UNIDAD 15: DIVISIÓN CELULAR. 1.- EL CICLO CELULAR. División Interfase Mitosis o cariocinesis (división del núcleo) Citocinesis (división del citoplasma) G1: periodo comprendido entre la última división y la fase S. En esta fase se produce la síntesis de proteínas y materiales (crecimiento celular, duplicación de orgánulos), así como la reparación del ADN. En algunos casos las células permanecen en estado de reposo y no entran en división, por lo que a esta fase se denomina G0. Entre G1 y S existe un punto de restricción regulado. S (fase de síntesis). Síntesis de ADN y de histonas. G2: etapa de preparación para la división celular. Condensación de los cromosomas, duplicación de los centriolos. Al final de G2 existe otro punto de restricción que regula la entrada de la célula en mitosis. La duración de la interfase es breve en unicelulares embrionarias y epiteliales. células que se dividen activamente como las células Regulación del ciclo celular. Página 1 de 5
- Mediante enzimas. En el punto de restricción de G1 a S. Regulado por enzimas ciclinas mitóticas y quinasas dependiente de ciclinas (Cdks). - Factores de crecimiento, activan determinados genes que inducen a la célula a entrar en fase S y división. - Otros factores como el tamaño celular (Si las circunstancias, tamaño de la célula (RNP) y el entorno, no son favorables, será en el punto de control G 1 donde muchas células se detendrán), la edad, la temperatura, etc. Después de un número limitado de divisiones las células mueren (apoptosis o muerte celular programada). 2.- DIVISIÓN MITÓTICA. 2.1.- MITOSIS o CARIOCINESIS. La mitosis o cariocinesis es el proceso de división nuclear. Durante la mitosis se reparte el material genético, previamente replicado entre los dos núcleos hijos. Existen dos tipos básicos de mitosis: - Mitosis abierta. Desaparece la membrana nuclear. - Mitosis cerrada. En protoctistas y hongos. La membrana nuclear permanece durante la mitosis Antes de empezar la división del núcleo: La célula ha crecido y sus orgánulos se han dividido. (Fase G1) El ADN se ha replicado (fase S) Los centriolos se han duplicado (Fase G2) La mitosis a pesar de ser un proceso continuo se divide, para su estudio en las siguientes fases: profase, metafase, anafase y telofase. Profase: - Condensación de la cromatina. Los cromosomas empiezan a hacerse visibles. - Migración de los cromosomas hacia la periferia nuclear. Desaparición progresiva de la membrana nuclear (mitosis abiertas). - Desaparición progresiva del nucléolo. - Comienza a formarse el huso mitótico (microtúbulos polares) y el áster, alrededor de los centriolos. En plantas no hay centriolos ni áster (mitosis anastrales). - Los cromosomas comienzan a unirse a través de sus cinetocoros con los microtúbulos cinetocóricos del huso mitótico. Metafase: Los cromosomas en su máximo grado de condensación se disponen en el plano ecuatorial del huso mitótico, de tal manera que las cromátidas hermanas de cada cromosoma se orientan hacia un polo opuesto. Anafase: Las cromátidas hermanas se separan por el centrómero, debido al acortamiento de los microtúbulos cinetocóricos, dirigiéndose cada una hacia un polo opuesto. Telofase. Una vez que los cromosomas hijos (formados por una sola cromátida) alcanzan los polos, se descondensan, desaparece el huso mitótico (los microtúbulos cinetocóricos), se forma progresivamente la membrana nuclear y los nucléolos hijos. 2.1.- CITOCINESIS. Consiste en la división del citoplasma. Es diferente en células animales y vegetales. Página 2 de 5
En células animales se produce por estrangulación debido a la formación de un anillo periférico ecuatorial y contráctil formado por filamentos de actina y miosina. En células vegetales se produce por la formación de fragmoplasto en la zona ecuatorial de la célula. Este tabique transversal se forma a partir de vesículas procedentes del Aparato de Golgi. A partir de una célula que sufre mitosis, se obtienen dos células hijas genéticamente iguales entre sí e iguales a la progenitora. Según sea la división del citoplasma podemos distinguir hasta 4 modalidades distintas de división celular: Bipartición: la célula madre origina dos células hijas iguales, por estrangulamiento o fragmoplasto en las células vegetales. Gemación: se origina un abultamiento o yema en el citoplasma hacia el cual se traslada el núcleo, que se divide, quedando uno de los núcleos englobado en la yema. Se forma un tabique entre los dos núcleos. Se obtienen 2 células: la célula hija más pequeña que la progenitora. Ej: en levaduras. Pluripartición o división múltiple. Primero el núcleo se divide varias veces y posteriormente se produce la citocinesis, apareciendo tantas células hijas como núcleos se hayan formado. Esporulación. La célula madre queda rodeada de una cubierta que la aísla del exterior. Después el núcleo se divide varias veces. Cada núcleo hijo se rodea de una porción de citoplasma de la célula progenitora y de mb plasmática y de una cubierta. Se forman así varias células hijas que se liberan al romperse la cubierta de la célula madre. Ej: esporas de los hongos y de los protozoos. En los organismos pluricelulares la mitosis conduce al aumento del número de células, en unicelulares es una forma de reproducción asexual que conduce al aumento de la población de individuos. 3.- DIVISIÓN MEIÓTICA. MEIOSIS (R!) Consiste en dos divisiones sucesivas que originan 4 células haploides (n). La meiosis reduce el nº de cromosomas en los gametos evitando la duplicación de la dotación cromosómica durante la fecundación. Antes de que ocurran las divisiones meióticas, se duplica el ADN en interfase y cada cromátida origina su cromátida gemela, quedando unidas por el centrómero. En la primera división meiótica se separan los cromosomas homólogos y en la segunda, cromátidas (igual que en la mitosis). Las dos divisiones son sucesivas sin periodo S intermedio. Las fases meióticas son: 1ª División meiótica Leptoteno Zigoteno Profase I Paquiteno Profase II Diploteno 2ª División Diacinesis meiótica Metafase I Metafase II Anafase I Anafase II Telofase I Telofase II Profase I. Es la etapa que tarda más larga, a veces incluso años. Durante todo el proceso la mb nuclear va desapareciendo y desintegrándose los nucléolos. Al final se forma el huso mitótico. Se divide a su vez en 4 fases: Leptoteno: los cromosomas homólogos unen sus extremos a determinados puntos de la lámina nuclear de la mb. Zigoteno: se inicia el apareamiento entre los cromosomas homólogos (sinapsis) que tiene lugar mediante la formación de una estructura proteica entre ambos cromosomas homólogos (complejo sinaptonémico), que permite la yuxtaposición de cada gen con su homólogo, situado en el cromosoma opuesto. Esto ocurre en todos los cromosomas excepto entre el cromosoma X e Y que sólo se aparean parcialmente mediante un pequeño segmento homólogo. Página 3 de 5
Paquiteno. Una vez producida la sinapsis y las cromátidas de ambos cromosomas permanecen estrechamente unidas, tiene lugar el sobrecruzamiento o crossing-over entre cromátidas no hermanas, es decir el intercambio de fragmentos de genes homólogos entre los cromosomas. La consecuencia de este intercambio es la recombinación génica (una de las fuentes de variabilidad junto con las mutaciones de los organismos con reproducción sexual). Los lugares físicos donde ser produce el SC se denominan quiasmas (manifestación citológica observable al microscopio del SC). Diploteno. Desaparece el complejo sinaptonémico y los cromosomas homólogos se separan y sueltan de la mb nuclear que va desapareciendo. Esta fase puede durar meses o incluso años como en los ovocitos de las mujeres que se forman en el 5º mes de vida fetal y permanecen detenidos en la fase de diploteno hasta la pubertad. Diacinesis. Los cromosomas se condensan aún más, ya se distinguen las dos cromátidas de cada homólogo. Las figuras observables, hasta ahora bivalentes, se transforman en tétradas. Al final de la diacinesis desaparece la mb nuclear y el nucléolo y se forma el huso mitótico entre los centriolos así como los MTs. Metafase I: los pares de cromosomas homólogos se disponen enfrentados en el plano ecuatorial de la célula. Anafase I. Se separan los cromosomas homólogos. Telofase I. Se regenera la envoltura nuclear alrededor de cada núcleo y desaparecen las fibras del huso. A la vez los cromosomas experimentan una ligera descondensación y entran en una breve interfase, pero sin duplicación del ADN (sin fase S). Al cabo de poco tiempo, cada núcleo se prepara para continuar con la 2ª división meiótica. Al final de la primera división meiótica se obtienen dos núcleos con la mitad de cromosomas que la célula inicial. La segunda división meiótica es similar a la mitosis. Después de una corta profase II en la que vuelve a desaparecer la mb nuclear y se forman dos nuevos husos mitóticos orientados perpendicularmente al primero. Se inicia la metafase II donde los cromosomas (no por parejas) se disponen en la placa ecuatorial. Durante la anafase II se separar las cromátidas. Finaliza el proceso en telofase II obteniéndose 4 células hijas haploides (n) con cromosomas distintos a los de los progenitores pues de produce la recombinación génica en paquiteno. Diferencias fundamentales entre la mitosis y la meiosis. Mitosis Meiosis Se produce en células somáticas Se produce en células germinales (sólo en células diploides). Función: crecimiento y reparación de Función: formación de gametos necesarios tejidos. Aumento de la población en para la reproducción sexual. unicelulares. Se forman dos células idénticas a los progenitores. Se forman 4 células distintas a los progenitores (debido a la recombinación génica que se produce por SC en paquiteno). Dos divisiones sucesivas sin fase S intermedia. Las células hijas tienen la mitad de cromosomas. Una sola división, al final de la cual existe un periodo S. Las células hijas tienen la misma dotación cromosómica. En metafase se separan cromátidas En metafase I se separan cromosomas homólogos. Página 4 de 5
Meiosis y reproducción sexual. Además de ser una fuente de variabilidad para los organismos, la meiosis es fundamental para los organismos con reproducción sexual, pues interviene en la formación de los gametos. Gametogénesis. Proceso de formación de los gametos mediante meiosis. En los animales la gametogénesis masculina se denomina espermatogénesis y a partir de un espermatogonia (2n) se obtienen 4 espermatozoides (n). La gametogénesis femenina se denomina ovogénesis y a partir de un ovogonia (2n) se obtienen un solo óvulo (n), las otras tres células (corpúsculos polares) degeneran. 4.- CICLOS BIOLÓGICOS. Dependiendo del momento del ciclo vital del ser vivo en el que se produzca la meiosis, se distinguen tres tipos de ciclos biológicos. En algunas algas y hogos En animales En musgos, líquenes, helechos y plantas. Página 5 de 5