Plantas vasculares sin semilla II: Monilophyta Sitios web para explorar http://plantphys.info/plant_biology/labaids/fernlab/ fotos de cortes anatómicos http://phytoimages.siu.edu/ con buscador, muy buenas fotos de todas las familias de plantas vasculares
http://escalera.bio.ucm.es/ Clasificación tradicional vs. reciente Dos interpretaciones de las relaciones entre licopodiofitas y helechos: Según la clasificación tradicional (izq.), comparten tantos caracteres que es posible reunirlos en una sola División Pteridophyta. Según las interpretaciones más recientes las licopodiofitas son más antiguas y diferentes a las demás plantas vasculares = Filicopsida
Clasificación de los helechos Caracteres en común de las licopodiofitas y los helechos: Ciclo de vida con dos generaciones independientes, con dominancia del esporofito Esporofitos vasculares con grado de organización cormofítico; crecimiento secundario ausente o escaso Producen embriones pero no semillas (dispersión por esporas) Tradicionalmente la Div. PTERIDOPHYTA contenía cuatro clases: 1: Filicopsida (helechos) 2-4: Psilotopsida, Lycopodiopsida y Equisetopsida (plantas afines a los helechos) Pero entre las licopodiofitas y el resto existen diferencias notables: microfilo uninervado en las Lycophyta En el resto ( Euphyllophyta): MONILOPHYTA megafilo irrigado por varios haces conductores estructura del genoma del cloroplasto (inversión génica de 30 kb)
Relaciones filogenéticas entre las traqueofitas
Clado Monilophyta Plantas vasculares con megafilos y sin semillas Con anterozoides multiflagelados Homo- o heterosporados La filogenia del grupo todavía está en discusión Veremos varios grupos con diferente rango taxonómico: Sphenophyta = Equisetophyta Psilotales Helechos: Polypodiales Ophioglossaceae Marattiales Polypodium Psilotum Equisetum Ophioglossum Marattiales
Tipos de estela y de apéndice foliar En las Euphyllophyta los apéndices foliares son megafilos (con laguna foliar), asociados a sifonostelas médula haz vascular apéndice corteza rastro foliar laguna foliar Protostela Raven Biology of Plants 2103 Sifonostela sin lagunas foliares Ej. Selaginella presentan microfilos Sifonostela con lagunas foliares Ej. helechos laguna = intersticio foliar rastro = traza foliar Eustela en plantas con megafilos
Microfilos y megafilos: se diferencian por su relación con la vasculatura del tallo En todas las Euphylophyta
ntroducción a la Botánica Beerling y Fleming 2007 El origen de los megafilos: teoría del teloma W. Zimmerman, 1930: Origen de las hojas a partir de modificaciones de una estructura de telomas (tallos) un sistema de ramas que se modifica lámina foliar culminación planación concrescencia Los megafilos se habrían originado partir de una serie de procesos culminación (superación): una de las ramas dicotómicas crece más que sus vecinas tallo principal planación: las ramas superadas se disponen en un solo plano concrescencia: el espacio entre las ramas se llena por proliferación de tejido intercalante se forma una lámina foliar con nervaduras
El origen de los megafilos: teoría del teloma Ejemplos de formas intermedias en el registro fósil culminación planación concrescencia Beerling y Fleming. Zimmermann s telome theory of megaphyll leaf evolution: a molecular and cellular critique. Current Opinion in Plant Biology 2007, 10:4 12
El origen de los megafilos: teoría del teloma No se conoce un solo linaje de plantas que presente los tres pasos cruciales En cambio, cada paso aparece independientemente en varios linajes fósiles Hay pasos intermedios representados en varios taxones fósiles Los megafilos se originaron independientemente en al menos tres linajes (helechos, Equisetales y plantas con semilla) CONVERGENCIA EVOLUTIVA = HOMOPLASIA
http://escalera.bio.ucm.es/ Clase Psilotopsida, orden Psilotales
Psilotales: características intermedias? 15 especies distribuidas en dos géneros solamente: Psilotum: distribuidos en todo el mundo y Tmesipteris: en Australia y Pacífico sur Esporofito con ramificación dicotómica Enaciones no vascularizadas Tallo con protostela: actinostela Sin raíces, tallo con parte rizomatosa y parte erecta Gametofito subterráneo, con hongos en simbiosis (micorrícico) Tradicionalmente agrupados con las Lycopodiophyta pero ahora se considera que la ausencia de raíces es una característica derivada En la disposición de los esporangios son similares a las Ophioglossaceae ( Psilotum Tmesipteris
Psilotales: Psilotum sp. Esporofito con ramificación dicotómica enaciones no vascularizadas CT de tallo: actinostela Ausencia de raíces, con rizoides (característica adquirida)
http://janelle.commcourt.com/psilotum/stomata.html Psilotales: Psilotum sp. Estomas en epidermis del tallo la fotosíntesis ocurre en el tallo, no hay megafilos desarrollados
Psilotales: Psilotum sp. sinangio compuesto por tres eusporangios fusionados Isosporados corte longitudinal cubierta tapete corte transversal tej. esporogénico/esporas
Psilotales: Psilotum sp. Gametofito taloso, cilíndrico, dicotómico, en simbiosis con hongos Isosporados: gametofito hermafrodita Gametofito en cultivo esporofito joven gametofito Anteridios y arquegonios en el gametofito http://bioimages.vanderbilt.edu/pages/non-seed-plants.htm Raven Biology of Plants 2103
Psilotales: Psilotum sp.
Psilotales: Tmesipteris sp. Psilotales epífitas de bosques tropicales sinangio compuesto por tres eusporangios fusionados Estructuras similares a hojas, con una nervadura central, pero no son megafilos Serían derivadas de tallos aplanados Portan los sinangios
http://escalera.bio.ucm.es/ Div. Equisetophyta = Sphenophyta También como Div. Arthrophyta
Div. Equisetophyta: Equisetum sp. En el Carbonífero llegaron a tener gran tamaño En la actualidad un único género: Equisetum En Sudamérica dos especies: E. giganteum y E. bogotense http://www.plantsystematics.org/
Div. Equisetophyta: Equisetum sp. Esporofito Rizoma con raíces adventicias en los nudos Tallo erecto con nudos y entrenudos, fotosintético, carenado: carenas y valéculas Eustela Ramificación y filotaxis ambas verticiladas Megafilos reducidos, no fotosintéticos, soldados formando una vaina Estróbilos terminales portadores de esporangióforos http://www.plantsystematics.org/ tallo vegetativo ramificación verticilada nudo vainas del tallo principal vainas de las ramificaciones rizoma estróbilo tallo reproductivo entrenudo vaina
Div. Equisetophyta: Equisetum sp. E. giganteum: ramificaciones verticiladas con estróbilos en los ápices de las ramificaciones (no hay un tallo reproductivo separado) tallo vegetativo ramificación verticilada estróbilo tallo reproductivo nudo entrenudo vainas del tallo principal vaina vainas de las ramificaciones http://www.plantsystematics.org/ rizoma
Div. Equisetophyta: Equisetum sp. CT del tallo a nivel de un entrenudo valécula carena canal central canal valecular canal carenal Raven Biology of Plants 2013
Div. Equisetophyta: Equisetum sp. En este CT de tallo se observa claramente el clorénquima Ryan McMillen Vista superficial de un estoma del tallo (con deposición de material silíceo en la epidermis)
Div. Equisetophyta: Equisetum sp. Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
Div. Equisetophyta: Equisetum sp. Estróbilo inmaduro Esporangióforo peltado Estróbilo maduro CL del estróbilo Esporangios Esporangióforo peltado
Div. Equisetophyta: Equisetum sp. Son isosporados Esporas con elaterios (prolongaciones de la pared celular) para la dispersión ambiente húmedo ambiente seco http://www.plantsystematics.org/
Ciclo de vida de Equisetum sp. Homosporados gametofito monoico, con anteridios y arquegonios esporofito joven tallo vegetativo tallo fértil estróbilo esporangióforo gametofito arquegonio oósfera esporangio dentro del esporangio se producen esporas por meiosis esporas (n) anterozoides anteridio gametofito fotosintético de vida libre
Ciclo de vida de Equisetum sp. Homosporados gametofito monoico = con anteridios y arquegonios en el mismo talo Gametofito anterozoide multiflagelado http://bioimages.vanderbilt.edu/pages/non-seed-plants.htm
Gametofito de Equisetum gametofitos esporofito joven Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
Calamites: Equisetales arbóreas Abundantes en el Carbonífero, extintos Hasta 18 m altura, 30 cm diámetro La misma organización del cormo que en Equisetum actual: rizoma, parte erecta, ramificación verticilada Tenían crecimiento secundario
Calamites: Equisetales arbóreas Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
Lo que comúnmente llamamos helechos http://escalera.bio.ucm.es/
Orden Polypodiales Orden Polypodiales: Los más abundantes 1200 especies vivientes Esporofito: Raíz adventicia a partir de rizoma subterráneo Sifonostela: solenostela o dictiostela Hoja (fronde): megafilo puede ser de lámina dividida (raquis + pinnas) o entera Prefoliación circinada
Polypodiales: Morfología del esporofito lámina (pinnada) fronde (megafilo) raquis (cuando el fronde es pinnado) pecíolo rizoma raíces adventicias Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
médula Polypodiales: Anatomía del tallo (rizoma) Solenostela: sifonostela formada por un anillo de tejido vascular anfifloico (con xilema rodeado de floema) con una médula central floema Solenostela (se ve rastro foliar) fibras parénquima xilema http://phytoimages.siu.edu/ Adiantum sp. http://botweb.uwsp.edu/anatomy/steletypesnew.htm /
Polypodiales: Anatomía del tallo (rizoma) Dictiostela: sifonostela formada por dos anillos de meristelas anfifloicas (con xilema rodeado de floema) meristela Detalle de una meristela xilema (traqueidas) floema fibras Pteridium aquilinum http://phytoimages.siu.edu/ periciclo endodermis
Polypodiales: Morfología del fronde Frondes con prefoliación circinada
Partición de la lámina del fronde: entera Asplenium antiquum Pyrrosia Micrograma Asplenium nidus http://www.phytoimages.siu.edu/
Partición de la lámina del fronde: en dos Dipteris conjugata http://www.phytoimages.siu.edu/
Partición de la lámina del fronde: pinnada Taenitis blechnoides Arthropteris repens Nephrolepis falcata http://www.phytoimages.siu.edu/
Partición de la lámina del fronde: bi-pinnada fronde bipinnado pínula raquis pinna http://www.uwgb.edu/biodiversity/herbarium/pteridophytes
Partición de la lámina del fronde: tri-pinnada fronde tri-pinnado: tres niveles de partición http://www.uwgb.edu/biodiversity/herbarium/pteridophytes
Frondes fértiles y vegetativos (estériles) Vistas de la cara abaxial cara abaxial con soros http://www.uwgb.edu/biodiversity/herbarium/pteridophytes
Polypodiales: esporangios Leptosporangios pedunculados en la cara abaxial del megafilo, agrupados en soros Soros regulares o irregulares, cubiertos o no por indusios (forma de sombrilla, de copa, etc.) Homosporados desnudo cubierto por indusio Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000)
Polypodiales: esporangios Indusios protegiendo el soro indusio indusio Woodsia obtusa indusio peltado CT de hoja
Polypodiales: esporangios Falsos indusios: plegamiento del fronde hacia el interior que recubre la zona de los esporangios Adiantum falso indusio Pellaea http://www.phytoimages.siu.edu/
Raven Biology of Plants 2103 Desarrollo del leptosporangio Origen unicelular: Una única célula inicial Una única capa de células estériles que rodea al tejido esporogénico Característico de helechos leptosporangiados (Polypodiales)
Polypodiales: esporangios CT de fronde a nivel del soro lámina del fronde esporangios indusio peltado http://plantphys.info/plant_biology/labaids/fernlab/
Polypodiales: esporangios CT de fronde a nivel del soro lámina del fronde esporas esporangio anillo http://phytoimages.siu.edu/
Polypodiales: esporangios CL de un esporangio anillo esporas (n) estomio http://plantphys.info/plant_biology/labaids/fernlab/
Polypodiales: esporangios Leptosporangio deshiscencia del leptosporangio
Polypodiales: germinación de las esporas Pasos iniciales del desarrollo del gametofito Paloma Cubas, Aulados Botánica rizoide
Polypodiales: Morfología del gametofito Gametofito (o protalo): Simple, con forma acorazonada, de una o pocas capas de células, fotosintético, con rizoides Contiene arquegonios con oósfera, anteridios que producen anterozoides flagelados esporofito joven gametofitos (varios agrupados)
http://escalera.bio.ucm.es/ Gametangios en helechos protalo Polypodium feuillei célula opercular rizoides anterozoides célula basal protalo anteridio arquegonios rizoides
Gametangios en helechos arquegonios oósfera anteridios http://plantphys.info/plant_biology/labaids/fernlab/
Fecundación en helechos anteridios anterozoide multiflagelado http://escalera.bio.ucm.es/ http://phytoimages.siu.edu/ Para garantizar la fecundación cruzada: los anteridios se diferencian antes arquegonios anterozoides rodeando un arquegonio http://escalera.bio.ucm.es/
Embrión en helechos gametofito antigua pared del arquegonio embrión Vista del gametofito a alta magnificación (el embrión se ve por transparencia) tejido del gametofito http://plantphys.info/plant_biology/labaids/fernlab/
Ciclo de vida de un helecho homospórico
Ejemplos de helechos leptosporangiados Adiantum: frondes bipinnadas, soros con falso indusio Nephrolepis: frondes pinnadas, soros con indusio arriñonado Asplenium: frondes con lámina entera, soros alargados con indusio inserto lateralmente Rumohra: frondes varias veces pinnadas, soros con indusio peltado
Helechos arborescentes Cyathea Porte similar al de las palmeras Tallo de hasta 25 m, dictiostela Frondes pinnadas Muy abundantes en el Jurásico Dicksonia Cyathea http://www.forestferns.co.uk/tree-ferns
Diversidad: Helechos arborescentes Cyathea Dictiostela
Helechos acuáticos: Fam. Azollaceae Pequeños, tallos cubiertos con hojas bilobadas Azolla Heterospórico: megasporangios y microsporangios en esporocarpos separados Azolla Azolla en campos de arroz La parte dorsal de las hojas bilobadas tiene una cavidad con cianobacterias simbiontes
Helechos acuáticos: Fam. Marsileaceae Marsilea fronde Marsilea www.phytoimages.siu.edu rizoma esporocarpos (con esporangios) raíces Regnellidium
Helechos acuáticos: Fam. Salviniaceae Azolla Salvinia: libritos de agua Salvinia Heterospórico: megasporangios y microsporangios en esporocarpos separados fronde con tricomas Salvinia
Woodland DW. Contemporary Plant Systematics (2000) Helechos eusporangiados: Ophioglossaceae Alrededor de 80 especies Fronde dividido en porción vegetativa aplanada que puede ser entera o pinnada, y porción fértil que porta los eusporangios Gametofitos subterráneos, no fotosintéticos, parecidos a tubérculos y con hongos en simbiosis, hermafroditas
Eusporangiados: Marattiales Alrededor de 160 especies Muchas más en el registro fósil Principalmente en zonas tropicales Esporofito con frondes muy grandes (hasta 9m X 4m) Gametofito subterráneo, no fotosintético, parecidos a tubérculos y con hongos en simbiosis Eusporangios en la cara abaxial del fronde Eusporangio
Plantas vasculares: resumen de la terminología Ciclo de vida haplodiplonte, fecundación por oogamia, gameta masculina flagelada requiere medio acuático Esporofitos (2N) y gametofitos (N) ambos de vida independiente Gametofito pequeño, sin tejido vascular El esporofito produce esporas (N) por meiosis en estructuras multicelulares esporangios (eusporangios o leptosporangios) portadas en una hoja esporofilo (filosporía) Las hojas fértiles pueden estar agrupadas en conos o estróbilos Homosporados: un solo tipo de esporas gametofito hermafrodita Heterosporados: producen microsporas y megasporas, los micro- y megagametofitos son diferentes (unisexuados) Microsporas (masculinas) al germinar producen microgametofitos con anteridios, anterozoides (gametas masculinas flageladas) Megasporas (femeninas) al germinar producen megagametofitos con arquegonios, oósfera (gameta femenina)
Raven Biology of Plants 2103 Características principales de las plantas vasculares sin semilla Guía de TPs: Ejercitación de estudio e integración Plantas vasculares sin semilla