El estudio de los vegetales, como cualquier ser vivo, implica abordarlo desde diferentes perspectivas, entre ellas su morfología externa. ADAPTACIONES DEL CORMO No siempre el cuerpo de las plantas superiores sigue, el modelo estructural básico (raíz, tallo y hoja). Además de la variabilidad en el aspecto externo, que es causada por diferentes modos de ramificación y simetría, la multitud de formas de los órganos vegetativos aumenta por modificaciones morfológicas. Estas modificaciones o adaptaciones están generalmente relacionadas con el ambiente en el que se desarrolla la planta, algunas son la acumulación de reservas y la existencia de mecanismos de multiplicación vegetativa. Este texto hace referencia a las adaptaciones del cormo no relacionadas y relacionadas con la acumulación de reservas. A- Adaptaciones independientes de la acumulación de reservas 1- Hoja a- Espinas foliares: son modificaciones agudas, muy ricas en tejidos de sostén y como consecuencia, rígidas; pueden ser ramificadas o sencillas. Este tipo de adaptación está difundida en vegetales típicos de zonas áridas, pero aparece también, como defensa contra herbívoros, en algunos vegetales no xeromorfos de otras regiones climáticas y en ciertas plantas trepadoras. Las espinas foliares se producen por transformación de hojas o de partes de éstas (fig. 1). En Berberis sp, por ejemplo, son parte de la lámina foliar, que además presenta estípulas modificadas. Éstas se desarrollan también en Acacia, Robinia y Prosopis (algarrobo). Figura 1: Estípulas transformadas en espinas de Robinia pseudoacia.
b- Zarcillos foliares: son órganos filamentosos, simples o ramificados, haptotrópicos que la planta utiliza exclusivamente para trepar. Tienen origen por transformación del limbo foliar o de otra parte de la hoja. Ejemplos: zapallo (Cucurbita pepo) los zarcillos foliares resultan de hojas reducidas a la nervadura media, arveja (Pisum sativum) los últimos folíolos de la hoja pueden transformarse en zarcillos ramificados (fig. 2); en Lathyrus aphaca (Leguminosa) el limbo se ha transformado en un zarcillo simple y su función originaria, es decir, la asimilación de C 2 O, es desempeñada por dos grandes estípulas. Figura 2: Zarcillos foliares en una hoja pinnada de Pisum sativum; con desarrollo de una rama lateral florífera. c- Filodios: se le da este nombre a un pecíolo dilatado y lámina que sustituye a la lámina de la hoja, por lo general totalmente abortada. Se presenta en algunas especies de género Acacia (fig. 3). Figura 3: Filodios de Acacia heterophylla; transiciones de las hojas pinnadas (abajo) a los filodios (arriba).
2- Tallo a- Espinas caulinares: aparecen como toda rama lateral en la axila de las hojas. Pueden ser simples o ramificadas, generalmente presentan una foliación reducida, aunque en algunos casos producen hojas normales con yemas en las axilas. Ejemplo: Crataegus (fig. 4) y Prunus spinosa. Figura 4: Espina de Crataegus sp. b- Zarcillos caulinares: son semejantes en forma y función a los zarcillos foliares, difieren en su origen. Se originan de una yema axilar, del mismo modo que las ramas laterales normales. Figura 5: Zarcillo caulinar de Passiflora sp. c- Braquiblastos: en las plantas superiores la intensidad de crecimiento de las ramas laterales puede ser muy variada; en unos casos se desarrollan ramas con entrenudos largos, son los macroblastos, y otras dan lugar a braquiblastos, ramas cortas y con aspecto de roseta (fig. 6). Los braquiblastos tienen, con frecuencia, una vida limitada, suelen ser simples o escasamente ramificados. En algunas plantas leñosas las hojas normales, al menos en estado adulto, se forman únicamente en los braquiblastos por Ejemplo: Prunus cerasus (guindo), Malus y Ginkgo.
Figura 6: Macro y braquiblastos de Pinus sp d- Cladodios y Filóclados. Cladodios: son ramas de forma comprimida o hasta laminar, generalmente con hojas rudimentarias, color verde, en la que se realiza, por lo tanto la función fotosintética. A pesar de su semejanza con los nomófilos, con quienes coinciden funcionalmente, difieren de ellos por el origen y por tener crecimiento ilimitado. Es frecuente su desarrollo en plantas de lugares secos, por ejemplo Cactáceas, en las que además se acumula agua (figs. 7 a y b). Figura 7: Opuntia sp tallos aplanados con ramas laterales (aréolas), las hojas de dichas ramas se han transformado en espinas. Derivación de una forma suculenta (a la derecha) a partir de una forma cactácea con hojas (a la izquierda) Si las ramas laminares fotosintetizantes son braquiblastos y presentan por ello aspecto muy semejante al de las hojas, reciben el nombre de filóclados. Ejemplo :Ruscus sp (fig. 8).
Figura 8: Rama de Ruscus aculeatus mostrando filóclados con aspecto de hoja, sobre las que aparecen las flores. e- Estolones: ramas laterales, más o menos delgadas, a menudo muy largas que nacen de las base de algunos tallos. Los estolones pueden desarrollarse arrastrándose por la superficie de la tierra y constituyen estolones epígeos, por ejemplo el fresal (fig. 9); o bien pueden hacerlo por debajo del suelo formando estolones subterráneos, por ejemplo la menta. Figura 9: Formación de un estolón de fresa (Fragaria sp). 3 Raíz a- Espinas radicales: entre las Monocotiledóneas, por ej. algunas palmeras (Acanthorrhiza) producen espinas radicales en la base del tallo, originadas por transformaciones de las raíces adventicias.
b- Raíces contráctiles: son raíces embrionarias o adventicias encargadas de enterrar más profundamente la planta o de favorecer su dispersión. Cumplen su función por medio de contracciones que se observan como estrías en la superficie. Se desarrollan preferentemente en las especies con tubérculos, bulbos o rizomas (fig.10). Figura 10: Raíces contráctiles de Arum maculatum. Hundimiento progresivo del tubérculo por contracción de la raíz: I germinación, II principio del segundo año, III finales de dicho año, IV planta adulta, tubérculo a 10 cm por debajo del suelo. B- Adaptaciones relacionadas con la acumulación de reservas 1- Hoja Bulbos: brote subterráneo con los catáfilos o las bases foliares convertidos en órganos reservantes. En un bulbo de cebolla (Allium cepa) en corte longitudinal se distingue el tallo en forma de disco con entrenudos breves, en su extremo se ubica la yema terminal de donde brota el vástago epígeo con la inflorescencia. Las hojas cercanas al ápice tienen vaina engrosada y lámina fotosintetizante normal. Las ubicadas en la parte media han perdido la lámina, y se reducen a la vaina gruesa. Las más externas son muy delgadas, y constituyen las vainas foliares de hojas viejas que han muerto después de la reabsorción de sus sustancias de reserva.
En otros casos, el bulbo está constituido por catáfilos escamosos y reservantes que se disponen de manera imbricada, a este tipo se lo llama escamoso, por ejemplo la azucena. En las plantas con bulbo, éste permanece latente en la estación desfavorable; al finalizar este período se reactiva la yema, produciendo hojas y flores a expensas de las reservas almacenadas en él. En las axilas de las hojas se producen yemas, cuyas hojas también acumulan reservas en la base formando nuevos bulbos; éstos al independizarse y formar raíces adventicias contribuyen a la multiplicación vegetativa de la planta. 2- Tallo a- Rizoma: tallo subterráneo reservante, con crecimiento horizontal; como vive fuera de la zona de la luz, carece de nomófilos u hojas propiamente dichas capaces de asimilar o transpirar; en su lugar hay catáfilos, la mayoría de las veces en forma de escamas membranosas. Posee yemas y produce vástagos folíferos y floríferos; también raíces adventicias. Podría confundirse con una raíz, difiere de ella por sus catáfilos y yemas, por no tener caliptra y principalmente por su anatomía. Durante el período del año desfavorable a la vegetación, en los países con inviernos fríos o con estaciones excesivamente secas, el rizoma defiende a la planta contra los rigores del ambiente. Figura 11: Rizoma: a, yema que dará el brote epígeo el año siguiente; b, c, d y e, cicatrices de los brotes de los años anteriores.
Figura 12: Esquema de una planta rizomatosa; a, b, c las ramas floríferas que se han formado como ramas laterales, en tres años consecutivos, el eje principal continua el crecimiento monopódico. b- Tubérculos caulinares: son tallos subterráneos, engrosados en mayor o menor grado y con función de reserva. Al igual que los rizomas, presentan escamas catafílicas membranosas fugaces, o sus cicatrices. Se distinguen de dichos rizomas por su considerable grosor y por su crecimiento limitado. El ejemplo mejor conocido es el de la papa (Solanum tuberosum). Los tubérculos de la papa se originan en el extremo de ramas laterales subterráneas plagiótropas (estolones), éstas nacen en las axilas de las hojas inferiores del tallo. Se produce el engrosamiento de los entrenudos terminales, se almacenan sustancias de reserva y estos tubérculos nuevos viven para multiplicar la planta madre. Las oquedades que se advierten distribuidas de un modo regular en todos los tubérculos, alojan yemas axilares (ojos). La planta madre muere luego de haber producido el desarrollo de los tubérculos. Los tubérculos caulinares pueden originarse también por fuerte engrosamiento primario o secundario del hipocótilo. Tubérculos puramente hipocotíleos se desarrollan, por ejemplo en algunas plantas bienales como el rabanito (Raphanus sativus var. sativus) o la remolacha roja (Beta vulgaris var. conditiva); en el caso de la remolacha forrajera algo de las reservas se acumulan en la raíz (fig. 13). Un típico tubérculo caulinar, formado exclusivamente por segmentos elevados, foliosos, del tallo, es el del calinabo (Brassica oleracia var. gongyloides). Tanto el rabanito como la remolacha emplean las reservas acumuladas para la producción de flores y semillas.
Figura 13: Beta spp, remolacha, a: azucarera, b: forrajera, c: roja 3 Raíz a b c a- Tubérculos radicales: los producen algunas plantas herbáceas bianuales y perennes. Con frecuencia se asemejan a los tubérculos caulinares, pero se diferencian de ellos por la falta de hojas y yemas axilares y por su estructura anatómica. Se desarrolla por transformación de raíces adventicias que detienen su crecimiento en longitud y no desarrollan raíces laterales. Todos los tubérculos radicales realizan la función de almacenamiento en el parénquima cortical, que está muy engrosado a consecuencia de procesos de crecimiento primario. Ejemplos: dalia (Dahlia sp) (fig. 14) y batata (Ipomea batata).
Figura 14: Tubérculos radicales de una dalia. b- Raíces napiformes: son raíces principales engrosadas total o al menos parcialmente; se encuentran en las Dicotiledóneas alorrizas. Como la mayoría de las veces, intervienen también partes variables del hipocótilo y epicótilo, estos órganos resultan morfológicamente heterogéneos, y a pesar de su semejanza externa, pueden presentar considerables diferencias en la estructura anatómica. Ejemplo de ello es la zanahoria (Daucus carota) y la remolacha azucarera, donde además de la raíz, el hipocótilo participa e la acumulación de reservas. GLOSARIO Epígeo: Hábito de crecimiento de los órganos de un vegetal. Que se produce sobre la superficie de la tierra ya sea de porte aéreo o rastrero. Estípulas: Estructuras membranosas o foliosas que se suelen desarrollar en la base de las hojas ubicándose a ambos lados del peciolo. Haptotrópico: perteneciente o relativo al haptotropismo. Haptotropismo: conjunto de fenómenos relativos a los movimientos de orientación que realizan determinados órganos vegetales estimulados por el contacto unilateral. Hipocótilo: Primer entrenudo, ubicado entre el cuello de la raíz y el nudo cotiledonar. Su grado de desarrollo varia con las especies. Imbricada: Superpuesta de manera escalonada llegando a cubrirse los bordes laterales Limbo foliar= Lámina foliar
Monopólico: Sistema de ramificación de las plantas superiores, cuyas ramas se originan a partir de yemas axilares, y que se caracteriza porque la yema terminal de los tallo y ramas es de larga duración. Las ramas más viejas (más largas) están más alejadas de estas yemas terminales. Nomófilo: Hoja normal cuya función principal es fotosíntesis y regulación de la transpiración. Plagiótropa/po: la planta o el órgano que, como consecuencia de la acción unilateral de un estímulo, se coloca en posición oblicua o transversal con respecto a la dirección del mismo. En un pino, cedro o abeto, el tronco es ortótropo pero las ramas son plagiótropas. Ortotrópo: en los fenómenos trópicos, la planta o el órgano que, como consecuencia de la acción de un estímulo unilateral, se orientan en la misma dirección del estímulo. En el geotropismo, por Ejemplo: la raíz y el tallo de la mayoría de las plantas son órganos ortótropos, porque la dirección de la vertical del punto en que crece. Simpódico Sistema de ramificación de las plantas superiores, cuyas ramas se originan a partir de yemas axilares, y que se caracteriza porque la yema terminal de los tallo y ramas es de vida corta transformandose tempranamente en flor. Xeromorfo: aplícase a los vegetales que por su morfología externa o por su estructura están adaptados a la sequedad; como los xerófitos. Flor e inflorescencias en Gramíneas Las Gramíneas= Poaceas son una de las familias dentro de las Liliopsidas= Monocotiledóneas más importante dentro del Reino Plantae. Cobran esta importancia ya que incluyen una gran cantidad de géneros de gran valor e importancia económica, como los pastos que constituyen la base de la alimentación del ganado (Bromus, Poa, Panicum, Eragrostis, etc.) y los cereales que alimentan a la humanidad (Zea, Oryza Triticum, Avena, etc), además hay plantas sacaríferas, como la caña de azúcar (Saccharum), industriales (Arundo, Saccharum, etc), ornamentales (Lolium, Cynodon) oleaginosas, medicinales, aromáticas etc. Si analizamos la exomorfología y la anatomía del cuerpo de las plantas de las diferentes especies que están incluidas en esta familia nos encontraremos que en general todas responden a un plan básico de organización con características comunes, (con excepciones), que nos permiten identificarlas, aunque no podemos desconocer que en ellas existe una prodigiosa diversidad de delicadas e interesantes estructuras. Es así como el análisis de raíces, tallos, hojas, flores y frutos, entre otros, nos pueden indicar la pertenencia de un vegetal a esta familia. Este texto trata sobre el estudio de la flor e inflorescencias. Para poder arribar a su estudio se deben recordar algunos conceptos básicos.
Qué se entiende por inflorescencia? Son inflorescencias aquellos sistemas de ramas que están destinados a la formación de flores y se hallan metamorfoseados (modificados) en relación a su especialización. Qué Elementos constituyen una inflorescencia? Una inflorescencia consta de: un eje principal, el raquis con hipsófilos llamados brácteas. En la axila de cada bráctea nacen flores sostenidas o no por un pedicelo, o bien ramificaciones con flores que constituyen inflorescencias parciales. Toda la inflorescencia está sostenida por un pedúndulo. Cómo se clasifican las inflorescencias? A- Inflorescencias simples y complejas En las inflorescencias simples cada rama lateral del eje principal forma una sola flor. En las inflorescencias complejas, el eje principal produce inflorescencias parciales provistas de un mayor o menor número de flores. B- Inflorescencias cerradas y abiertas En las inflorescencias cerradas tanto el eje principal, como el de las inflorescencias parciales acaban en flores terminales. Estas flores se reconocen claramente porque se abren antes que las flores laterales inmediatas. En las inflorescencias abiertas, en cambio, el eje principal y sus ramas laterales de primer orden detienen su crecimiento después de un cierto tiempo, pero no concluyen en una flor terminal; en otras palabras quedan teóricamente abiertos. C- Inflorescencias racemosas y cimosas Las inflorescencias racemosas son abiertas, y las cimosas son cerradas. flor e Inflorescencia de gramineas Previo al análisis de las inflorescencias, identificaremos como está constituida la flor. En las Gramíneas la flor puede considerarse como una forma extremadamente reducida del tipo básico de una Monocotiledónea adaptada a la anemofilia (fig. 1).
Figura 1: Flor de Gramínea. Consta de los verticilos fértiles y de un perianto rudimentario, las glumélulas. En general son perfectas, (es decir presentan androceo y gineceo), en el arroz por ejemplo tienen androceo con seis estambres y un gineceo, pero en diversos géneros son imperfectas, (es decir que presentan un androceo o un gineceo), en el maíz por ejemplo en la misma planta se encuentran flores estaminadas y carpeladas. El perianto está constituido por las lodículas o glumélulas. Son dos pequeñas formaciones, membranosas dispuestas a los lados del ovario. Cada flor está protegida por un par de glumelas (brácteas estériles) que constituyen la casilla o Antecio floral. Inflorescencia Salvo muy raras excepciones, las inflorescencias de las Gramíneas son compuestas. La inflorescencia parcial o elemental es la espiguilla y las totales son panojas o espigas de espiguillas. Espiguilla o Espícula (= espiguita, fig. 2)
elemental). Figura 2: Espiguilla (inflorescencia La espiguilla representa la inflorescencia parcial o elemental de las Gramíneas (fig. 2); consta de un pequeño eje, la raquilla, de longitud variable, que soporta las flores. La totalidad de la espiguilla está protegida por dos brácteas estériles denominadas glumas, cada flor de la espiguilla se encuentra protegida por las glumelas. El número de flores de cada espiguilla es variable según los diversos grupos; se distinguen: Espiguillas plurifloras: poseen dos o más flores (Avena, Bromus). Espiguillas unifloras: constan de una sola flor ( arroz, maíz);. Las inflorescencias compuestas responden a dos tipos principales: A- Panoja: cada espiguilla está sostenida por un pedicelo de longitud variable, originando varias formas diferentes (fig 3).
Figura 3: Panoja laxa (A) y densa (B). Panoja laxa: las ramas y pedicelos son alargados y las espiguillas un tanto separadas entre sí (ej. Avena byzantina, Poa annua, oriza sativa). Panoja densa: las ramificaciones y pedicelos son cortos y las espiguillas están apretadas junto al raquis principal (ej. Phleum, Alopecurus). B- Espiga compuesta: las espiguillas están sostenidas sobre el raquis o sostenidas por un brevísismo pedicelo (fig 4). Existen tres tipos: Espigas unilaterales: las espiguillas están dispuestas en dos o más rangos hacia un solo lado del raquis. Es posible distinguir las que tienen raquis articulado y las que tienen raquis continuo y tenaz (ej. Cloris). Espigas dísticas: las espiguillas están ordenadas en dos series opuestas y alternas a lo largo del raquis articulado (ej. Triticum). Espigas cilíndricas: las espiguillas se disponen en varios rangos sobre el raquis, generalmente ensanchado (ej. Zea).
Figura 4: Espiga unilateral (A), dísticas (B y C) y cilíndrica (D). La diversidad de disposición de las flores sobre las ramas de las plantas o la extremidad del tallo (inflorescencia) es enorme. Los esquemas de abajo representan algunas de ellas. Señala si las mismas son inflorescencias simples o complejas y busca un ejemplo para cada una.
Bibliografía consultada: PURVES, W; D. SADAVA; G. H. ORIANS Y H. CRAIG HELLER. 2003. Vida. La ciencia de la Biología. Ed. Médica Panamericana. 6ta. ed. STRARBURGER, E.; F. NOLL; H. SCHENCK y A. SCHIMPER. 1994. Tratado de Botánica. Ed. Omega. 8va. ed.