BIOGEOGRAFÍA CLADISTICA COMPARACIÓN DE LOS DIFERENTES MÉTODOS EN BIOGEOGRAFÍA CLADÍSTA

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1 BIOGEOGRAFÍA CLADISTICA COMPARACIÓN DE LOS DIFERENTES MÉTODOS EN BIOGEOGRAFÍA CLADÍSTA Elizabeth A. Martínez Salazar y Rogelio Rosas Valdez Objetivos Describir y comparar los diferentes métodos de la biogeografía cladística. Unidad de Conocimiento Un análisis biogeográfico cladístico consta básicamente de tres partes, a partir de la selección de cladogramas de taxones monofiléticos distribuidos en las áreas de estudio: 1) Construcción de cladogramas taxonómicos de áreas; 2) Obtención de cladogramas resueltos de áreas y 3) Obtención de los cladogramas generales de áreas. Se han propuesto alrededor de 14 métodos en biogeografía cladística. Cada método aborda la obtención de cladogramas generales de áreas de diferente manera; en algunos casos tratan de resolver las inconsistencias que pueden presentar los cladogramas taxonómicos de áreas (áreas ausentes, distribuciones redundantes y taxones ampliamente distribuidos). Bibliografía recomendada Brooks, D. R Historical biogeography in the age of complexity: Expansion and integration. Revista Mexicana de Biodiversidad 76 (1): (Antes Anales del Instituto de Biología). Crisci J. V., L. Katinas y P. Posadas Historical Biogeography. Harvard University Press. Cambridge, Massachesetts. London, England. 250pp. Goyenechea I., O Flores V., y J. J. Morrone Introducción a los Fundamentos y métodos de la Biogeografía Cladística. En: Llorente B. J. y J.J. Morrone (eds.) Introducción a la Biogeografía en Latinoamérica: Teorías, Conceptos, s y Aplicaciones. Las Prensas de Ciencias, Facultad de Ciencias, UNAM. México D. F. pp Humphries, C. J. y L. R. Parenti Cladistic biogeography: Interpreting patterns of plant and animal distributions. Segunda Edición. Oxford Biogeography Series 12, Oxford University Press. Morrone, J. J Homología Biogeográfica. Las coordenadas espaciales de la vida. Cuadernos del Instituto de Biología p. Morrone, J. J., and J. M. Carpenter In search of a method for cladistic biogeography: an empirical comparison of component analysis, Brooks parsimony analysis, and three-area statements. Cladistics 10: Morrone, J. J. y J. V. Crisci Historical biogeography: introduction to methods. Annu. Rev. Ecol. Syst. 26: Organista, D. E., J. J. Morrone., J. Llorente B, y O. Flores V Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica. Las Prensas de Ciencias, Facultad de Ciencias, UNAM. 133pp. Wojcicki, M., and D. R. Brooks PACT: an efficient and powerful algorithm for generating area cladograms. Journal for Biogeography 32: Unidad de acción 1. A partir de la bibliografía recomendada completa el cuadro Compara los diferentes métodos en la biogeografía cladística (ventajas y/o desventajas). 2. Discute brevemente cuál o cuáles métodos en Biogeografía Cladistica consideras más adecuados para obtener patrones generales de áreas y por qué.

2 Cuadro 1. Comparación de los diferentes métodos en biogeografía Cladista. Señala: V= Ventaja D= Desventaja. Reducción de Cladogramas de áreas o Cladograma reducido de áreas Permite encontrar un cladograma general de áreas, aun cuando hubo procesos de dispersión o extinción No resuelve las inconsistencias, puesto que no las puede explicar, solo las elimina de mapas primarios o Mapas de Especies Ancestrales Wiley (1980; 1981) Examina si los elementos inconsistentes se deben causas o modos de especiación (dispersión, fragmentación de áreas grandes o aislamiento periférico) Análisis de Componentes Biogeografía filogenética cuantitativa Análisis de Parsimonia o simplicidad de Brooks (BPA primario) Mickevich, 1981 No aplican ningún supuesto para resolver inconsistencias en los cladogramas taxonómicos de áreas No transforman los cladogramas taxonómicos de áreas en matrices para ser analizadas por el algoritmo de parsimonia Este encuentra el cladograma general de áreas más parsimonioso, señalando (en forma de homoplasias) cómo puede contrastarse la hipótesis nula de vicarianza Sesga mucho las soluciones hacia las opciones derivadas por el supuesto 0 _ El algoritmo de parsimonia debe aplicarse durante el proceso de selección de hipótesis, no durante su formulación

3 Cuadro 1. Continuación Análisis de Parsimonia de Brooks secundario (BPA secundario) (Brooks, 1990) Tiende a sobrestimar los eventos de dispersión, ya que en ocasiones señala a los mismos en los ancestros de especies terminales que se dispersaron; y puede sobrestimar los eventos de extinción _ Enunciados de Tres Áreas (TAS) Nelson y Ladiges (1991) Integra los elementos incongruentes, eligiendo al cladograma general de áreas que postule el números menor de áreas duplicadas, cada de las cuales representa una contrastación de la hipótesis nula Al codificar los datos, se desarrolla la menor unidad de relación posible (los enunciados de tres áreas) Árboles Reconciliados Considerar que las duplicaciones son eventos menos probables que la vicarianza Compatibilidad de componentes Cuantificación del análisis de componentes Humphries et al., 1988 Los taxones ampliamente distribuidos codifican en una matriz de datos binaria. Las matrices se analizan de manera separada para obtener cladogramas de áreas individuales. Todos los caracteres se adicionan al cladograma y aquellos que concuerdan con el cladograma general de áreas se consideran como caracteres de soporte. Se elige el cladograma de áreas más parsimonioso (número de caracteres contradictorios menos el número de caracteres de apoyo). Se sobreestima las duplicaciones y subestima la dispersión Al aplicar los supuestos 1 y 2, omiten el tratamiento a las distribuciones redundantes Aplican el supuesto 1 y 2 para resolver inconsistencias en los cladogramas taxonómicos de áreas

4 Cuadro 1. Continuación. Análisis de Subárboles Libres de Paralogía (TASS) Se reduce en uno o más cladogramas complejos a un subárbol libre de paralogía, iniciando del nodo más terminal hacia la raíz del cladograma. Filogeografía comparada Análisis de Dispersión- Viacarianza (DIVA) Arbogast y Kenagy (2001) Tiene como objeto analizar patrones filogeográficos (estudio de los principios y procesos que gobiernan la distribución geográfica de los linajes genealógicos de nivel intraespecífico de varias especies codistribuidas, con el objeto de establecer patrones en común. Se han empleado métodos de la biogeografía cladística e.g. BPA; partiendo de filogenias o genealogías de genes de mtdna, e integrando la información geográfica de las poblaciones muestreadas para cada una de las especies analizadas. Se asignan costos a los eventos de vicarianza, dispersión y extinción

5 Cuadro 1. Continuación. Análisis filogenético para comparar árboles (PACT) Los cladogramas de áreas, se convierten en diagramas de Venn. Se elige cualquier cladograma de áreas del conjunto de cladogramas de áreas a estudiar (cladograma de área plantilla), para ser analizado y se determinan sus elementos. Se selecciona otro cladograma y se determinan sus elementos. Se inspeccionan los cladogramas de áreas: si hay elementos compartidos entre el segundo cladograma de área y el cladograma de área plantilla. Una vez que los nuevos elementos del segundo cladograma áreas se han integrado al cladograma de áreas plantilla, se ve si cualquiera de ellos puede combinarse más allá. Se repite los pasos para el resto de los cladogramas de áreas a analizar. No subestima los eventos de dispersión, no elimina información No especifica costos, pesos o probabilidades de los procesos biogeográficos. No necesita convertir los cladogramas de áreas en matrices de código binario No emplea el algoritmo de parsimonia en su análisis Solo compara dos árboles a la vez (cladograma de áreas plantilla y el cladograma de áreas que se integra al cladograma de áreas plantilla)