Sistemática y Filogenia Animal - 1º Biología Filogenia de los animales Una hipótesis actual para la filogenia de Animales, indicando algunas de las sinapomorfías en los principales nodos. Los clados justificados por datos moleculares (principalmente, por secuencias del ARN ribosómico 18S) están indicados por el símbolo.
FILOGENIA DE LOS ANIMALES 2 Situación de los animales en la clasificación de los seres vivos Linné (1758) Esquema tradicional con un Reino Animal (crece, vive, siente), un Reino Vegetal (crece, vive) y un Reino Mineral. Haeckel (1866) separa un Reino Protistas (unicelulares) de los reinos Animalia y Plantae. Copeland (1956) separa un Reino Monera (los procariotas) de los Reinos Protoctista (los Eucariotas unicelulares), Metaphyta (las plantas), Metazoa (los animales). Whittaker (1969), Margulis & Whittaker (1978) Margulis & Schwartz (1982) proponen un esquema con cinco Reinos: Moneras (todos los procariotas), Protoctista (unicelulares), Plantas (autótrofas), Hongos (heterótrofos), Animales (heterótrofos) Esquema corriente: Para reflejar la diversidad de los procariotas, se reconocen tres dominios entre los seres vivos. Entre estos, dos (Bacteria y Archaea) corresponden a procariotas. El conjunto de los Eucariotas constituye el dominio Eukarya (incluyendo los Reinos: Protistas, Plantas, Hongos, Animales). La teoría endosimbiótica para el origen de los Eucariotas, defendida por Lynn Margulis, propone que el origen de la célula eucariota y de sus organelas se debe a una simbiosis entre varios organismos procariotas. Sinapomorfías de los Eucariotas (dominio Eukarya) Núcleo con membrana nuclear Cromosomas que se disponen en un huso mitótico durante la división celular sencilla, y tienen meiosis en reproducción sexual. Cromatina (complejo ADN/proteína) Estructura de cilios y flagelos en configuración 9+2 de fibras de tubulinas Mitocondrias (adquiridas por endosimbiosis).
FILOGENIA DE LOS ANIMALES 3 Sinapomorfias de los Animales (= Metazoa) En principio los animales son organismos pluricelulares, móviles en alguna fase de su vida, capaces de responder a estímulos, y heterotróficos. Sin embargo, estas últimas características son comportamentales más que morfológicas, además sufren excepciones. Hay pocos estados de carácter que se extiendan a todos los miembros del Reino Animal, incluso a las esponjas (Filo Porifera) y son los siguientes: (1) Presencia de un estadio blástula en el desarrollo embrionario En este caso la novedad evolutiva reside en que hay una especificación genética del desarrollo, lo que permite a un embrión llegar a un nivel de complejidad más alto. (2) Presencia de moléculas de adhesión en la membrana plasmática Las moléculas de adhesión son proteínas que son parte integrante de la membrana celular y sobresalen tanto en el citoplasma como al exterior de la membrana. En sus extremidades se establecen enlaces químicos con moléculas de la membrana celular vecina o de la matriz extracelular. Las moléculas de adhesión permiten uniones celulares estables en el tiempo. Son necesarias en la morfogénesis y en el mantenimiento de la estructura del tejido. El alto grado de similitud que estas moléculas demuestran entre grupos animales indica que son una adquisición antigua de los Metazoos. Existen distintos tipos de uniones intercelulares, siempre estructuradas por proteínas integradas a la membrana celular: * Uniones selladas. Son aquellas uniones que permiten que las células formen una capa, limitando el paso de substancias contenidas en los fluidos extracelulares. En este tipo se clasifican las uniones septadas, conocidas en todos los invertebrados, y las uniones estrechas de Vertebrados, Urocordados y de algunos Artrópodos. * Uniones de anclaje o adhaerens. Tienen función mecánica y refuerzan la capa de células. En esta categoría entran los desmosomas. Existen desmosomas puntuales en todos los animales; los desmosomas en cinturón existen solamente en Eumetazoos * Uniones gap. Forman diminutos canales entre células. Se encuentran en Hidrozoos y en Bilaterales. En Esponjas se conocen uniones septadas entre escleroblastos (las células que segregan las espículas) y desmosomas puntuales: hay al menos algunas uniones intercelulares.
FILOGENIA DE LOS ANIMALES 4 (3) Moléculas de la matriz extracelular La presencia de una matriz extracelular constituye una diferencia básica entre un tejido y un agregado de células. Entre componentes importantes de la matriz extracelular se destacan los colágenos, proteínas en principio encontradas solamente en los animales y que forman una red de fibras entrecruzadas. Los colágenos son glicoproteínas (proteínas unidas a un carbohidrato). (4) Caracteres del ciclo vital Los Animales son normalmente diplóides en su fase pluricelular, solamente los gametos son haplóides. En Plantas hay alternancia de una generación haplóide pluricelular (el gametófito) y una generación diplóide (el esporófito) también pluricelular. Los espermatozóides del tipo animal tienen una estructura muy conservada. Existe en la actualidad un consenso para reconocer los Animales como un grupo monofilético. Las reconstrucciones filogenéticas a partir de secuencias del ARNr 18S ribosómico respaldan esta hipótesis. Teorías sobre el origen de los animales La teoría colonial es la más antigua (Haeckel, 1874) y también la que tiene mayor aceptación en la actualidad. Según esta teoría los metazoos derivan de Protistas flagelados coloniales que se organizan en forma de esfera hueca. Este ancestro hipotético se llama la blastea, un nombre que alude al estadio blástula en el desarrollo. Una variante es la teoría de la plácula, influenciada por la morfología de Trichoplax, un diminuto animal clasificado como filo Placozoos. En esta variante, el metazoo ancestral aparece como una colonia aplanada de Protistas flagelados reptante sobre el fondo, con una especialización de tipos celulares entre un tipo digestivo hacia el substrato, y una cubierta no digestiva arriba.
FILOGENIA DE LOS ANIMALES 5 Según la teoría sincitial (desestimada en la actualidad), los Metazoos se originaron a partir de Protistas (semejantes a Ciliados) multinucleados, por celularización del citoplasma alrededor de los núcleos. Datos paleontológicos sobre el origen de los Animales Los datos paleontológicos demuestran un episodio primordial de diversificación del Reino Animal en un intervalo de tiempo corto, entre 565 y 530 millones de años, referido como la explosión cámbrica. Esto es un tiempo muy breve a la escala geológica: en los últimos 35 millones de años que nos separan del periodo Oligoceno, el aspecto de la fauna y la flora no han cambiado substancialmente. Los primeros Metazoos fósiles indiscutibles aparecen en capas del Precámbrico terminal, hace unos 565 millones de años (Vendiano o Ediacarano). Todos ellos son blandos y han dejado impresiones en rocas de algunos yacimientos (los más importantes son Ediacara, en Australia, y las orillas del Mar Blanco, en Rusia). Entre ellos hay organismos parecidos con medusas, pero también algunos con simetría bilateral. En el periodo Cámbrico (desde 544 m.a.) aparecen por primera vez organismos con estructuras mineralizadas. En poco tiempo se ha alcanzado una diversificación del Reino Animal comparable con la actual. Muchos de los filos de animales de la actualidad (Ctenóforos, Artrópodos, Priapúlidos, Nematomorfos, Tardígrados, Onicóforos, Moluscos, Anélidos, Braquiópodos, Equinodermos, Cordados (además de Cnidarios y Poríferos ya documentados en el Vendiano) se conocen desde el Cámbrico. En el momento de su primera documentación como fósiles aparecen con un plan corporal algo comparable con el que se les conoce actualmente. Filos: los taxones más inclusivos del Reino Animal, agrupando animales más emparentados entre ellos que con otros grupos. Los filos representan globalmente grupos monofiléticos. Plan corporal: el conjunto de caracteres, plesiomórficos o no, compartidos por taxones de un grupo monofilético. Así puesto, el plan corporal describe el filo pero no lo define : no consta únicamente de las sinapomorfías que prueban el carácter monofilético del grupo.