UNIDAD 2 SISTEMAS DE REPRODUCCIÓN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS INTRODUCCIÓN El Mejoramiento genético tiene como fin producir plantas con características deseables según el cultivo de que se trate. En cultivos hortofrutícolas se buscan características como homogeneidad, mayor productividad por planta, tolerancia a plagas y enfermedades, precocidad, neutralidad al fotoperiodo y a fitorreguladores. En algunos casos se requieren plantas de menor altura o en el caso de flores de corte nuevos colores y formas novedosas de pétalos e inflorescencias. Para lograrlo es necesario tomar esas características de plantas que las poseen y transferirlas a aquellas que no las tienen, es decir que se necesita de progenitores con características deseables de donde se pueda obtener una descendencia que contenga las características deseables de ambos parentales y esto se logra manipulando los mecanismos de reproducción de las plantas a fin de lograr genotipos y fenotipos deseables. La unidad dos por tanto tratará sobre los diferentes sistemas de reproducción de plantas así como aspectos generales de variabilidad genética, genética cuantitativa y genética de poblaciones.
CAPITULO 4. Sistemas de reproducción sexual en plantas autógamas y alógamas y factores que la favorecen INTRODUCCIÓN. La constitución genotípica de cada planta depende de cierta manera de la forma en que ésta se reproduce, por lo tanto el sistema reproductivo de cada planta estará relacionado con el método específico que debe utilizarse para poder mejorarla. Las plantas que se reproducen sexualmente mediante polinización pueden hacerlo de varías formas, ya sea fertilizándose a si mismas o fertilizándose unas a otras entre individuos de la misma especie. Así, será importante determinar que tipo de fertilización se da en cada especie a fin de poder manipular practicas como las de polinización artificial antes de comenzar programas de mejora genética. OBJETIVOS 1. Conocer el mecanismo general de reproducción sexual en plantas 2. Reconocer la diferencia entre plantas alógamas y autógamas y su importancia en el mejoramiento genético y conservación de la biodiversidad 3. Reconocer los mecanismos que aseguran la Alogamia 4. Conocer los mecanismos de dioecia y su aplicabilidad al mejoramiento de plantas. 5. Conocer los mecanismos de incompatibilidad y esterilidad y su aplicación en el mejoramiento genético.
11. Lección 16. Plantas Autogamas 16.1 Gametogénesis en plantas. Mecanismo de Fertilización En plantas superiores los gametos masculino y femenino (grano de polen y óvulo) se localizan dentro de los gametófitos masculinos y femenino (saco embrionario) que se forman dentro de unas estructuras denominadas micro y macroesporangios respectivamente. Estas estructuras se hallan en la flor que forma parte de la generación esporofítica (2n o diploide). Esta generación es el resultado de la fecundación de la gameta femenina (óvulo, n o haploide) contenida en el saco embrionario o gametofito femenino con el grano de polen (n, haploide) alojado en el gametofito masculino. El ciclo de vida de las plantas superiores se caracteriza por la alternancia de generaciones (esporofítica versus gametofítica). La generación esporofítica, diploide o 2n se caracteriza porque todos los órganos y tejidos de la planta son diploides (2n). La parte masculina de la flor está representada por los estambres formados por el filamento y la antera, en tanto que, la parte femenina la constituye el gineceo cuyas partes son: estigma, estilo, y ovario. En las anteras y dentro de sus tecas se localizan los microesporangios, estructuras en las que por meiosis, se forman los granos de polen o gametos masculinos (n, haploides) a partir de las Células Madres de las Microsporas (CMMi) o Granos de Polen. (CMGP). (Pisabarro A. et al.2005.). Estos granos de polen son traslados por el viento o por insectos hasta el estigma de la flor donde se hidratan, germinan y sufren una mitosis que da origen a dos núcleos haploides genéticamente iguales: el núcleo vegetativo y el núcleo reproductivo. El primero es el responsable de la formación de un tubo polínico o gametofito masculino que atraviesa el estilo del gineceo con el propósito de llegar al óvulo y que contiene en su interior al núcleo reproductivo. Este último sufrirá una nueva mitosis y dará lugar a dos núcleos que intervendrán en el proceso de fertilización La gameta femenina (óvulo: n haploide) se forma a partir de una célula del megaesporangio. Dicha célula (Célula Madre de la Megaspora. CMM) sufre meiosis. y da origen a cuatro productos meióticos, haploides) de los cuales tres degeneran. El núcleo que sobrevive sufre tres divisiones mitóticas sucesivas y da origen a una estructura llamada gametofito femenino ó saco embrionario que contienen ocho núcleos haploides genéticamente iguales, uno de los cuales es el óvulo.
Figura 15. Proceso de fecundación. Fuente: Pisabarro A, Ramírez L. Universidad de Navarra. Las generaciones gametofíticas masculinas y femeninas (haploides) están contenida dentro de la generación esporofítica (2n) por lo que se dice que las primeras son parásitas en el espacio y en el tiempo de la segunda. Como consecuencia de la fecundación de la gameta femenina u óvulo contenida en el gametofito femenino o saco embrionario por la gameta masculina contenida en el gametofito masculino se forma el embrión 2n que al germinar da origen a la generación esporofítica. (Pisabarro A. et al.2005.).
Figura 16.Gametogénesis femenina Fuente: Pisabarro A. Ramírez L. Universidad de Navarra. Figura 17.Gametogénesis Masculina Fuente: Pisabarro A. Ramírez L. Universidad de Navarra. En las Angiospermas la fertilización es doble. Uno de los dos núcleos (haploide) del gametofito masculino fecunda a la ovocélula (célula huevo haploide) formando un cigoto (diploide, 2n) que por mitosis dará lugar al embrión. El otro núcleo se une a los dos núcleos polares (cada uno de ellos haploide) del gametofito femenino y forma el endospermo (triploide, 3n) tejido nutricio a partir del cual se desarrollará el embrión en sus primeras etapas de desarrollo. (Pisabarro A. et al.2005.).
Figura 18. Polinización Fuente: Pisabarro A. Ramírez L. Universidad de Navarra. Figura 19. Fecundación Fuente: Pisabarro A. Ramírez L. Universidad de Navarra. 16.2 Plantas autógamas Se consideran plantas autógamas a aquellas que utilizan la autofecundación como mecanismo reproductivo. La autogamia casi nunca es completa, presentándose algún porcentaje de fertilización cruzada. Sin embargo, se
consideran especies autógamas aquellas en que el porcentaje de fertilización interespecífica se reproducen sexualmente por autofecundación. La autogamia absoluta no es común, pero desde el punto de vista del mejoramiento genético se consideran autógamas si el porcentaje de fecundación entre plantas de la misma especie no supera el 4 %. En algunas plantas debido a la morfología de la flor, la autogamia se presenta debido a que las anteras de la flor liberan el polen justo encima de su propio estigma el cual se presenta receptivo mientras la flor permanece cerrada. De ésta manera se evita que polen de otras flores pueda ingresar. A éste mecanismo de la flor se le denomina cleistogamia. Este mecanismo se da en cereales como el trigo, la avena y el arroz. En otras plantas como el sorgo, el fríjol, la arveja, el tomate y el algodón, las flores no poseen el mecanismo de Cleistogamia, por lo que son fertilizadas mientras permanecen abiertas, sin embargo el porcentaje de fertilización cruzada es muy pequeño. La tendencia a la fertilización cruzada o alogamia en estas plantas varía dependiendo del genotipo. Así, algunas variedades de arroz pueden ser más alogámicas que otras. El clima también influye sobre todo en cereales, lo cuales en climas tropicales y subtropicales se muestran más alogámicos que cuando se desarrollan en zonas templadas. Cuando se realiza mejoramiento, es necesario no solo escoger el método adecuado sino también hacer una buena selección de parentales para lo cual es preciso reconocer los tipos superiores existentes dentro de una población determinada y variable. Según el tipo de planta de que se trate, sea alógama o autógama hay restricciones a la selección impuestas por la genética misma, de manera que es posible aprovechar la variabilidad natural existente dentro de la población en pro del mejoramiento. (Pisabarro A. et al.2005.). Figura 20.Flor del algodón Fuente: Kekita 20/7/06 23:31.static.flickr.com
Figura 21.Espiguilla y flor del arroz Fuentes: www.puc.cl/.../cereales/arroz/espiguil.htm www.ciat.cgiar.org Las especies en las que la autogamia es común pero la alogamia no es rara se dice que son autógamas facultativas, también denominadas por algunos autores como autógamas opcionales. Las plantas de especies autógamas son por lo general anuales, con flores pequeñas, no conspicuas, sin atracción para los agentes polinizadores. La autogamia es una estrategia útil cuando existe un pequeño número de individuos por área ya que el éxito de la propagación es más importante que la producción de nuevos genotipos. En las flores monoclinas o perfectas, es posible la autofecundación, ya sea por la acción de diversos dispositivos florales o por la intervención de un polinizador. En el lirio, Lilium martagon, el estilo inicialmente erecto, se mueve curvándose para ponerse en contacto con los estambres para autopolinizarse.( Gonzalez Ana M. et al). Figura 22. Lilium Martagón. Estilo móvil Fuente: Spencer C.H.Barrett
12. Lección 17. Plantas alógamas Se considera como alógamas a aquellas plantas que no se autofecundan sino que por el contrario, poseen mecanismos de fecundación cruzada. La alogamia es un sistema que garantiza la variabilidad genética y por tanto las nuevas combinaciones alélicas dentro de una especie. No está restringido sólo a plantas con flores sino que también se da en otros tipos de organismos (por ejemplo en Briofitas) en los que en vez de existir granos de polen (como gametas masculinas) existen gametos masculinos (anteridios). En la evolución de plantas fueron apareciendo mecanismos de reproducción que favorecían la alogamia y que excluían total o parcialmente la autogamia. Las ventajas de la alogamia radican en la producción de nuevas combinaciones genéticas en la población, que aseguran la variabilidad de la especie y en consecuencia, la posibilidad de sobrevivir a los cambios de medio ambiente. Por eso las Angiospermas desarrollaron numerosas adaptaciones florales para favorecer la alogamia, como por ejemplo la separación espacial y temporal de los sexos y otras variaciones como la presentación secundaria de polen.(gonzález Ana et al). Según el tipo de flor que posean, las plantas alógamas se clasifican en tres grupos: Ø Plantas con flores hermafroditas: Son flores completas que poseen los dos sexos. Ejemplo de ellas son: Cebolla, el centeno y el maracuyá. Figura 23. Flor hermafrodita del Maracuyá Fuente: http://www.bespa.agrarias.ufpr.br/paginas/apresentacoes/1reprodutivos.pdf
Ø Plantas monóicas: Tienen flores unisexuales masculinas y femeninas en la misma planta, como el melón, el mijo, el pepino y el maíz. Figura 24. Planta monoica, Maíz Fuente: http://www.bespa.agrarias.ufpr.br/paginas/apresentacoes/1reprodutivos.pdf Ø Plantas dioicas: Plantas con flores masculinas y plantas con flores femeninas, como araucaria y kiwi.. Figura 25. Planta Dioica. Kiwi Fuente: http://www.bespa.agrarias.ufpr.br/paginas/apresentacoes/1reprodutivos.pdf
Un gran número de angiospermas poseían flores hermafroditas con estambres y carpelos en la misma flor y eran en su mayoría auto incompatibles. Aún hoy la situación perdura. Las angiospermas más modernas se caracterizan por ser monoicas o dioicas. Es más, se han descrito algunas especies como Bryonia por ejemplo que presenta individuos monoicos y dioicos. En la mayoría de las familias de las angiospermas la estructura floral presenta mecanismos que previenen la transferencia accidental del polen al estigma, de manera que solamente con la ayuda de polinizadores (insectos, pájaros) puede garantizarse la transferencia del polen al estigma de otra flor. Muchas de las plantas alógamas necesitan de la participación de polinizadores para poder desarrollar frutos y semillas. Algunas poseen nectarios que atraen a los insectos que buscan las mieles azucaradas. Otras no poseen nectarios pero han desarrollado colores atractivos para los insectos y formas especiales que facilitan la entrada del insecto a la flor y aseguran que el polen quede adherido a él, quien se encargará de llevarlo hasta otra flor. Para una especie alógama o de fecundación cruzada, el proceso de autofecundación o cruzamientos con individuos estrechamente emparentados, lleva a grandes problemas con consecuencias drásticas para algunos alelos pues durante el proceso de autofecundación se manifiestan alelos letales que no se manifestaban en el estado heterocigótico. En las poblaciones de plantas alógamas, es frecuente la presencia de factores desfavorables que se mantienen en heterocigosis, tales como genes de esterilidad floral en centeno, letales por deficiencias clorofílicas en maíces y otros. En la mayoría de los casos estos genes se mantienen porque la selección natural favorece a los heterocigotos (Ramírez L.). Los genes considerados letales hacen que el individuo no llegue a desarrollarse, muriendo en estado de embrión. Sin embargo, a veces la letalidad no es completa y se considera más bien como subletalidad, caracterizada por una disminución de la sobre vivencia de los individuos homocigóticos para un determinado gen o por la manifestación a una determinada edad de los efectos del gen. Las plantas alógamas han desarrollado mecanismos que les permiten mantener o incentivar la alogamia, tales como la dicogamia y la presencia de barreras mecánicas.
18. Lección 18. Mecanismos que Aseguran la Alogamia. 18.1 Dicogamia El fenómeno de dicogamia es un mecanismo para garantizar la fecundación cruzada. Consiste en que el androceo y el gineceo de las flores de algunas especies maduran uno a continuación del otro. En la homogamia, por el contrario ambos verticilos florales maduran simultáneamente. Si los estambres maduran antes que el gineceo, las flores son protándricas. Así, la flor funciona primero como flor masculina y luego como flor femenina. La protandria favorece la alogamia y es el caso más frecuente en especies con dicogamia intrafloral.(gonzález Ana et al). En las flores protogínicas, el gineceo es el que madura primero. En algunos géneros como por ejemplo Tulipa (tulipán) y Hyacinthus (jacinto) las especies tetraploides son autocompatibles mientras que las diploides de las que provienen son autoincompatibles. La dicogamia puede ocurrir tanto en plantas con flores monoclinas (intrafloral) como en plantas monoicas con flores diclinas (interfloral). Por ejemplo, en Cucurbita maxima var. zapallito, con flores diclinas, primero aparecen las flores masculinas y unas dos semanas después, las flores femeninas (González et al). Cucurbita maxima, flor femenina C. maxima, flor masculina Figura 26. Dicogamia en Zapallo Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/poliniza-abierta.htm
El ejemplo más claro de Dicogamia se observa en Aguacates, cuyo comportamiento floral es muy peculiar. Las flores, de color blanco verduscas, de pequeño tamaño, de 1 cm de diámetro, se presentan en forma agrupada (inflorescencia) en forma de panícula en los extremos de las ramas y/o en las axilas de las hojas. Son completas, con ambos sexos presentes (hermafroditas) y funcionales, pero con períodos de maduración fisiológica distintos; es decir, la capacidad de estos órganos para fecundar o ser fecundados ocurre en períodos distintos de tiempo en cada una de ellas. La flor, en condiciones normales, tiende a presentar una fase femenina y, posteriormente una fase masculina. Además existen dos tipos florales denominados A y B, en los cuales la alternancia de la dicogamia es diferente y por lo tanto en el cultivo se necesitan de ambos tipos varietales para lograr la polinización. Plantas o cultivares del grupo floral A: 1.a. Primera apertura de la flor: se sucede en la mañana, el órgano femenino (estigma) está receptivo, el órgano masculino (anteras) no está dehiscente (soltando polen). 1.b. Primer cierre de la flor: se sucede al mediodía de este primer día. 1.c. La segunda apertura de la flor: se sucede al día siguiente después del mediodía, estando los órganos masculinos (anteras) soltando polen (dehiscentes), pero el estigma, órgano femenino de la flor, no está receptivo por estar marchito. 2. Plantas o cultivares del grupo floral B 2a. Primera apertura de la flor: después del mediodía, el órgano femenino (estigma) está receptivo, el órgano masculino (antera) no está dehiscente (soltando polen). 2b. Primer cierre de la flor: se sucede al anochecer de ese mismo día. 2c. La segunda apertura de la flor: se sucede al día siguiente en la mañana, estando los órganos masculinos (anteras) dehiscentes (soltando polen), pero el estigma (órgano femenino) en estado no receptivo. 18.2 Plantas Intermediarias Se consideran plantas intermediarias aquellas que poseen un porcentaje de fecundación cruzada entre un 5 y un 95%. Entre estas especies se encuentra el algodón, el café y el sorgo. Cuando el porcentaje de alogamia está por encima del 95%, se consideran plantas alógamas. 4
18.3 Barreras mecánicas Un ejemplo clásico de la presencia de barrearas mecánicas se da en la Alfalfa. La flor posee una membrana sobre el estigma que impide la fecundación con polen de la misma flor. Esta barrera solo puede ser rasgada por los insectos polinizadores quienes traen polen de otras plantas.( João Carlos Bespalhok). 18.4 Agentes polinizadores Los granos de polen son inertes y su transporte lo realizan agentes externos abióticos como agua y viento o bióticos como animales diversos. Las plantas han evolucionado de manera que han logrado desarrollar formas y mecanismos que faciliten la polinización tanto biótica como abiótica. Polinización Hidrófila (por medio del agua) Algunas Angiospermas hidrófitas como Potamogeton striatus y P.pusillus, Najas marina (Monocotiledóneas) Ceratophyllum demersum (Dicotiledónea),habitantes de humedales, tienen flores masculinas y femeninas sumergidas, en ese caso la reproducción también está adaptada y la polinización es hidrófila. En todos los casos el polen es llevado por el agua hasta los estigmas, y a pesar de que las plantas no están emparentadas, el polen tiene aspecto similar: es filamentoso, flexible, pegajoso. Las flores de Zostera marina, planta que vive sumergida en el mar, las flores presentan granos de polen filiformes de más de 2 mm de longitud, y las unidades se adhieren entre sí formando copos. En otras especies con polen esférico, las unidades van embebidas en largas tiras de mucílago. Su forma facilita el contacto y la adherencia a los largos estigmas. (González Ana et al.). Figura 27. Zostera marina, planta sumergida y polen y estigma http://www.laisladelsur.com
Vallisneria (monocotiledónea acuática.) presenta flores flotantes, las femeninas permanecen fijas a la planta por un largo pedúnculo floral; las flores masculinas se desprenden, flotan, y son llevadas por la corriente del agua o el viento hasta las flores femeninas.(gonz{alez Ana et al). Figura 28.Vallisneria spiralis (monocotiledónea) - polinización hidrófila Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/poliniza-abierta.htm Polinización Anemófila (por medio del viento) La polinización por medio del viento se presenta en la mayoría de las Gimnospermas. Es más frecuente en Monocotiledóneas (Gramíneas, Cyperáceas, Palmeras) que en Dicotiledóneas (Salicáceas, Chenopodiáceas, Fagáceas). El transporte de polen no está orientado, por lo cual se producen grandes cantidades de polen, de tamaño pequeño, superficie lisa (facilita la dispersión), y seco, que garanticen que por lo menos un porcentaje logrará polinizar otras flores. En Pinus (Gimnosperma) los granos de polen tienen sacos aeríferos para aumentar la flotabilidad, llegan directamente a los óvulos, que presentan en el micrópilo gotas receptoras de polen, mucilaginosas o azucaradas. En ese momento, las escamas y las brácteas de la inflorescencia están bien separadas. Cuando la gota de fluído micropilar se evapora, el polen se hunde y queda sobre la nucela. Después de la polinización las escamas se juntan, protegiendo a los óvulos entre ellas. Poco después que el polen queda en contacto con la nucela, germina, emitiendo el tubo polínico.(gonzález Ana et al). En Angiospermas las flores anemófilas carecen de medios de atracción (perianto, olor, néctar), suelen ser unisexuales, las masculinas más numerosas que las femeninas, que generalmente son uniovuladas. Los estilos y estigmas están agrandados para facilitar la captación del polen, como se puede ver en las flores de Poterium sanguisorba; la expulsión del polen está
facilitada por la movilidad de los filamentos estaminales (Gramíneas) o del eje de la inflorescencia (gimnospermas, Quercus, Alnus). La floración es temprana, las flores aparecen antes que el follaje que puede obstaculizar la captación del polen. Las plantas están reunidas en poblaciones grandes y en lugares expuestos al viento (llanuras o estratos superiores de los bosques). No hay plantas anemófilas en las selvas tropicales ricas en animales antófilos. La anemofilia tiene baja eficiencia. Se calcula que un pie de maíz produce 50 millones de granos de polen; para fecundar los óvulos de un pie son necesarios sólo 1000 granos.(gonzález Ana et al). Figura 29. Polinización Anemófila Polinización Zoófila (Por medio de animales) En la polinización biótica intervienen insectos, pájaros y murciélagos, siendo los dos primeros los agentes bióticos más importantes. En muchos hábitats, polinizadores y flores han evolucionado juntos, creando relaciones de mutualismo. La polinización entomófila es realizada por diferentes tipos de insectos como Coleópteros, Moscas, Himenópteros y Lepidópteros. Las flores que son polinizadas por Coleópteros se denominan Cantarófilas. Son las más primitivas y son flores poliníferas, es decir que tienen muchos estambres que producen polen en exceso y lo ofrecen como recompensa a los polinizadores.
Son generalmente flores rotáceas, fácilmente accesibles, robustas, verdosas o blanquecinas, fuertemente olorosas. Son frecuentes en las Magnoliaceae, Ranunculaceae, Nymphaeaceae. Probablemente las Rosaceae, Papaveraceae y Dilleniaceae (Paeonia) son secundariamente poliándricas y poliníferas.los coleópteros, con sus fuertes mandíbulas masticadoras, además de comer las anteras, destruyen frecuentemente diversas partes florales, por esta razón los óvulos de las flores cantarófilas están profundamente ubicados.(gonzález et al). Figura 30.Flores cantarófilas: Nuphar (Nymphaeaceae) y Hepatica americana (Ranunculaceae) Foto de Raven. 2003 La inflorescencia de muchas Aráceas, cuando está lista para la polinización, sufre un brusco aumento de temperatura, gracias a la oxidación de sustancias de reserva acumuladas (en Philodendron scandens, planta nativa de América del Norte, la inflorescencia alcanza 46 cuando la temperatura ambiente es de 4 ). Los coleópteros que visitan estas plantas son atraídos por el olor desagradable, similar a la carne en putrefacción, provocado por sustancias químicas como aminas e indoles, que se dispersan más eficientemente con el calor.(gonzález Ana et al). Las flores polinizadas por Abejas y Avispas (Himenopteros), se denominan melitófilas y atraen a los insectos con la secreción de nectar. Así, las flores nectaríferas tienen un costo energético menor para la planta, por que el néctar constituye un ahorro de polen. Estas, atraen a las abejas por una combinación de forma, olor y color. Las corolas de estas flores son generalmente amariposadas, labiadas o en fauce, con superficies para que la abeja se pose, con guías (manchas o líneas coloreadas) que señalan dónde se encuentra el néctar. Las flores producen sustancias aromáticas en los osmóforos, que se encuentran en la corola (Citrus), corona (Narcissus) u otros órganos florales.
Figura 31. Flores Melitófilas Foto: Raven. 2003. También existen otras recompensas, las llamadas "flores de aceite" ofrecen aceites o cuerpos grasos secretados o almacenados en glándulas especiales llamadas elaióforos. Las flores de la familia Malpighiaceae, y de varias especies de orquídeas presentan esta característica, que atrae a determinados grupos de himenópteros (abejas Antophoridae).)González Ana et al.).
19.Lección 19. Plantas dioicas Las especies dioicas son plantas bisexuales. Cada especie presenta individuos con flores masculinas e individuos con flores femeninas, lo que determina la alogamia obligada. Esto significa que las dos estructuras reproductoras se hallan en plantas diferentes (plantas estaminadas y plantas pistiladas). Muchas plantas dioicas presentan flores relativamente pequeñas, blancas, amarillentas o verdosas, de morfología no especializada, que atraen una variedad de insectos pequeños, especialmente abejas pequeñas de las familias Halictidae, Megachilidae y Meliponini. La dioecia o diferenciación sexual es claramente un mecanismo de fecundación cruzada que impide la autofecundación, pero no impide el apareamiento entre hermanos o formas más estrechas de consanguinidad. (Allard, 1967). A menudo la dioecia está asociada con plantas de gran tamaño y polinización abiótica como el sauce (Salix spp). Es rara en plantas con flores grandes, especializadas, con morfología compleja. Entre las plantas cultivadas las especies dioicas mas importantes son: la palmera africana, cáñamo, lúpulo, espinaca, papayo, la marihuana, álamo y el espárrago. Figura 32. Dioecia Fuente: http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema23/tema23-6dioecia.htm Dibujos: Flora de Entre Ríos La determinación del sexo en este tipo de plantas crea serios problemas, especialmente en especies donde el dioecismo y monoecismo están juntos; la condición de poligamia ocurre cuando los dos sexos pueden estar en diferentes plantas, en la misma planta o puede estar representado por flores hermafroditas (Chattopadhyay & Sharma, 1991),(Madriz R. et al).
Tabla 9. Clasificación de algunas plantas según el tipo de fecundación. Tipo de Fecundación Autofecundación Normalmente autogámas Autofecundación Prevalentemente autógamas (5-20% de cruzamiento natural) Fecundación Cruzada Prevalentemente alógamas (20 70% de cruzamiento natural) Fecundación Cruzada Normalmente Alógamas (> 70% de cruzamiento natural) Especies Tomate, Lechuga, Arroz, Soya, Café, Trigo, Cebada, Fríjol, Arveja Alfalfa, A. Algodón, Ají, Pimentón, Berenjena. Sorgo Cebolla, Zapallo, Melon, Maíz, Yuca, Girasol, Cacao, Zanahoria, Repollo, Coliflor, Esparrago, Centeno, Papa, Uva, Ajo, Ray grass. 19.1 Presentación secundaria de polen. Es la transferencia del polen de las anteras a otra estructura de donde es recogida por los polinizadores. Es virtualmente universal en las Compositae y es común en las Leguminosae y Papilionoideae. Por ejemplo en Pisum sativum (arveja) el estilo lleva sobre la cara adaxial un conjunto de pelos que semejan un cepillo. La quilla y el estilo son reflejos. Con la visita de un polinizador el estilo baja, y al retomar su posición recoge polen sobre el cepillo desde el cual lo recoge el polinizador.(gonzález Ana et al). Figura 33. Pisum sativum, arveja, flor con presentación secundaria del polen Los sistemas reproductivos como la dioecia y la monoecia han sido considerados de origen secundario.
Vestigios de órganos sexuales en individuos unisexuales, indican su origen vía hermafroditismo (Richards, 1986). La unisexualidad es así causada por la supresión de un sexo en una flor. Las bases genéticas de la determinación del sexo así como su expresión pueden ser controladas por cromosomas sexuales (Lloyd, 1975; Chattopadhyay y Sharma, 1991). Sin embargo, el control genético de la expresión sexual no parece ser suficientemente fuerte para vencer totalmente los efectos y modificaciones de la expresión sexual por el ambiente (Lloyd, 1975). Recientemente, muchas hipótesis sobre la evolución de la dioecia en relación a la ecología de la polinización o dispersión han sido planteadas, presentando usualmente dos partes: una correlación y un mecanismo (Thomson y Brunet, 1990). Las correlaciones son filogenéticas: la dioecia es más frecuente en plantas leñosas, con frutos carnosos dispersados por vertebrados frugívoros y poseen flores pequeñas e incospicuas, polinizadas por insectos no especializados o por viento. Los mecanismos involucran circunstancias ecológicas que favorecen a la dioecia a través de vías específicas como los modelos de selección sexual y la teoría de asignación de recursos. Bawa (1980) comparte esta idea y establece que la evolución de la dioecia no solo se debe a la presión selectiva que favorece la fertilización cruzada, sino que factores ecológicos como la asignación de recursos para las funciones masculinas y femeninas, selección sexual, dispersión de semillas, polinización y depredación pueden influir en la evolución de la dioecia.(madriz R. et al). 19.2 Evolución de la dioecia La mayoría de las angiospermas son hermafroditas. Sin embargo en numerosos linajes han evolucionado otros sistemas sexuales (andromonoecia, ginomonoecia, monoecia, androdioecia, ginodioecia, subdioecia y dioecia. (Richards, 1997). La presencia de dioecia y monoecia, en términos generales, tiene un fuerte componente filogenético y está asociada a determinados grupos taxonómicos más que a factores selectivos locales de floras específicas, que desde luego, también actúan de forma importante, pero en segundo lugar (Renner & Ricklefs, 1995; Richards, 1997; Freeman et al., 1997). La ginodioecia se define como un a modalidad de poligamia en que unos individuos presentan flores hermafroditas, mientras que otros de la misma especie y población las tienen femeninas. Es frecuente en las labiadas.
La subdioecia se presenta en poblaciones de individuos en donde prima la monoecia pero puede haber una ocurrencia alta de individuos que se comporten como exclusivamente femeninos. En la polígamo dioecia las plantas dioicas presentan algunas flores hermafroditas. En la dioecia críptica las plantas presentan flores hermafroditas en donde una de las funciones está suprimida, actuando como flores unisexuales. Para evaluar los sistemas de reproducción, cruzamiento o de polinización de una determinada especie se considera fundamental conocer la historia y peculiaridades evolutivas de los caracteres reproductivos del género y/o familia en cuestión. Principio universalmente conocido como determinismo filogenético que se refiere a que la historia evolutiva de un taxon, está condicionando la respuesta a la selección (Webb, 1984; Hamrick & Godt, 1996; Gitzendanner & Soltis, 2000). Según esto, se debe reconocer el verdadero significado biológico de las diferencias estructurales reproductivas considerando al mismo tiempo: a) la aparición en otros taxones geográficamente lejanos, b) las posibles adaptaciones específicas a fuerzas selectivas ambientales y c) las consecuencias genéticas a niveles de población natural (Webb, 1984; Karron et al.,1988; Hamrick & Godt, 1996; Gitzendanner & Soltis, 2000). El origen de la dioecia en las Angiospermas es diverso, se manifiesta en taxones no relacionados y como consecuencia de presiones selectivas diferentes, incluso con situaciones donde las expresiones sexuales varían constantemente en el tiempo. La hipótesis generalizada de que la causa principal que provoca la manifestación de dioecia es la de evitar la auto-fecundación para favorecer la fecundación cruzada o xenogamia, no es la única, hay autores que no sólo son partidarios de esta idea, sino que también consideran que hay fuerzas selectivas que favorecen especialmente la especialización sexual para promocionar y favorecer las ventajas inherentes a cada uno de los morfos masculino y femenino (Webb, 1979; Bawa, 1980; Renner & Ricklefs, 1995; Freeman et al., 1997; Richards, 1997). Según esto, el acceso a la dioecia desde el hermafroditismo se puede producir según tres vías evolutivas diferentes: 1º) vía monoecia 2º) vía ginodioecia inestable 3º) Desde el heteromorfismo asociado a sistemas de auto-incompatibilidad heteromórficos (Ganders, 1979; Renner & Ricklefs, 1995; Freeman et al., 1997; Sakai et al., 1997).
El acceso vía monoecia, se caracteriza por la presencia generalizada de flores unisexuales frecuentemente con síndromes de anemofilia, donde la presencia de las flores hermafroditas es ya escasa u ocasional. Presenta una gran labilidad sexual pudiendo coexistir formas exclusivamente masculinas, exclusivamente femeninas e intermedias. El acceso vía ginodioecia inestable suele estar fijado genéticamente (McCauley & Brock, 1980; McCauley, 1998; Maurice et al.,1994; Haan et al., 1997), aunque presenta formas intermedias de gran labilidad con manifestaciones incluso de androdioecia que suelen estar correlacionadas a factores ecológicos diferentes con incluso tipos distintos de polinización.(pérez de P. Julia. 2004.). La vía de acceso desde el heteromorfismo es la más rara y pueden haber asociaciones de heterostilia y ginodioecia. Los mecanismos reproductivos que favorecen la dioecia o diferenciación sexual en individuos diferentes para favorecer la xenogamia y con ello aumentar la diversidad genética, siguen constituyendo una de las principales estrategias para incrementar la biodiversidad en las poblaciones naturales de algunas especies, sobre todo, después de un evento colonizador en ecosistemas aislados. Se puede decir también que esta estrategia reproductiva es frecuente en hábitats tropicales y de islas oceánicas con altos porcentajes de dioecia y por tanto especialmente común en la floras endémicas.(pérez de P. Julia. 2004.). Dentro de una misma especie y a nivel de poblaciones naturales, la ratio de sexos o número de individuos masculinos en relación a los femeninos, puede variar en el tiempo y en el espacio, ya que los individuos masculinos por lo general suelen ser más tolerantes a los hábitats inestables que los femeninos, que tienen que asegurar la progenie. Hay incluso especies que dentro de una misma población con manifestaciones de dioecia e individuos unisexuales, pueden albergar también individuos monoicos de inflorescencias uni o bisexuales.(pérez de P. Julia. 2004.). La andromonoecia, presencia de flores masculinas (estaminadas) y bisexuales (hermafroditas) en un mismo individuo, es un sistema sexual poco común, presente en aproximadamente 2% de las angiospermas (Yamplosky & Yamplosky 1922) y común en especies polinizadas por animales y por el viento (Bawa & Beach 1981; Bertin 1982; Primack & Lloyd 1980). Una de las hipótesis más aceptadas para explicar la evolución de la andromonoecia es aquella que señala que se trata de un mecanismo para maximizar los recursos asignados a las funciones reproductivas (Diggle 1993). De aquí, se ha reportado que las flores estaminadas requieren menor asignación de recursos que las flores perfectas (Schlessman et al. 2004) y se ha postulado que
las plantas hermafroditas, que frecuentemente se autofertilizan, invierten menos en estructuras florales para atraer polinizadores que las especies que regularmente se entrecruzan (Charlesworth & Charlesworth 1987; Lloyd 1987). De acuerdo a los modelos de asignación de recursos, la andromonoecia se presenta en plantas donde el número óptimo de flores funcionalmente estaminadas es mayor que el número de flores que puede producir frutos y el costo de madurar un fruto es alto.( Hokche D. Omaira et al.2004). Así, la evolución hacia uno u otro tipo sexual dependerán en gran parte de las condiciones ambientales en que se haya desarrollado una determinada especie y de los mecanismos que haya tenido que adaptar para asegurar su supervivencia y perpetuación de su descendencia. (Traveset Anna.2004). 19.3 Dioecia y polinización Muchos investigadores han formulado teorías evolutivas que sugieren que plantas que han evolucionado en hábitats aislados con pocos polinizadores han podido desde el hermafroditismo desarrollar tipos dioicos capaces de perpetuarse por fecundación mediante polinización anemófila. Estas hipótesis están basadas en la idea de que la anemofilia implica: a) independencia de los polinizadores, b) en algunas islas, los fuertes vientos hacen desfavorable la polinización por animales, y c) una mayor dispersión del polen y beneficios de la xenogamia. Lo que parece evidente, por el número creciente de estudios que lo demuestran, es que las plantas, aún con síndrome de polinización entomófila, pueden adoptar una combinación de polinización por viento y por insectos, especialmente en condiciones de limitación de polinizadores. 8 La dioecia, en particular, raramente representa más del 3% de la flora en áreas continentales, mientras que a menudo sobrepasa el 10% de las floras insulares (Eliasson 1995). Los recientes estudios de Sakai et al.(1995a,b) en las islas Hawai muestran que de las 971 especies nativas existentes, un 14.7% son dioicas mientras que un 20.7% son sexualmente dimórficas (las más altas proporciones de todas las floras estudiadas hasta la fecha). De las sexualmente dimórficas, más de la mitad provienen de linajes colonizadores que ya eran dimórficos al llegar a las islas, y aproximadamente un tercio ha evolucionado de forma autóctona en estas islas. Estos autores encuentran también que el dimorfismo sexual está asociado significativamente a la leñosidad y a la producción de flores verdes de pequeño tamaño, que las especies anemófilas están supra -representadas entre las especies leñosas dioicas, y que entre las especies colonizadoras, a nivel genérico, el dimorfismo sexual está asociado a la producción de frutos carnosos (Sakai et al. 1995a,b). (Traveset Anna. 2004).
20. Lección 20. Incompatibilidad 20.1 Incompatibilidad bioquímica y genética La especiación se define como el Origen de dos o más especies a partir de un ancestro común, mediante la evolución de barreras biológicas que restringen el flujo de genes entre las poblaciones ancestrales. 3 El concepto más adecuado para describir a una especie es el conocido como concepto biológico de especie, que la define como una población o serie de poblaciones de organismos entre los cuales ocurre un flujo genético libre en condiciones naturales, es decir, que los individuos de esa (s) población (es) pueden cruzarse libremente y tener progenie fértil en las condiciones del ambiente en el que viven. Por contraposición, los individuos de una especie no pueden cruzarse libremente con los de otra.(el origen de las especies. http://omega.ilce.edu.mx).. Las especies están subdivididas en la naturaleza en poblaciones más o menos bien definidas en las que los individuos se cruzan. A medida que la distribución de las especies es más amplia, las poblaciones de una especie se encuentran con una mayor variedad de ambientes. Esta diversidad propicia que las mutaciones que se produzcan tengan mayor probabilidad de ser seleccionadas favorablemente y fijadas en cada condición, de manera que la diversidad genética de las poblaciones aumenta con su área de distribución. Si el flujo genético entre las diferentes poblaciones es pobre, la divergencia entre los contingentes genéticos de las poblaciones puede aumentar lo suficiente como para crear barreras al cruzamiento o a la fertilidad entre ellas, incluso si llegasen a ponerse en contacto nuevamente por algún cambio ambiental. La reducción de la fertilidad se origina por varias causas, entre ellas la incompatibilidad genética, las diferencias en comportamiento, el aislamiento temporal por diferencias en épocas reproductivas, etc. Las barreras al cruzamiento y el aislamiento reproductivo no ocurren súbitamente ni en un solo individuo; son el producto de cambios acumulativos que toman mucho tiempo y que ocurren en toda una población. (El origen de las especies. http://omega.ilce.edu.mx).. Los mecanismos de aislamiento reproductivo corresponden a Barreras biológicas que previenen el intercambio de genes entre dos o más poblaciones y pueden ser de dos tipos:
Precigóticas (mecanismos de aislamiento precigótico o precópula): Previenen o reducen la probabilidad de formar cigotos híbridos y pueden darse varias situaciones a saber: a) Las parejas potenciales (aunque en simpatría) no se encuentran en aislamiento temporal (por estaciones o período del día): Los miembros de una población alcanzan la madurez sexual en momentos distintos (diferentes estaciones o diferentes horas del día) Figura 34.Aislamiento temporal: Tiempos de floración y fructificación de especies simpátricas de Miconia en Myconia spp Fuente:http://docencia.udea.edu.co/cen/mecanismosevolucion/pdf_files/especiacion/2.barreras%20al%20flujo%20genico.pdf b) Aislamiento del hábitat: Tiene lugar cuando en respuesta a cambios morfológicos, fisiológicos o de hábitos producidos como consecuencia de variaciones genéticas, una parte de la población puede diferenciarse del resto, pasando a ocupar distintos hábitats (biotopos) en el mismo territorio.(teorías evolutivas. http://three.fsphost.com). c) También puede ser que en un momento determinado una población sea dividida geográficamente por un evento atípico, como la desviación de un río, una erupción volcánica, etc. Después de mucho tiempo de aislamiento geográfico, puede surgir el aislamiento genético, originando especies distintas.
d) Las parejas potenciales se encuentran pero no se reproducen debido a diferentes dinámicas de selección sexual como la Autofertilizacion. e) Ocurre la polinización pero no hay transferencia de los gametos del macho (aislamiento mecánico). Por ejemplo, incompatibilidad en el acoplamiento entre la flor y su polinizador. f) Hay transferencia de gametos, pero el huevo no es fertilizado (incompatibilidad gamética), las gametas masculinas son inviables en los conductos sexuales femeninos. (Futuyma,1998). 3 Postcigóticas: Reducen la supervivencia o la reproducción de organismos híbridos. a) El híbrido F1 tiene viabilidad reducida (inviabilidad del híbrido).baja supervivencia en los estados embrionarios. Este mecanismo genético está coordinado de tal manera que una célula o un sistema multicelular no puede funcionar normalmente si se introducen en los dos conjuntos de informaciones extrañas. Cuanto más cercanas sean las informaciones genéticas, más será posible que se avance en las etapas de desarrollo embrionario. (Teorías evolutivas. http://three.fsphost.com ). b) El híbrido F1 es viable, pero tiene fertilidad reducida (esterilidad del híbrido). c) El huevo fecundado se desarrolla en un adulto sano, pero estéril, hay segregación de gametos aneuploides durante la meiosis. Es provocada por diferentes asociaciones de genes en los cromosomas de los progenitores. d) Viabilidad o fertilidad reducida en F2 o de retrocruces. (Futuyma,1998).( http://docencia.udea.edu.co). Los eventos de interacción específicos se producen célula a célula cuando ocurre la polinización y fecundación. El estigma es eficiente para discriminar polen de otras especies, evitando así la fecundación interespecífica. Los mecanismos de que se valen las plantas para evitar la polinización interespecífica corresponden a reacciones de incompatibilidad entre el polen y el pistilo, de modo que muchas plantas logran discriminar entre el polen propio y el
foráneo o a barreras genéticas para la autofertilización denominadas como autoincompatibilidad, la cual específicamente, interrumpe la vía del desarrollo del polen propio en el pistilo. La importancia de la incompatibilidad es que hace que las plantas tengan una polinización cruzada forzada, lo cual evita la consanguinidad de las especies. Se distinguen dos tipos de incompatibilidad: el heteromórfico y el homomórfico: La incompatibilidad en el sistema heteromórfico, se basa en diferencias morfológicas de las flores; como ser longistilas o brevistilas, este carácter en el caso de la especie Primula vulgaris es controlado por un solo locus con dos alelos S y s, los cuales condicionan dos genotipos Ss (brevistilas) y ss (longistilas), el genotipo SS es deletéreo. Los únicos cruzamientos totalmente compatibles son brevistilas x longistilas (Ss x ss) o Longistilas x brevistilas (ss x Ss). Ambos cruzamientos segregan para dar una descendencia con igual número de plantas longistilas y brevistilas. Ss x ss ss x Ss ½ Ss + ½ ss ½ Ss + ½ ss Los granos de polen que contienen los alelos S o s, procedentes de una planta brevistila (Ss) son compatibles sobre estigmas de una planta longistila (ss) e igualmente, el polen suministrado por una planta longistila es compatible sobre una planta brevistilas (Ss). En la mayoría de las especies estudiadas se ha encontrado que un solo locus (S) multialélico controla genéticamente la autopolinización. La respuesta de autoincompatibilidad es regulada durante el desarrollo de la flor y es funcional frecuentemente 1 a 2 días antes de la antesis. El rechazo del gameto masculino, por mecanismos de incompatibilidad ocurre tanto en el estigma como en las paredes del estilo. En especies que presentan mecanismos que reducen la autopolinización se ha determinado una baja retención de granos en el estigma, una reducción en la germinación del polen y en algunos casos también la muerte. La autoincompatibilidad puede actuar en el estigma, estilo u ovario. Así, por ejemplo en Tectona grandis, la autoincompatibilidad gametofítica puede ocurrir
con algunos tubos polínicos en el estilo, pero, la mayor parte es inhibida en el ovario. El cruzamiento interespecífico de diferentes Caspicum logró como resultado diversas manifestaciones de incompatibilidad entre especies de flor blanca y flor púrpura, con obstáculos tan variables como barreras en el ovario, estilo o estigma u otras restricciones.( http://www.lasemilla.ucv.cl). Figura 35.Mecanismos de incompatibilidad en Caspicum spp Las flechas indican la dirección de la polinización hacia el parental femenino. ( ) Línea completa indica penetración del tubo polínico en la célula huevo (_.._) Línea segmentada indica barreras en el ovario. (- - - ) Línea separada indica barreras en el estilo. (...) Línea punteada indica barreras en el estigma. Fuente: http://www.lasemilla.ucv.cl/htm/gen09.html La incompatibilidad en el sistema homomórfico, no se basa en las diferencias morfológicas, sino en la constitución genotípica de la planta, especialmente en el genotipo del gametofito o esporofito. En el sistema homomórfico se distinguen dos tipos de incompatibilidad: el gametofítico y el esporofítico. 20.2 Incompatibilidad gametofítica La incompatibilidad de las especies se puede clasificar de acuerdo al fenotipo al cual sea incompatible el polen, pudiendo ser gametofítica o esporofítica. Además, se presentan diferencias en el tiempo, que media en la señal que induce a la reacción.( http://www.lasemilla.ucv.cl).
En la incompatibilidad genética la autofecundación y la fecundación entre parientes se encuentra impedida por la presencia de genes de incompatibilidad genética., de manera que ocurre incompatibilidad entre el polen y el pistilo cuando se comparten los mismos alelos de incompatibilidad. Es denominada también como incompatibilidad gametofítica, puesto que depende de la constitución genética del gametofito masculino. El polen puede germinar, pero el crecimiento del tubo polínico es detenido después de su penetración en el estilo. Es común en leguminosas, gramíneas, crucíferas y solanáceas.(gonzález Ana et al.). La incompatibilidad del grano de polen es determinada por un gen haploide complementario que es transmitido a cada microspora después de la meiosis, en general la germinación y el crecimiento del tubo polínico son normales, pero a cierta distancia del estilo es inhibido el crecimiento.( http://www.lasemilla.ucv.cl). Según la definición de Lundquist (1964), la autoincompatibilidad es "la inhabilidad de una planta hermafrodita para producir zigotos después de la Autopolinización. Los sistemas de autoincompatibilidad se pueden clasificar según el tiempo de acción génica, la asociación con polimorfismo sexual, el sitio de expresión génica y la influencia de series polialélicas.( Saborío M,Ca Costa P.1992). El tipo más común de control genético de la autoincompatibilidad incluye el locus S con alelos múltiples. (S1, S2, S3...Sn). El rechazo del polen en el pistilo ocurre cuando los productos de los alelos S en el estigma, estilo u ovario son también expresados por el grano de polen o por el tubo polínico. El locus S contiene un gen que codifica glicoproteínas con actividad ribonucleasa en los pistilos y un gen desconocido que controla la función del polen. En el sistema gametofítico no existe dominancia de los alelos S, o sea, las progenies son heterocigotos para ese locus (Gaude y Dumas,1987. Citado por Saborío M.et al.1992.). Si un grano de polen contiene por ejemplo, el alelo S1, este no crecerá normalmente en el estilo diploide de una planta portadora del mismo alelo. Así, si una planta S1 S2 es polinizada por su propio polen o por el de otra planta S1 S2, ningún grano de polen alcanzará a los óvulos a tiempo para fecundar. El sistema gametofítico presenta tres tipos incompatibilidad: Incompatibilidad completa; la cual ocurre entre las plantas con igual genotipo de incompatibilidad, incluyendo la autopolinización. Ejemplo:
S1 S2 x S1 S2 S1 S1 x S1 S1 100% incompatible 100% Incompatible O la polinización de un homocigoto cualquiera como padre con un heterocigoto como madre que tenga un alelo en común con el homocigoto S1 S2 x S1 S1 100% incompatible Incompatibilidad incompleta: la mitad del polen es compatible, es decir que las plantas tienen un alelo de incompatibilidad en común S1 S2 x S1 S3 S1 S3 + S2 S3 Incompatibilidad completa; cuando las plantas tienen alelos diferentes; ejemplo S1 S2 x S3 S4 S1 S3 + S2 S3 + S1 S4 + S2 S4 Según Yaquab (1967), el sistema de alelos múltiples controlado gametofíticamente es el más común en términos de número de familias y especies en que está presente y ha sido determinado en especies de importancia económica como Nicotiana, Solanum, Caspicum y Lycopersicon. 6 En estas especies se da la inhibición de la germinación del tubo polínico.