TEMA 12.REPRODUCCIÓN CELULAR 1. CICLO CELULAR 2. DIVISIÓN CELULAR: - MITOSIS. FASES Y SIGNIFICADO BIOLÓGICO - CITOCINESIS 3. MEIOSIS. SIGNIFICADO BIOLÓGICO 4. CICLOS DE VIDA 5. DIFERENCIAS MITOSIS Y MEIOSIS 1. CICLO CELULAR Todas las células desde que surgen por división de otras células hasta que vuelven a dividirse, atraviesan por una serie de etapas que constituyen su ciclo vital o ciclo celular, cuya duración aproximada es de 24 horas. Cada ciclo consta de las siguientes fases: a) INTERFASE: es la fase vegetativa y comprende los siguientes periodos * FASE G1. Es la fase de crecimiento inicial, que tiene lugar inmediatamente después de la división celular, en donde la célula aumenta de tamaño. Es una etapa de intensa actividad metabólica, donde los genes se transcriben y traducen para sintetizar las proteínas necesarias para su crecimiento. En esta fase la célula puede mantenerse un tiempo indefinido, llevando a cabo las funciones propias del tejido en el que se encuentre. En este caso, se dice que la célula se encuentra en el estado Go o estado de quiescencia. En realidad, es éste el estado en que se encuentran la mayor parte de las células en un organismo en condiciones normales, sino suele durar unas 11 horas. * FASE S: cuando la célula alcanza determinado tamaño, debe prepararse para su división, para ello, previamente duplica su contenido génico (ADN) con el fin de que cada célula hija contenga una copia idéntica del genoma. Ésta es una fase, por tanto, de síntesis de ADN y replicación de los cromosomas, cuya duración aproximada es de 8 horas. También hay replicación de los centriolos. * FASE G2: en esta etapa se transcriben y traducen ciertos genes con el fin de sintetizar determinadas proteínas necesarias para la división de la célula. Es la segunda fase de crecimiento, preparatoria para la mitosis, y tiene una duración aproximada de 4 horas. b) MITOSIS: es la etapa final del ciclo, cuando las células se dividen y reparten equitativamente su 1
contenido nuclear (mitosis o cariocinesis) y citoplásmico (citocinesis) entre las dos células hijas. Suele durar 1 hora. Para que una célula salga del estado de quiescencia y el ciclo celular tenga continuidad, es necesario ir superando los diferentes frenos establecidos por el sistema de control del ciclo celular. La base del sistema de control está formado por dos clases de proteínas: proteínas quinasas dependientes de ciclina (Cdk) y unas proteínas activadoras llamadas ciclinas. Estas moléculas actúan en los puntos de control, activando o desactivando la progresión del ciclo. Los puntos de control son los siguientes: El punto más importante se encuentra al final del periodo G1y depende de que la célula ha alcanzado el tamaño suficiente para dividirse y de si las condiciones del ambiente son favorables; el tamaño depende de la relación nucleoplasmática y las condiciones ambientales de los llamados factores de crecimiento, que pueden ser estimuladores e inhibidores. El siguiente punto de control se halla al final del periodo G2y de él depende que la célula comience o no la mitosis; de nuevo son importantes el tamaño de la célula y las condiciones ambientales,concretamente la presencia del denominado factor promotor de la mitosis, otro factor viene dado por la necesidad de que el ADN este total y correctamente replicado. El último freno se sitúa en el paso de la metafase a anafase, dos de las fases de la mitosis, y depende, por un lado, de que los cromosomas se hallen convenientemente situados y alineados en la placa ecuatorial del huso acromático, y, por otro, de que el MPF, hasta ahora activo, se inactive. Cómo intervienen quinasas (Cdk) y ciclinas? Si la célula no recibe señales internas o externas inhibidoras, al final de la G1 la Cdk se une a la ciclina G1,formando una quinasa de inicio que pone en marcha el mecanismo de replicación del ADN. Posteriormente si sigue sin recibir señales de inhibición, una ciclina mitótica se acopla a Cdk y forma el factor promotor de la mitosis (MPF) que desencadenan los procesos que impulsan la célula hacia la mitosis. Un hecho muy curioso en la vida de las células es que no se multiplican de manera indefinida sino que, dependiendo del tipo celular, van a darse un número limitado de divisiones, alrededor de 50 como media,tras las que la célula entra en un estado conocido como 2
senescencia, es decir, un periodo G0, sin retroceso. La senescencia viene seguida con mayor o menor prontitud, de la muerte de la celular programada, conocida como apotosis. En esta, la célula se arruga por pérdida de agua y se desprende de sus vecinas, sufre un burbujeo y el núcleo y la cromatina se condensa cerca de la membrana nuclear. El núcleo se fragmenta y la célula queda reducida a cuerpos apoptóticos o fragmentos celulares. Estos son ingeridos por células vecinas y por macrófagos, sin que el contenido celular, que aún es activo, se libere al exterior, evitando la inflamación y el daño tisular. Las propias células fabrican una serie de proteínas, endonucleasas, proteasas e hidrolasas, que atacan directamente su entramado celular. En el desarrollo embrionario tiene una función fundamental en la eliminación de células sobrante en la especialización celular. En los individuos adultos, su papel es decisivo en el recambio celular en los tejidos, así como en la destrucción de células dañadas.la pérdida del control del ciclo celular y de la apoptosis por exceso o por defecto, parece estar involucrada con enfermedades tales como, SIDA, cáncer (error en p53), mal de Alzheimer, Parkinson, artritis reumatoide, etc. 2. DIVISIÓN CELULAR: MITOSIS. La mitosis es la fase del ciclo celular en la que la denominada célula madre se divide (luego ella desaparece) en dos células hijas con idéntico contenido genético entre sí y con respecto a la célula madre. Todo el proceso mitótico se dirige, pues, al consiguiente reparto equitativo del material tanto genético, o cariocinesis, como citoplásmico, o citocinesis. La cariocinesis se divide en cuatro fases: profase, metafase, anafase y telofase, aunque no existe frontera precisa entre ellas. La citocinesis comienza cuando la célula se encuentra todavía en la telofase. FASES DE LA MITOSIS o PROFASE: Consiste en una serie de fenómenos que ocurren prácticamente de manera simultánea y progresiva. Los centriolos cuya duplicación ha tenido lugar momentos antes de que la célula entre en mitosis, comienzan a moverse, para situarse en los polos opuestos de la célula. A medida que se desplazan comienzan a formar fibras de microtúbulos de dos tipos: las fibras polares, que terminarán recorriendo la célula de un polo a otro y se solapan en el plano ecuatorial de la célula y que generarán fuerzas que separan los dos polos y las fibras cinetocóricas, que se unirán a los cinetecóros de los cromosomas, moviendo los cromosomas durante toda la mitosis. Este conjunto de fibras forma el denominado huso acromático o mitótico, que será el responsable de la adecuada separación de las cromátidas que forman los cromosomas, replicados durante la fase S. En las células vegetales, que carecen de centrosoma, el huso acromático es formado por regiones densas del citoplasma que reciben el nombre de centros organizadores de microtúbulos. En la región nuclear los cromosomas se condensan de forma que puedan hacerse visibles al microscopio óptico como filamentos. De ahí el nombre de mitosis (mitos, en griego, significa filamento). La entrada de agua en el núcleo hace que éste comience a 3
hincharse y pronto la membrana nuclear se destruye, disgregándose en fragmentos que recuerdan a segmentos de retículo endoplasmático. Así mismo, los nucleolos desaparecen. o METAFASE: La membrana nuclear termina por desaparecer. Pronto puede apreciarse cómo cada cromosoma está formado por dos cromátidas, de ahí que reciban el nombre de cromosomas metafásicos, y también cómo se enganchan a las fibras cinetocóricas. Progresivamente, e impulsados por las fibras del huso, los cromosomas son dirigidos y colocados en el plano medio del huso acromático, formando la estructura conocida como placa ecuatorial. En este momento los centrómeros se duplican, separándose las cromátidas de cada cromosoma, constituyendo los cromosomas hijos. o ANAFASE: De forma simultánea, todas las cromátidas se separan de sus parejas y son conducidas por las fibras cinetocóricas hacia los polos opuestos. Como el centrómero de la cromátida es lo primero que avanza adquiere la forma típica de en V. Cada cromosoma recibirá ahora el nombre de cromosoma o cromosoma anafásico. La velocidad es considerable, 1 mm por minuto, lo que hace que esta sea la fase más rápida. Se consideran dos categorías de movimiento: por una parte las fibras cinetocóricas se acortan, esto hace que los cromosomas se acerquen a los polos, y las fibras polares se alargan, esto hace que los polos del huso se alejen uno de otro. La anafase termina cuando los cromosomas han llegado a los polos. o TELOFASE: Con los cromosomas anafásicos ya en los polos comienzan los fenómenos finales (telos, en griegosignifica fin) que, son prácticamente los inversos a los de la profase: El huso acromático desaparece. El material cromosómico comienza a descondensarse y, consecuentemente, a tornarse invisible. Las membranas nucleares se forman poco a poco hasta delimitar dos regiones nucleares. Reaparecen los nucleolos. 4
SIGNIFICADO BIOLÓGICO DE LA MITOSIS 1. La división por mitosis está relacionada, sobre todo, con procesos de reproducción asexual de los organismos, en los que asegura que los descendientes sean idénticos a sus antecesores: A) En seres unicelulares, la división celular mitótica coincide con la reproducción asexual o multiplicación, ya que un único individuo da lugar así a otros idénticos a él. Hay distintos tipos de reproducción asexual: bipartición, gemación, división múltiple y esporulación. En todas ellas el reparto del material genético es por mitosis. B) En seres pluricelulares de reproducción asexual un individuo se desprende de una célula o grupo de éstas, que se dividen por mitosis para dar un nuevo individuo completo idéntico a su antecesor. P.ej.- Una espora que germina y origina un individuo; un fragmento de un organismo que da lugar a otro ser, como es el caso de un esqueje de geranio o un trozo de patata con yemas.. 2. Por otra parte, en los seres con reproducción sexual, la mitosis asegura que a partir de una sola célula (el cigoto, en unos casos, la meiospora, en otros), se formen los millones de células del organismo, con la misma información genética, aunque pueden diferenciarse para formar tejidos y renovarse a lo largo de la vida. En resumen, la mitosis permite así el crecimiento (proliferación), el desarrollo y diferenciación, así como la regeneración. CITOCINESIS La citocinesis consiste en el reparto del contenido del citoplasma (hialoplasma y orgánulos) y sucede de forma diferente en células animales y vegetales. o En células animales comienza junto con la telofase y tiene lugar un estrangulamiento. Gracias a la acción de filamentos de actina, en la membrana plasmática aparece una pequeña invaginación a modo de surco o anillo contráctil, a la altura del plano ecuatorial del huso acromático. El surco se va progresivamente haciendo más profundo de modo que el canal de comunicación entre ambas células se va haciendo más y más pequeño hasta cerrarse, de modo que las dos células hijas finalmente quedan independizadas. o En células vegetales, la citocinesis sucede por la fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi que se van colocando y fusionando a la altura del plano medio de la célula madre. La sucesiva fusión de nuevas vesículas hace que se forme una estructura plana denominada placa celular o fragmoplasto, cuyos extremos crecen hasta llegar a fusionarse con la membrana plasmática de la célula madre y generando así dos células independientes. Las vesículas tienen un alto contenido en polisacáridos que, fusionándose con pectina originarán la lámina media. Entre ésta y la membrana plasmática cada célula constituirá su pared celular vía síntesis y deposición de celulosa. 5
3. MEIOSIS. FASES Y SIGNIFICADO BIOLÓGICO Este proceso implica dos divisiones sucesivas, obteniéndose 4 células hijas con la mitad del número de cromosomas que la célula madre y con distinta información genética cada una, como consecuencia de una nueva reordenación de sus genes. Las dos fases de la meiosis reciben el nombre de meiosis I o meiosis reduccional y meiosis II o meiosis ecuacional. La meiosis es por tanto, un proceso por el cual una célula diploide, 2n, dará lugar a células haploides con la mitad del nº de cromosomas), n; y además se obtendrán diferencias genéticas significativas entre ellas, debido a que durante este proceso se intercambian información los cromosomas homólogos. Por ello la meiosis introduce variabilidad genética. También aumenta la variabilidad como consecuencia de que durante la 1ª división meiótica los cromosomas que se reparten, lo hacen al azar. Este proceso sucede siempre que se dé una reproducción sexual para evitar que cada vez que se fusionen los gametos durante la fecundación se produzca una duplicación de la información genética, es por tanto fundamental para el mantenimiento constante del nº de cromosomas de la especie. MEIOSIS I PROFASE I: se trata del proceso más largo de toda la meiosis y en el que ocurren los acontecimientos más importantes de toda la meiosis. A su vez, se divide en: Leptoteno: los cromosomas comienzan a condensarse hasta hacerse visibles. Zigoteno: los cromosomas, en progresiva condensación, se aproximan de forma que cada gen queda enfrentado a su homólogo. Este proceso es conocido como sinapsis y el conjunto de los dos cromosomas apareados recibe el nombre de complejo sinaptoténico. Este complejo se alcanza gracias a una estructura de carácter proteico a modo de travesaños de escalera que mantienen engarzados y perfectamente alineados a ambos cromosomas. Parece ser que en el primer momento del alineamiento, es necesario que se den ciertas interacciones entre pares de bases en sitios concretos a lo largo de los cromosomas homólogos. Paquiteno: la condensación de los cromosomas es máxima y el apareamiento es tal que la imagen es conocida como tétrada o bivalente. Es en esta subfase cuando las cromátidas no hermanas se entrecruzan e intercambian fragmentos cromosómicos, en un proceso conocido como sobrecruzamiento (de crossing over, en inglés). Los puntos concretos de cruce o contacto son denominados quiasmas. El sobrecruzamiento es un fenómeno que tiene gran importancia, ya que su consecuencia es la recombinación genética, y, por consiguiente, aumenta las posibilidades de mezclas génicas que favorecen la evolución de una especie con reproducción sexual. Dioploteno: los cromosomas comienzan a separarse, en un proceso conocido como desinapsis. Como la separación es progresiva al principio pueden apreciarse con claridad los puntos de cruce o quiasmas del sobrecruzamiento. Diacinesis: los cromosomas están prácticamente separados, permaneciendo unidos todavía a los quiasmas. La envoltura nuclear desaparece y comienza a formarse el huso acromático (también el centrosoma se ha duplicado con anterioridad al comienzo de la meiosis). 6
METAFASE I: el huso acromático está totalmente formado. Las tétradas, se sitúan en el plano ecuatorial, uniéndose las fibras a los cinetócoros. Mientras que en la mitosis los cromosomas homólogos se distribuyen por la placa ecuatorial sin apareamiento alguno, ahora se colocan enfrentados por parejas. ANAFASE I: las fibras cintecóricas tiran de los cromosomas homólogos, procediendo a su total separación. Comienza su avance hacia los polos. TELOFASE I: los cromosomas llegan a los polos y se procede a la citocinesis, originándose dos células que poseen cada una, un juego de cromosomas homólogos. En muchas células entre esta fase y el comienzo de la meiosis II no hay prácticamente pausa, por lo que se vería inmediatamente continuada con la profase II. En otras células, sin embargo, existe una pequeña fase de reposo entre la telofase I y la profase II, durante la que se puede regenerar parcial o totalmente la membrana nuclear e, incluso, puede tener cierta descondensación del material genético. Lo que es menos habitual, aunque se da en ocasiones, es que no tenga lugar la citocinesis. Lo que evidentemente nunca tiene lugar entre ambas divisiones meióticas es ningún tipo de síntesis de ADN. MEIOSIS II: PROFASE II: de haberse formado la envoltura nuclear desaparece y los cromosomas recuperan su grado de condensación. Los centriolos se duplican y comienzan a formar un nuevo huso acromático. METAFASE II: el huso acromático termina de formarse y los cromosomas se disponen en la placa ecuatorial, enganchados por sus cinetócoros a las fibras de aquél. ANAFASE II: por el proceso explicado en la mitosis las cromátidas de los cromosomas se separan y avanzan hacia polos opuestos. TELOFASE II: tienen lugar los fenómenos que comentamos para la telofase mitótica: desaparición del huso, descondensación de los cromosomas, formación de las envolturas nucleares y reaparición de los nucleolos. 7
SIGNIFICADO BIOLÓGICO DE LA MEIOSIS A) Mantiene constante el número de cromosomas de una generación a la siguiente. La división por meiosis, íntimamente relacionada a la reproducción sexual, evolutivamente ha debido surgir ligada a ella: Si la dotación cromosómica de los gametos fuese igual a las células somáticas, al reunirse ambas dotaciones tras la fecundación, el número total de cromosomas se duplicaría generación tras generación. La reproducción sexual implica, por tanto, que en algún momento del ciclo vital de los organismos, el número de cromosomas debe quedar reducido a la mitad. La meiosis asegura que los gametos sean siempre haploides (n) de manera que, tras la fecundación, resulte un zigoto diploide (2n). B) Agente generador de variabilidad genética. La meiosis, además, ha contribuido al enorme éxito evolutivo de la reproducción sexual al aportar variabilidad genética, pues las células resultantes (gametos o meiosporas) son diferentes entre sí por la recombinación génica que se produce en la profase I y el reparto al azar de los cromosomas en la anafase I y II. (A esto se añade el encuentro al azar entre gametos, todo ello da lugar a una combinación genética prácticamente única para cada ser) 4. CICLOS DE VIDA En los seres vivos con reproducción sexual tiene que producirse una meiosis, para mantener el número constante de cromosomas. La fecundación determina el paso de la haplofase a la diplofase, se produce una alternancia de fases que varía la dotación cromosómica y es como consecuencia de variaciones en la relación temporal de dos fenómenos: la fusión de los gametos y la meiosis. Atendiendo a esta relación temporal los organismos pueden agruparse en tres tipos de ciclos cromosómicos característicos: Seres haplontes Son organismos en los que predomina la fase haploide, de manera que la única célula diploide es el cigoto, ya que la meiosis se da inmediatamente después de la fecundación. Meiosis cigótica. Algas inferiores y hongos. Seres diplontes o diplobiontes En ellos predomina la fase diploide. La meiosis se presenta antes de la fecundación para producir gametos: meiosis gamética, de manera que los gametos son lo único haploide del ciclo. Metazoos. Seres diplohaplontes En ellos se presenta una generación de células haploides y otra diploide, como consecuencia de que la meiosis se da en un tiempo comprendido entre la fusión de los gametos y la formación de estos. Esta alternancia en la dotación cromosómica va acompañada de una modalidad reproductora diferente y la meiosis se da para producir esporas: meiosis esporogénica, obtenidos una generación esporofítica, al organismo que se encarga de producir gametos se le denomina gametofito. Esta se da en plantas 8
5. DIFERENCIAS MITOSIS Y MEIOSIS MITOSIS Ocurre en células haploides y diploides El núcleo se divide una vez No hay sobrecruzamiento En la placa ecuatorial de metafase, se alinean los cromosomas con dos cromátidas En la anafase se separan las cromátidas hermanas de los cromosomas Se producen dos células idénticas entre sí, con el mismo número de cromosomas e información genéticas, y ambas células hijas son iguales a la progenitora MEIOSIS Ocurre en células diploides El núcleo se divide dos veces Durante profase I, hay sobrecruzamiento, que da como consecuencia la recombinación génica En la placa ecuatorial de metafase I, se alinean parejas de cromosomas homólogos, unidos por quiasmas En la anafase I, se separan cromosomas homólogos hacia un polo de la célula Produce 4 células hijas diferentes entre sí en cuanto a información genética y haploides. 9
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