ANALISIS BIOGEOGRAFICO DEL REINO AUSTRAL Andrés Julián Rueda Mancilla Universidad Industrial de Santander Introducción El reino Austral esta comprendido por las áreas templadas del sur de Suramérica, Suráfrica, Australasia y la Antártica. Esta región fue reconocida previamente por Kuscel (1969) y Rapoport (1968) y correspondería a la porción occidental del paleocontinente Gondwana y en contraste con Rapoport (1968), solo el sur oriente de Australia o la región templada es asignada a este reino. La región Andina corresponde a la parte suroccidental de Suramérica y a los páramos norte andinos, la región Afrotemplada es el extremo sur de África, la región Neoguineana comprende a Nueva Guinea mas Nueva Caledonia, La región Australotemplada al sur oriente de Australia y la Región Neozelandica a Nueva Zelanda (Cox, 2001). Con este trabajo se pretende analizar las relaciones históricas entre las regiones del reino Austral tomando como punto de comparación o grupo externo la región Holotropical, basándose en información filogenética y distribucional de 10 taxa de plantas y animales. Materiales y Métodos Se utilizaron cinco áreas las cuales fueron definidas por Morrone (2002), las cuales pertenecen al Reino Austral (Figura 1): Región andina (1), Región Australotemplada (2), Región Neoguineana (3), Cabo o región Afrotemplada (4), Región Neozelandesa (5), utilizando como área externa la región neotropical. Se utilizaron 10 taxa los cuales se presentan en la Tabla 3, su distribución fue obtenida de las referencias o en el sitio web de la GBIF(2010). Inicialmente. Se realizó un análisis de trazos tanto manual como por el método de compatibilidad de trazos (Craw, 1988) utilizando el software TNT 1.1 (Goloboff et al., 2008) y Winclada 1.00.08 (Nixon, 2002) evaluando la hipótesis de homología primaria. Para establecer el patrón en las relaciones jerárquicas entre las áreas se utilizo el método transparente o de subárboles libres de pirología en el software NO5. Se aplicaron los métodos basados en eventos inicialmente un análisis de dispersión-vicarianza en DIVA 1.2 (Ronquist, 2001), para estimar las dispersiones y vicarianzas presentes en la reconstrucción óptima de las áreas y en segunda instancia un análisis de ajuste de árboles aplicando la parsimonia basada en tree fitting con el programa Treefitter 1.3B1 (Ronquist,) bajo el modelo de máxima codivergencia, (MC) y bajo el modelo por defecto (modelo de los 4 estados de Ronquist) la significancia de los topologías y de los eventos se evaluaron realizando 1000 permutaciones con un nivel de significancia del α=0,05. Finalmente se realizo un consenso para las topologías resultantes en COMPONENT 2.0 (Page, 1993).
Resultados y Discusión El análisis de trazos a mano se muestra en la Figura 1. Se obtuvo un trazo generalizado que incluye todas las áreas atravesando los tres océanos que separan las áreas, según la definición de homología en Panbiogeografía la cual se basa en caracteres espaciales, las áreas compartirían este carácter común, las uniría un trazo común, esto es aceptable solo teniéndose en cuenta el origen compuesto de las áreas, el cual es Gondwánico. La Topología obtenida en el análisis de compatibilidad de trazos se muestra en la Figura 2. En ella se pueden observar 2 trazos uno uniendo las regiones Australotemplada, Neoguineana y la Neozelandesa y otro uniendo la región Andina y la Afrotemplada, este resultado es incongruente con el realizado a mano ya que en el método de compatibilidad los trazos están soportados por las especies ampliamente distribuidas, para este caso hubo pocos taxa ampliamente distribuidos, casi siempre aparecen en una sola área. La Topología de intersección resultante del análisis de subárboles libres de paralogía (Figura 3) muestra que las relaciones entre las regiones Neoguineana, Neozelandesa y Australotemplada se resuelven para este grupo, que es hermano de la región andina y la Afrotemplada, y que se puede evidenciar también en la topología resultante del análisis de compatibilidad de trazos, resolviéndose las relaciones para las tres áreas Neoguineana, Neozelandesa y Australotemplada y para las dos áreas Afrotemplada y región Andina. Este resultado concuerda Morrone (2006) en que la Región andina esta relacionada con las otras áreas del Reino Austral. Este resultado soporta el modelo Gondwánico, el cual propone como área ancestral Gondwana, que posteriormente con la deriva continental iniciándose en el período Cretácico, dio origen a las masas continentales del sur, actualmente Sur América, África, Australia, el Antártico, Nueva Zelanda y Nueva Guinea. Según esto la vicarianza debería explicar la distribución actual de los taxa. En el análisis de dispersión vicarianza se observaron dispersiones entre las áreas de la Tabla 2, el evento de dispersión con mayor frecuencia ocurrió de la región Australotemplada a la Neoguineana, al igual que en la dirección de la Andina a la Neoguineana. Pero también se encontraron algunos eventos de Vicarianza (Tabla 1) entre el área Neoguineana hacia el conjunto de las áreas Australotemplada- Neozelandesa. Aunque se encontraron ambos tipos de eventos. Fue mucho mas frecuente la dispersión (11.00) que la vicarianza entre las áreas. En el caso de la parsimonia basada en Treefitter se encontró una topología significativa para el modelo de Ronquist (Figura 4) obteniéndose dos grupos en los cuales se encuentran las áreas Australotemplada, Afrotemplada y la Región Andina y en el otro grupo se encuentra la región Neozelandesa con el área externa del Neotrópico. Los eventos significativos que le dan estructura a los datos bajo este modelo es
la dispersión (0.001) con un valor p igual a 0, del mismo modo las extinciones significativo 0.041 estos dos eventos no están restringidos por la filogenia de los clados. presentan un valor Se obtuvieron 10 árboles bajo el modelo de MC, no significativos (p=1); y el árbol consenso se muestra en la figura 5, y se observa que la vicarianza no estructura para los datos. Lo cual no es congruente con el modelo Gondwánico, ya que la vicarianza es un evento con bases geológicas, y es lo que se esperaría, pero fue la dispersión la que se mostró significante en el análisis de ajuste de árboles en parsimonia. Una conclusión que logre ligar lo que los diferentes análisis nos muestran es que ambos eventos explican la distribución, vicarianza en Nelson 0,5, de acuerdo al modelo Gondwánico, dispersión en el análisis de MC. Es importante señalar la importancia de la historia geológica pero no desconocer los eventos de dispersión, que como lo muestra MC, explican significativamente la distribución de los taxa que se usaron en este trabajo. Bibliografía Morrone, J.J.(2002) Biogeographical regions under track and cladistic scrutiny. Journal of Biogeography, 29, 149-152. Oliver Haddrathl y Baker A. 2001. Complete mitochondrial DNA genome sequences of extinct birds: ratite phylogenetics and the vicariance biogeography hypothesis. Centre for Biodiversity and Conservation Biology, Royal Ontario Aluseum, Toronto, Canada. Manos. Zhe-Kun Z, Cannon C. 2001. Systematics of Fagaceae: Phylogenetics tests of reproductive trait evolution. Journal plant scientific.department of Biology. University, Durham, North Carolina. Bradley S., Meylan P. & McKnight M. 1997. Test of turtle phylogeny: Molecular, morphological, and paleontological approaches. Systematic Biological. Universidad de california. 235-268. Kimball R., Braun E., Zwartjes P., Crowe T., Ligon D.1999. A Molecular Phylogeny of the Pheasants and Partridges Suggests That These Lineages Are Not Monophyletic. Department of Biology, University of New Molecular Phylogenetics and Evolution. Ross H. 1950. The origin and dispersal of a group of primitive Caddisflies. Illinois Natural History Survey, Urbana, Illinois. Faivoloich J. 2005. Systematic review of the frog family Hylidae, with special referente to Hylinae Phylogenetic análisis and taxonomic revision. Bulletin of the american museum of natural history central park west at 79 th street, New York. Vinnestern A., y Bremer K. Age and biogeography of major clades in Liliales. American Journal of Botany. 2001. Department of Systematic Botany, Evolutionary Biology 88(9): 1695-1703. Crisci J., Cigliano M., Morrone J & Roig-Junenet S. 1991. Historical biogeography of southern south America Systematic zoological 40(2):152-171. Sanmartin I. & Ronquist F. 2004 Southern Hemisphere Biogeography Inferred by Event-Based Models: Plant versus Animal Patterns Department of Systematic Zoology. Evolutionary Biology Centre, Norbyvdigen. Systatical Biological. 53(2):216-243.
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Fig. 2. Análisis de compatibilidad de trazos. AFRI: Afrotemplada; SA: región Andina; NZ: Nueva Zelanda; AUS: Australotemplada; NG: Neoguineana. Fig. 3. Árbol intersección obtenido para el análisis de patrones en N05. AFRI: Afrotemplada; SA: región Andina; NZ: Nueva Zelanda; AUS: Australotemplada; NG: Neoguineana.
Fig. 4. Árbol obtenido para el modelo de Ronquist en el análisis de Treefitter. AFRI: Afrotemplada; SA: región Andina; NZ: Nueva Zelanda; AUS: Australotemplada; NG: Neoguineana. Fig. 5. Árbol consenso resultado del modelo de máxima Codivergencia para la parsimonia basada en Treefitter. Ningún árbol fue significativo.
Evento Frecuencia A-BC 0.79387187 B-AC 28.2033426 AB-C 0.34818942 A-BD 28.4122563 B-AD 0.11142061 AB-D 3.89972145 A-CD 0.11142061 C-AD 0.11142061 AC-D 0.57103064 B-CD 0.45961003 C-BD 0.68245125 BC-D 9.73537604 A-BCD 16.086351 B-ACD 0.2367688 AB-CD 0.2367688 C-ABD 0.34818942 AC-BD 0.34818942 BC-AD 0.57103064 ABC-D 8.71866295 Tabla 1. Eventos de vicarianza en el análisis DIVA. A: Australotemplada; B: Neoguineana; C: Nueva Zelanda; D: Afrotemplada; E: Región Andina. Desde Hasta Frecuencia A B 41.8792355 A D 18.7885479 B A 11.4216097 B D 10.3365568 C D 3.25515876 D A 12.25158 D B 0.59773091 D C 1.46958045 Tabla 2. Eventos de dispersiones en el análisis DIVA. A: Australotemplada; B: Neoguineana; C: Nueva Zelanda; D: Afrotemplada; E: Región Andina.
Filogenia Referencia Galliformes Kimball & Brown et al. 1999 Hylidae Faivoloich, 2005 Asparagales Sanartin & Ronquist, 2004 Ratitae Haddrathl & Baker, 2001 Fagaceae Manos & Cannon, 2001 Hydrobiosinae Ross, 1950 Chelidae Meylan & McKnigth, 1997 Hymenoptera Crisci & Morrone, 1991 Diptera Crisci & Morrone, 1991 Liliáceo Vinnestern & Bremer, 2001 Tabla 3. Referencias correspondientes con las filogenias aplicadas.