TRABAJO PRÁCTICO N 3 ORGANOGRAFÍA HOJA Introducción teórica La hoja es un órgano de las plantas superiores de forma aplanada y de crecimiento limitado. Sus funciones son: realizar la fotosíntesis (elaboración de sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas usando como fuente de energía la radiación solar), respiración (degradación de compuestos orgánicos para obtener energía) transpiración y reserva. La zona de inserción de la hoja en el tallo se la denomina nudo y al ángulo que forma el tallo con la hoja se denomina axila, en dicho lugar se ubica la yema axilar. MORFOLOGIA EXTERNA En una hoja normal o nomófilo, se pueden distinguir las siguientes partes: base foliar, es la parte de la hoja que se une al tallo y puede extenderse formando una vaina. pecíolo, une el limbo a la base foliar. Cuando éste no se encuentra, la hoja se denomina sésil o sentada. base laminar, lugar de inserción de la lámina con el pecíolo. lámina o limbo, es la parte aplanada o extendida de la hoja. nervaduras, son principalmente los haces de conducción fortalecidos por tejido de sostén. Anexos foliares Además de las partes descriptas de una hoja normal, en la misma se encuentran apéndices o anexos que son de gran importancia taxonómica. Las estípulas son apéndices laminares a ambos lados de la base foliar, pueden ser libres como en el caso de los tréboles (Trifolium spp.) o adnatas o sea adheridas o pegadas a la base foliar como en la rosa (Rosa sp.). La ocrea es un apéndice que aparece cuando las estípulas se unen a la base foliar y entre sí, formando un cucurucho, por ejemplo en la zarzaparrilla colorada (Muhlenbeckia sagittifolia) y en la lengua de vaca (Rumex crispus). La lígula es un apéndice membranoso o piloso ubicado en la línea de unión entre la vaina y la lámina de las hojas de las gramíneas, a veces suelen ser pilosas. Las aurículas son apéndices foliaceos generalmente pequeños que se desarrollan lateralmente a partir del pecíolo o la base foliar. Son de importancia sistemática y características de algunas especies. Semejante a una orejita, son típicas las Facultad de Ciencias Agropecuarias U.N.E.R. 17
desarrolladas a partir de los extremos laterales de la lígula en algunas gramíneas como trigo (Triticum aestivum) y cebada (Hordeum vulgare). La vaina es una modificación de la base foliar, en la cual se ensancha y abraza el tallo de nudo a nudo, ej. Poaceae (Gramíneas). Nerviación o venación. Dijimos anteriormente que las nervaduras o venas estaban formadas fundamentalmente por tejidos de conducción, pero no siempre la disposición en la lámina es la misma, de acuerdo a ello podemos tener distintos tipos de venación, nerviación o nervadura que nos darán distintos tipos de hojas: Retinervadas: las venas se ramifican formando una red en todo el limbo foliar. hojas pinnatinervadas, existe una vena principal a partir de la cual se ramifican las demás. Ej.: Citrus sp. hojas palmatinervadas, existe mas de una nervadura principal. Todas parten de un mismo punto y se disponen como una mano. Ej.: Pelargonium hortorum malvón. Paralelinervadas: las venas corren paralelas entre sí desde la base hasta el ápice de la hoja. hojas paralelinervadas propiamente dichas, en donde las nervaduras corren paralelas entre sí desde la base del limbo hasta el ápice. Ej.: Poaceae (Gramíneas). hojas curvinervadas, son similares a las anteriores pero las nervaduras se unen en la base y en el ápice. Ej.: (Setcreacea purpurea). Dicotómicas, cada nervadura se divide en dos, se bifurca. Ej.; Ginkgo biloba árbol de los 40 escudos. Las retinervadas son características de las Dicotiledóneas y las paralelinervadas de las Monocotiledóneas. División del limbo. El borde de la lámina puede ser liso, presentar dientes o pequeñas ondulaciones; de esta forma, las hojas se pueden clasificar en hojas con bordes aserrados, dentados, festoneados, etc. La lámina de la hoja puede ser entera o presentar escotaduras, hendiduras, por esto, las hojas pueden ser pinnatífidas o palmatífidas cuando las divisiones no llegan a la mitad del semilimbo, pinnatipartida o palmatipartida cuando las divisiones llegan a la mitad del semilimbo y pinnatisecta o palmatisecta cuando las divisiones pasan de la mitad del semilimbo. Facultad de Ciencias Agropecuarias U.N.E.R. 18
Cuando una planta presenta el limbo o lámina dividido en partes individuales llamadas folíolos, la hoja se denomina hoja compuesta Ej.; Fraxinus sp. fresno, Melia azedarach paraiso ; Rosa sp. rosa Las partes que encontramos en una hoja compuesta son: el pecíolo el raquis (parte de la nervadura principal) donde se apoyan los folíolos. los folíolos, cada una de las partes en que se divide la lámina o limbo o bien cada una de las partes laminares que forman una hoja compuesta. los peciolulos que pueden estar ausentes y en ese caso los folíolos son sésiles. raquis secundarios en hojas bicompuestas y en ese caso las divisiones de los folíolos se denominan foliólulos. La presencia de la yema, es el elemento que tenemos en cuenta para diferenciar una hoja simple de una compuesta. En la base de los folíolos no existe yema. Filotaxis. Es la disposición que toman las hojas sobre el tallo. Existen cuatro tipos principales o más comunes de filotaxis: alterna, en este caso las hojas se disponen de a una por nudo y a un lado y otro del tallo. Ej: Hibiscus rosa-sinensis rosa china; rosa sinesia ; Morus nigra mora. opuesta, en este caso las hojas se disponen de a dos por nudo y en forma enfrentada una con respecto a la otra Ej: Eucalyptus globulus eucalipto medicinal. decusada, se conoce con este nombre a la filotaxis opuesta pero que forma con el par de hojas superior e inferior un ángulo recto. Ej.: Eucalyptus globulus eucalipto medicinal ; Lonicera caprifolium madreselva. verticilada, es cuando sobre un mismo nudo se disponen más de dos hojas. Ej.: Nerium oleander laurel de jardín. Categorías o sucesiones foliares. En una misma planta se pueden encontrar distintas categoría de órganos foliares llamados filomas. De acuerdo a su ubicación en la planta y función los filomas se denominan: Hojas embrionales o cotiledones, son las primeras hojas de las plantas, pueden variar de uno en una Monocotiledónea, dos en una Dicotiledónea, más de dos en una Gimnosperma; son de consistencia variada y de vida breve. Protófilos, primeras hojas que se forman después de los cotiledones, generalmente más pequeñas y más simples que las hojas verdaderas. En soja (Glycine max.), trébol de olor blanco (Melilotus albus), trébol blanco (Trifolium repens), alfalfa (Medicago sativa) el protofilo es una hoja simple, en cambio los nomófilos son hojas compuestas trifolioladas. Facultad de Ciencias Agropecuarias U.N.E.R. 19
Hojas inferiores o catafilos, son filomas en formas de escamas (escamiformes) se pueden disponer en el tallo primario después de los cotiledones, sobre las ramas y en los rizomas y bulbos. En las yemas latentes se llaman tegmentos formando en conjunto una pérula protectora. Hojas normales, nomófilos o metáfilos, son las hojas que conforman el follaje, especializadas en la fotosíntesis. Hojas superiores o hipsófilos, se presentan en los lugares cercanos a las flores, pueden ser similares a los nomófilos o coloreados o de consistencia más dura, coriácea o leñosa y en este caso cumplen funciones de protección de las inflorescencias. Hojas florales o antófilos, son los filomas que forman las distintas piezas florales. ADAPTACIONES Las hojas pueden sufrir adaptaciones muy diversas para adaptarse al medio o para cumplir otras funciones especiales. A continuación se describen algunas de las adaptaciones. Espinas se producen por transformación de la hoja completa (Ej.: Familia Cactáceas) o parte de ellas por ejemplo la parte distal y las estípulas (Ej.: Parkinsonia aculeata cina cina o solo las estípulas (Ej.: Acacia caven espinillo ; Propsopis strombulifera retortuños. Zarcillos son estructuras filiformes o ramificadas que la planta utiliza para fijarse a algún otro cuerpo. Para formar el zarcillo la hoja puede modificarse totalmente o solo una parte de ella. Ej.: en Lathyrus odorata arvejilla, Pisum sativum arveja ; Pyrostegia venusta llamarada se transforman en zarcillo los últimos folíolos de la hoja pinnaticompuesta; en el caso de las Cucurbitáceas los zarcillos resultan de hojas reducidas al nervio medio. Vainas o catáfilas son las hojas modificadas que constituyen parte de los bulbos pudiendo ser estas almacenadoras como en los bulbos tunicados y escamosos (Ej.: Allium cepa cebolla, Allium sativum ajo ; Lilium sp. azucenas y protectoras en bulbos tunicados y macizos. Desarrollo del práctico Morfología externa 1.- Observe el material natural. Reconozca en él sus partes. Esquematice. 2.- Anexos foliares: a. Estípulas: - Dónde las encuentra?............................................. - Qué parte de la hoja representan?.................................... - Esquematice Facultad de Ciencias Agropecuarias U.N.E.R. 20
b. Ócrea: - Qué representan?................................................ - Cuál es su función?............................................... - Después que las hojas nuevas se han desarrollado, cómo se observan?........... - Esquematice. c. Lígula: - Dónde se encuentra?.............................................. - Qué apariencia tiene?.............................................. - Se puede presentar de otra forma?.................................... - Esquematice. d. Aurículas: - Dónde se ubica?................................................ - En qué tipo de vegetal se presentan las dos últimas?........................ - Esquematice e. Vaina: - Dónde se ubican?................................................ - Esquematice 3.- Analice diferentes materiales y clasifíquelos por su forma, tipo de ápice y base foliar. 4.- Nervaduras: clasifique el material de acuerdo a sus nervaduras. Esquematice. 5.- División del limbo: clasifique el material de acuerdo a la división del limbo. Esquematice. 6.- Hoja compuesta. a- Cómo diferencia una hoja simple de una hoja compuesta?.................... b- Qué partes distingue en una hoja compuesta?............................ c- Clasifique las hojas compuestas proporcionadas por la cátedra. d- Esquematice. 7.-Filotaxis: Qué tipo de filotaxis representa cuando hay: a- una sola hoja por nudo?......................... Facultad de Ciencias Agropecuarias U.N.E.R. 21
b- dos hojas por nudo?............................ c- tres o más hojas por nudo?...................... d- Esquematice los distintos tipos de filotaxis. Bibliografía BIANCO, C. A; KRAUS, T. A. y VEGETTI, A. C. 2004. La hoja. Morfología externa y anatomía. Universidad Nacional de Río Cuarto. Universidad Nacional del Litoral. DIMITRI, J.D. y E.N. ORFILA. 1985 Tratado de Morfología y Sistemática Vegetal. Editorial ACME. S.A.C.I. Buenos Aires. ESAU, K. 1982 Anatomía de las plantas con semilla. Editorial Hemisferio Sur. ESAU, K. 1972 Anatomía de las plantas con semilla. Editorial Hemisferio Sur. Buenos Aires. FAHN, A. 1978 Anatomía vegetal. Editorial Blum. Madrid. MOYA, M.E. y E.M.SORO 2002 Hoja. Complemento teórico. Cátedra Botánica Morfológica. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Universidad Nacional de Entre Ríos. 13 pp. RAVEN, P.H.; EVERT, R.F and EICHHORN, S.E. 1991 Biología de las plantas. Tomos I y II. Editorial Reverté. Barcelona. STRASBURGER, E.H. 1994 Tratado de Botánica. Editorial Omega. 8va. Edición. Barcelona. VALLA, J.J. 1979. Botánica. Morfología de las plantas superiores. Editorial Hemisferio Sur. Facultad de Ciencias Agropecuarias U.N.E.R. 22