El catabolisme
Característiques del catabolisme És la fase degradativa del metabolisme, i la seva finalitat és obtenir energia. Les molècules orgàniques són transformades en altres més senzilles, fins a convertir-se en productes finals del catabolisme, que seran expulsats de la cèl lula (CO 2, urea, àcid úric, ) L energia alliberada del catabolisme és emmagatzemada en els enllaços rics en energia de l ATP. Posteriorment, es podrà usar aquesta energia per a reaccions de síntesis orgàniques o per dur a terme activitats cel lulars. Les reaccions catabòliques alliberen energia perquè les substàncies inicials tenen una energia lliure (G) més gran que l energia de les molècules resultants.
Reaccions redox Les reaccions del catabolisme són reaccions d oxidació, és a dir, de pèrdua d'electrons. Ja que la matèria que experimenta el catabolisme és matèria orgànica, constituïda bàsicament per carboni i hidrogen, la manera d'oxidarse és per : a) Deshidrogenació. Una molècula s'oxida quan perd àtoms d'hidrogen. Els àtoms d hidrògen despresos en les reaccions d oxidació reducció seran captats per unes molècules anomenades transportadors d hidrògens, com són: - NAD+ (nicotinamida-adeninadinucleòtid) - NADP+ (nicotinamida-adeninadinucleòtid fosfat) - FAD (Flavina-adeninadinucleòtid) Aquests transpassen els hidrògens a la molècula acceptora final d hidrògens, que es redueix b) Oxigenació. Una molècula s'oxida quan s'uneix a àtoms d'oxigen. Un àtom tan sols pot perdre electrons (oxidació) si hi ha un àtom que els accepta (reducció) Per això aquests processos s anomenen reaccions d oxidació- reducció ( redox ). Les reacions catabòliques són reaccions redox.
L alliberació gradual de l energia al catabolisme L alliberació gradual de l energia és possible gràcies a les següents característiques: - Reaccions successives. En el catabolisme les reaccions ocorren una després de l altra i cada una es catalitza per un enzim diferent. - Transport d hidrògens. Els electrons de la glucosa no passen directament a l oxigen sinó que, en les primeres etapes del catabolisme van amb protons (formant àtoms d hidrogen) que passen a un coenzim, generalment NAD+, que actua com a transportador. - Cadena transportadora d electrons. El coenzim NADH no passa els electrons directament a l oxigen sinó que els passa a una cadena transportadora d electrons i finalment els electrons són transferits a un àtom d oxigen (O) als que s uneixen els protons lliures (H+) i es forma aigua (H2O). L energia que s allibera s utilitza per a formar ATP.
Tipus de catabolisme Segons la naturalesa de la substància que es redueix, és a dir, que accepta els hidrògens, es distingeixen dos tipus de catabolisme: a) Respiració: La molècula que es redueix és un compost inorgànic, que pot ser: - Respiració aeròbica: O 2 - Respiració anaeròbia: NO 3, SO 4 - etc b) Fermentació: La molècula que es redueix és sempre orgànica
El catabolisme dels glúcids La glucosa és el monosacàrid més abundant i és per tant el que se sol prendre com exemple. La respiració dels glúcids, juntament amb la dels lípids, constitueix una de les fonts d energia més important dels organismes. En la degradació total de la glucosa es distingeixen dues fases: Glucòlisis Respiració, on es distingeixen dos processos: Cicle de Krebs Transport d electrons per la cadena respiratòria
La glucòlisi És la primera fase del catabolisme dels glúcids També s'anomena ruta metabòlica d'embden-meyerhoff. Ruta metabòlica en la qual la glucosa s'escindeix en dues molècules de piruvat (CH 3 -CO-COOH) i l energia alliberada s utilitza per la síntesi de dues molècules d ATP. Les molècules de piruvat són precursors metabòlics, és a dir podran després ser degradades per processos aerobis (respiració) o anaerobis (fermentació). Així doncs la glucòlisi és una ruta comuna per ambdós tipus de processos. Aquesta primera fase del catabolisme glucídic és totalment anaeròbia, ja que no necessita la presència d'oxigen. La glucòlisi es fa al citoplasma cel.lular i la duen a terme tots els organismes.
La glucòlisi genera ATP per reaccions de fosforilació a nivell de substrat. És generen 2 molècules d ATP (baix rendiment). Genera poder reductor (2 NADH i 2 H + ). Genera precursors metabòlics.
La glucòlisi La glucòlisi té lloc en 9 etapes. S hi distingeixen 2 fases: Primera fase o fase d activació: - Fase de consum d energia. - Per cada glucosa es consumeixen 2 ATP i es formen 2 gliceraldehid-3-fosfat Segona fase o fase de producció d energia: - Fase de producció d energia. - Es produeixen 4 ATP i 2 àcids pirúvics BALANÇ FINAL: A partir de la molècula de glucosa (6 carbonis) s han format 2 molècules de piruvat (de 3 carbonis cadascuna), 2 molècules de NAD reduïdes, 2 ATP i 2 molècules d aigua.
El piruvat format és en realitat un metabòlit intermedi i el seu destí final varia segons el tipus de cèl lula o la disponibilitat d oxigen o no i podrà seguir per una via aeròbia o anaeròbia: - En condicions d oxigenació normal, la majoria dels casos, el piruvat passarà a acetil-caa, que entrarà en el cicle de Krebs (o cicle dels àcids tricarboxílics). És la via aeròbia. - En absència d oxigen el piruvat entra en les rutes fermentatives (vies anaeròbies) que són vies metabòliques molt diferents segons els tipus d éssers vius.
La respiració dels glúcids És la segona fase del catabolisme dels glúcids El piruvat obtingut durant la glucòlisi, en el citoplasma, segueix la seva oxidació en el mitocondri, on tindran lloc les dues etapes de respiració cel lular: El Cicle de Krebs i el transport d'é a la cadena respiratòria. Té lloc en dos processos consecutius i interrelacionats: El cicle de Krebs Transport d electrons en la cadena respiratòria EL CICLE DE KREBS I. Formació d Acetil-CoA. L'àcid pirúvic produït en la glucòlisi, perquè pugui ser oxidat per respiració, ha d'entrar a l'interior dels mitocondris travessant-ne la doble membrana. Per fer-ho, sofreix un complicat procés d'oxidació i descarboxilació (pèrdua d'un àtom de carboni) en el qual intervenen uns quants enzims i coenzims (l'anomenat sistema piruvatdeshidrogenasa) localitzats a la membrana mitocondrial, i es transforma en Acetil-CoA. L acetil CoA és un intermediari central en el metabolisme. Les rutes de degradació i de síntesis de composts com monosacàrids, els àcids grassos i alguns aminoàcids, es troben en l acetil CoA.
EL CICLE DE KREBS I. Formació d Acetil-CoA. II. Cicle de Krebs. El cicle de Krebs es desenvolupa a la matriu del mitocondri. L acetil-coa s incorpora al cicle de Krebs transferint el grup acetil a un àcid oxalacètic, formant àcid cítric. A partir d aquí es donen una sèrie de reaccions que donen lloc a la degradació del grup acetil (2C) en dues molècules de CO 2 i hidrògens, regenerant-se al final un àcid oxalacètic. Per això aquesta via forma un cicle. Per acceptar els hidrogens fan falta coenzims oxidats (3 NAD + i 1 FAD), que es transformen en coenzims reduïts (3 NADH i 1 FADH 2 ). Per tornar a ser coenzims oxidats entren a la cadena transportadora d electrons i donen lloc a l alliberació de molta energia. En cada cicle de Krebs es genera un GTP (equivalent a un ATP) 2C 4C 6C
EL CICLE DE KREBS I. Formació d Acetil-CoA. II. Cicle de Krebs. La reacció global del sistema piruvat-deshidrogenasa i del cicle de Krebs és: 2piruvats+ 2H 2 O+8NAD + +2FAD + +2GDP+Pi 6CO 2 +8NADH + +8H + +2FADH 2 + 2GTP 2 C 4 C 6 C
Resumidament podem dir que el cicle de Krebs desenvolupa quatre funcions: - Oxidació de l acetil CoA, procedent del piruvat, fins a CO 2. - Obtenció de poder reductor NADH i FADH 2 dels que més endavant s obtindrà energia en forma d ATP, en la fosforilació oxidativa. - Obtenció d energia en forma de GTP, per fosforilació a nivell de substrat, que es convertible en ATP. - Obtenció de precursors metabòlics per a la síntesi de substàncies orgàniques. El cicle de Krebs és de naturalesa anfibòlica, és a dir, que a més de ser el centre dels processos catabòlics, algunes molècules del cicle serveixen com a punt de partida cap a rutes anabòliques o de biosíntesi (es veurà més endavant).
TRANSPORT D ELECTRONS EN LA CADENA RESPIRATÒRIA És un procés consecutiu i interrelacionat amb el cicle de Krebs i constitueix la darrera etapa de la respiració. Les cadenes de transport d'é (molècules i citocroms) es troben a les membranes mitocondrials internes (crestes). Els coenzims NADH i FADH 2, que s'obtenen de la glucòlisi i en el cicle de Krebs, s'incorporen a aquestes cadenes respiratòries mitocondrials, i aquí, els seus electrons es transfereixen fins a un últim acceptor, l'o 2, al mateix temps que a la matriu mitocondrial s'alliberen els protons corresponents. El model més acceptat per explicar aquest procés la hipòtesi de Mitchell Les cadenes de transport electrònic estan formades per diverses molècules (coenzim Q, flavoproteïnes, citocroms, etc...) que es disposen ordenadament a la membrana plasmàtica interna mitocondrial. En concret, la cadena està formada per 5 components: quatre són grans complexes proteics (complex I, II, III i IV) englobats a la membrana mitocondrial interna, la ubiquinona Q (petita molècula lipídica), i el citocrom C (una petita proteïna). Cada transportador d'electrons accepta electrons de la molècula anterior, per tant es redueix, i llavors els transfereix al transportador següent, és a dir s oxida. A cada pas hi ha un sobrant d energia que s inverteix en la síntesi d ATP. L'energia alliberada provoca un bombeig de H + des de la matriu fins a l'espai intern. Quan aquests H + tornen cap a la matriu ho fan travessant l'atp sintetasa (complex V), que sintetitza ATP: 3 molècules d ATP per cada NADH i 2 per cada FADH 2.
1ª ETAPA: Transport d electrons per la cadena transportadora d electrons (Complexos proteics I, II, III i IV, ubiquinona i citocrom C)
2ª ETAPA: Quimiosmosi i fosforilació oxidativa Espai intermembranós Matriu mitocondrial Les ATP sintetases estan formades per dues agrupacions proteiques F0 (canal proteic) i F1 (sintetitza l ATP). L energia perduda pels electrons s utilitza en tres punts de la cadena per bombar protons H + a des de la matriu mitoconcrial a l espai intermembranós, on s acumulen. Quan la concentració de protons és elevada, (s ha creat un gradient electroquímic) aquests tornen a la matriu mitocondrial a través de les ATP-sintetases (complex V). Amb el pas de protons per les ATPsintetases els subministra l energia necessària per a lasíntesi d ATP pel procés de fosforilació oxidativa (unió de Pi a l ADP). S'ha calculat que, a partir d'un NADH + + H + que ingressa a la cadena respiratòria, s'obtenen 3 ATP, mentre que a partir d'un FADH 2 tan sols s'obtenen 2 ATP.
S'ha calculat que, a partir d'un NADH + + H + que ingressa a la cadena respiratòria, s'obtenen 3 ATP, mentre que a partir d'un FADH 2 tan sols s'obtenen 2 ATP, ja que el FADH2 s'incorpora a la cadena respiratòria en el complex coenzim Q reductasa.