Bachillerato. Biología IES Saulo Torón. 5