TRABAJO PRÁCTICO Nº 11 SEMILLA - PLÁNTULA Introducción teórica La semilla en las Angiospermas es el óvulo fecundado y maduro que se origina como consecuencia de la doble fecundación. Está formada por el embrión, las sustancias de reserva y el tegumento seminal o epispermo, que forma una cubierta protectora. El embrión maduro consiste, de un eje embrionario que lleva uno o más cotiledones u hojas seminales. La parte del eje por arriba del punto de unión de los cotiledones es el epicotilo y su extremo la plúmula; la parte inferior es el hipocotilo y su extremo la radícula que originará la raíz primaria. La plúmula está formada por el ápice caulinar y sus primordios foliares. Luego de la fecundación, el cigoto (formado por la unión de la oósfera con una de las células generativas del tubo polínico) forma el embrión, con carga cromosómica diploide. El núcleo endospérmico (derivado de la conjugación de la segunda célula generativa y los dos núcleos polares) se divide activamente y constituye el endosperma o albúmen, triploide, que aportaran las sustancias de reserva para la germinación. Los tegumentos del óvulo forman el epispermo o tegumento seminal, en algunos casos pueden distinguirse dos tegumentos, el externo, la testa, que corresponde a la primina y el interno, el tegmen, a la secundina, en otros casos tal diferenciación no es visible. El albúmen o endosperma es parcial o totalmente utilizado durante la maduración de la semilla para el desarrollo del embrión. En el primer caso la semilla es de maduración lenta y el resto del albúmen, que se conserva en ella, es utilizado luego por la plántula germinante. El segundo caso ocurre en las semillas de maduración rápida, en cuyo caso el embrión es muy voluminoso y las reservas nutritivas quedan acumuladas en el cotiledón o cotiledones. En algunas semillas, el nucelo es el que acumula las sustancias de reserva y en este caso en lugar de desaparecer, como ocurre generalmente, persiste y constituye el llamado perisperma. Ej. Beta vulgaris remolacha. En las Gimnospermas (coníferas), el tejido de almacenamiento está constituido por el tejido gametofítico, previo a la fertilización. La nucela puede ser reabsorbida durante la formación del protalo y no ocurre doble fecundación. Superficie de la testa En la testa se pueden observar todas o algunas de las siguientes estructuras: Hilo: cicatriz que se observa cuando el óvulo se desprende del funículo al secarse la semilla. Puede estar cubierto por restos del funículo llamándose esta estructura epihilio y además rodeado por un reborde algo elevado llamado anillo o corona. El hilio funciona como válvula higroscópica. Facultad de Ciencias Agropecuarias U.N.E.R. 71
Micrópila: orificio puntiforme que se corresponde con la micrópila del óvulo. En semillas provenientes de óvulos anátropos y campilótropos se sitúan junto al hilio. Calaza ó chalaza: protuberancia que se corresponde, a veces, al lugar donde se situaba la calaza del óvulo. Rafe: marca que deja el haz fibrovascular que en el óvulo unía el funículo con la calaza extendiéndose en la testa desde el hilio hasta la calaza. Lens o lente: es una protuberancia formada por un amontonamiento de tejidos de refuerzo, que se encuentra en uno de los extremos del rafe. Tiene forma de corazón y además de ser un carácter identificatorio es un punto débil de la testa por donde comienza la entrada de agua hacia el interior de la semilla. Formaciones especiales del óvulo Estas pueden aparecer antes de la fertilización del óvulo y luego persistir en la semilla como forma de dispersión. Arilo: es una excrecencia que se encuentra en distintos puntos del tegumento externo, teniendo su origen en el funículo o la calaza. Sirve para la diseminación ya sea en forma directa por ser de naturaleza pilosa, como por ejemplo en los sauces o por ser apetecida por los animales por poseer sustancias grasas o albuminoides. Obturador: es una estructura que ayuda al paso del tubo polínico hacia el gametofito femenino, luego de cumplir su función se desorganiza y cierra la micrópila. El origen del obturador puede ser funicular, tegumentario o placentario. Carúncula: excrecencia o carnosidad del tegumento externo que se encuentra a nivel de la micrópila. La función es de diseminación. Opérculo: excrecencia del tegumento interno en la zona micropilar. La función es la de posibilitar la entrada de agua al óvulo. Tipos de semillas En las Angiospermas, a las semillas se las puede dividir en tres tipos de acuerdo a la ubicación de la sustancia de reserva. Semillas endospermadas o albuminadas: las reservas nutricias se encuentran en el endosperma. Semillas exalbuminadas.: las reservas se encuentran en los cotiledones. Semillas perispermadas: la sustancia de reserva se encuentra en el nucelo. En las Gimnospermas la sustancia de reserva es de origen materno, proveniente del protalo haploide, llamándose a estas semillas; protaladas. Facultad de Ciencias Agropecuarias U.N.E.R. 72
Semillas endospermadas a) Dicotiledóneas: por Ej. la semilla de Ricinus communis tartago o ricino es de forma redondeada, algo aplanada y presenta en un extremo una formación especial denominada carúncula. Al realizar un corte longitudinal de la semilla observamos que el embrión presenta dos cotiledones delgados; entre ambos está ubicada la gémula, muy pequeña, y por debajo el hipocotilo y la radícula formando el eje. El tejido nutricio es abundante y se presenta como una masa blanquecina y esponjosa que rodea al embrión. b) Monocotiledóneas no gramínea: por ejemplo la semilla de Allium cepa cebolla el embrión posee un cotiledón alargado con su extremo arrollado. La parte basal del cotiledón se cierra en forma de vaina y envuelve el ápice caulinar. El endosperma, como en el ricino, rodea completamente el embrión. c) Monocotiledónea gramínea: mencionaremos como ejemplo a la semilla de Zea mays maíz. En el embrión de maíz, el cotiledón posee una lámina en forma de escudo, por lo que ha recibido el nombre de escutelo, y una lígula o coleoptilo que a modo de vaina envuelve el ápice caulinar con varios rudimentos de hojas. La coleorriza recubre a la radícula. El tejido nutricio es abundante y almacena principalmente almidón. También almacena proteínas en una delgada capa periférica, la capa de aleurona. Semillas exalbuminadas o exendospermadas Para la caracterización de este tipo de semilla tomaremos como ejemplo el poroto (Phaseolus vulgaris). La semilla presenta un tegumento en el cual se observa una estructura denominada hilio que es la cicatriz que se observa cuando el óvulo se desprende del funículo al secarse la semilla. Cuando la semilla se despoja del tegumento aparece el embrión formado por dos cotiledones voluminosos debido a la acumulación de reservas; por encima de la inserción de éstos se encuentra la gémula o plúmula, y el segmento comprendido entre éstos se denomina epicotilo. La porción del eje embrionario comprendido entre el punto de inserción de los cotiledones y la radícula se denomina hipocótilo. Germinación Una semilla viable germina cuando se encuentra con condiciones favorables de agua, temperatura, humedad y luz. Para que este fenómeno se produzca las semillas deben hallarse intactas. En primer lugar la semilla absorbe agua, los tejidos se hinchan, la cubierta seminal se ablanda la raíz atraviesa el tegumento, se alarga, se forman las raíces secundarias y a continuación se desarrolla el sistema apical. Tipos de germinación Germinación epígea: el hipocotilo se alarga notablemente llevando a los cotiledones por encima de la superficie del suelo. Facultad de Ciencias Agropecuarias U.N.E.R. 73
Germinación hipógea: los cotiledones permanecen en el interior de la cubierta seminal, en este caso es el epicotilo el que sufre un alargamiento. Plántula Una plántula es una pequeña plantita desarrollada al producirse la germinación de semilla hasta el momento que se independiza de las reservas contenidas en la simiente. Partes de una plántula de Dicotiledónea Raíz primaria: raíz de origen embrional la cual persistirá en todo el desarrollo de la plántula. Hipocotilo: es la parte del tallo ubicado por debajo del nudo cotiledonar. En las especies de germinación epígea, éste se alarga llevando los cotiledones por encima de la superficie del suelo. En las especies de germinación hipógea, el alargamiento del hipocotilo es pequeño o nulo y su diferenciación es bastante difícil. Cotiledones epigeos: pueden ser de distinta forma y consistencia, pueden volverse verdes y hacer fotosíntesis durante un tiempo hasta que se marchitan y caen. Su persistencia es variable según la especie. Epicotilo: es el entrenudo comprendido entre los cotiledones y el primer par de hojas juveniles. En las especies con germinación epígea, el alargamiento del epicotilo es muy pequeño, en cambio, en las especies de germinación hipógea en la que los cotiledones permanecen dentro de la cubierta seminal, el epicotilo crece en forma considerable y lleva a la superficie al sistema apical junto con las primeras hojas. Hojas juveniles (protófilos): en algunas especies pueden observarse una gran variación de la morfología foliar de éstas hasta que aparecen los nomófilos (hojas normales), característicos de la planta adulta. Ápice caulinar Partes de una plántula de Monocotiledónea Las estructuras en ésta no son tan uniformes como en Dicotiledóneas. En las Monocotiledónea no gramínea, el cotiledón se alarga y empuja a la radícula hasta la región de la micrópila. Por acción geotrópica positiva, el cotiledón se curva dirigiendo la raíz primaria hacia la tierra formando la rodilla del cotiledón. El hipocotilo es breve y la plúmula está envuelta por una vaina hueca. En las Monocotiledóneas gramíneas, el único cotiledón se encuentra modificado permaneciendo encerrado en la semilla, siendo su función la de absorción suministrando de esta manera las sustancias de reserva a la plántula en desarrollo. El coleoptilo, protege al sistema apical, (plúmula). Cuando la plúmula alcanza el nivel del suelo, el coleoptilo se abre longitudinalmente dando lugar a las hojas juveniles. En plántulas de Zea mays maíz la zona Facultad de Ciencias Agropecuarias U.N.E.R. 74
entre el escutelo y la inserción del coleoptilo se denomina mesocótilo y tiene como función la de llevar a la plúmula hasta la superficie Las plántulas Festucoideas (Poaceas), como por Ej. Triticum aestivum trigo, Hordeum vulgare cebada, Secale cereale centeno no presentan mesocótilo. En la mayoría de las Monocotiledóneas, la raíz primaria tiene corta vida y es reemplazada por raíces adventicias que nacen en tallo. Desarrollo del práctico 1- De las semillas que se le provean, clasifíquelas en Monocotiledóneas y Dicotiledóneas e identifique sus partes en los siguientes esquemas Semilla de.. Semilla de... 2- En las siguientes semillas identifique distintas estructuras de la testa Material: semillas de leguminosas Semilla de.. Facultad de Ciencias Agropecuarias U.N.E.R. 75
Semilla de. 3- Capa de aleurona En un corte transversal de pericarpo de cariopsis de Avena sp. avena o Triticum aestivum trigo ; identifique la capa de aleurona. Qué es la capa de aleurona?... Dónde se encuentra ubicada?... Qué contiene las células?... Qué importancia tiene la capa de aleurona en la germinación de una semilla de trigo o maíz?..... Facultad de Ciencias Agropecuarias U.N.E.R. 76
4- Observación macroscópica de plántula de Zea mays maíz. Reconozca las siguientes partes: - Raíces: diferenciando raíz embrional, raíces adventicias (éstas últimas pueden no haberse diferenciado aun, según el desarrollo de la plántula) - Cariopsis con el escutelo en su interior - Mesocótilo - Coleóptilo - Primeras hojas juveniles o protófilos Realice el esquema con referencias 5- Observación macroscópica de plántula de Triticum aestivum trigo. Reconozca las siguientes partes: - Raíces: diferenciando raíz embrional, raíces adventicias (éstas últimas pueden no haberse diferenciado aun, según el desarrollo de la plántula) - Cariopsis con el escutelo en su interior - Coleóptilo - Primeras hojas juveniles o protófilos Realice el esquema con referencias Señale las diferencias existentes entre las plántulas de ambas gramíneas... Qué nombre recibe el único cotiledón de maíz y trigo? Qué función cumple?... Qué tipo de germinación presentan el maíz y el trigo? Fundamente.. Cómo clasificaría a las semillas de maíz y trigo de acuerdo a la sustancia de reserva?....fundamente. 6- Observación macroscópica de plántula de Allium cepa cebolla. Reconozca las siguientes partes: - Raíces: raíz embrional, raíces adventicias - Cotiledón - hipocotilo - rodilla del cotiledón Facultad de Ciencias Agropecuarias U.N.E.R. 77
- Primeras hojas juveniles o protófilos Realice el esquema con referencias Qué tipo de germinación presenta la cebolla? Fundamente... Qué función cumple el cotiledón?..... Qué tipo de semilla es la cebolla de acuerdo a la sustancia de reserva?... 7- Observación macroscópica de plántulas de Glycine max. soja y Pisum sativum arveja. Reconozca las siguientes partes: - Raíces: raíz embrional, raíces secundarias - Cotiledones - nudo cotiledonar - hipocotilo - epicotilo - brácteas - Primeras hojas juveniles o protófilos - Hojas adultas o nomófilos Realice el esquema con referencias Señale las diferencias existentes entre las plántulas de ambas leguminosas... Qué función cumplen los cotiledones en ambas plántulas? Fundamente... Qué tipo de germinación presentan la soja y la arveja? Fundamente.... Cómo clasificaría a las semillas de soja y arveja de acuerdo a la sustancia de reserva?....fundamente. Compare la germinación de estas dos plántulas con la germinación de la cebolla y la del maíz y trigo.. Facultad de Ciencias Agropecuarias U.N.E.R. 78
Bibliografía DIMITRI, J.D. y E.N. ORFILA. 1985 Tratado de Morfología y Sistemática Vegetal. Editorial ACME. S.A.C.I. Buenos Aires. ESAU, K. 1982 Anatomía de las plantas con semilla. Editorial Hemisferio Sur. ESAU, K. 1972 Anatomía de las plantas con semilla. Editorial Hemisferio Sur. Buenos Aires. FAHN, A. 1978 Anatomía vegetal. Editorial Blum. Madrid. RAVEN, P.H.; EVERT, R.F and EICHHORN, S.E. 1991 Biología de las plantas. Tomos I y II. Editorial Reverté. Barcelona. STRASBURGER, E.H. 1994 Tratado de Botánica. Editorial Omega. 8va. Edición. Barcelona. Apunte de Morfología Vegetal. 1984 Complemento teórico de embriología. Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. Universidad Nacional de Córdoba. Facultad de Ciencias Agropecuarias U.N.E.R. 79