RECEPTORES Y EFECTORES. INTRODUCCIÓN Los seres vivos tienen la propiedad de adaptarse en todo momento tanto a los cambios ambientales como a sus propios cambios corporales, lo que determina su posterior capacidad de sobrevivencia. Gran parte de las conductas se producen como respuesta a las condiciones del entorno en el que la célula o el ser vivo se desenvuelven; para que esta propiedad fundamental se manifieste, el organismo necesita recibir información de las condiciones físicas y químicas del ambiente. Todo ser vivo al ser estimulado es capaz de generar respuestas que le significan su adaptación al cambio. Los encargados de recibir dichos estímulos son los receptores y los encargados de generar tales respuestas adaptativas son los efectores. Los receptores sensoriales, llamados comúnmente órganos de los sentidos, relacionan al organismo con su entorno, permitiendo que reciban información sobre las condiciones ambientales y pueda responder a ellas con los mecanismos adaptativos adecuados. Casi todo el funcionamiento de los sistemas internos de integración, especialmente del sistema nervioso, se inicia con una experiencia sensorial que comienza en los receptores. Los receptores son estructuras que detectan condiciones físicas y químicas del ambiente y transmiten esta información al sistema nervioso. Sus componentes principales son las células receptoras especializadas que detectan señales específicas y corresponden a células nerviosas modificadas, terminaciones nerviosas, o bien células especializadas, asociadas íntimamente con neuronas. Su función es transducir formas ambientales de energía (lumínica, mecánica, térmica, etc.) en impulsos nerviosos (energía electroquímica). I. RECEPTORES Características generales de los Receptores - Excitabilidad. Es la capacidad que tienen los receptores para responder a un estímulo de intensidad umbral. Al estimularse un receptor se produce una pequeña despolarización en su membrana, llamada potencial generador. Los receptores absorben y transforman la energía química, luminosa, mecánica o de otro tipo, según el estímulo, en energía eléctrica, lo que se denomina transducción. La magnitud del estímulo determina la amplitud y duración del potencial generador y al mismo tiempo la frecuencia de los potenciales de acción generados a partir del receptor. Lo anterior constituye una excepción a la ley del Todo o nada pues mientras más potenciales de acción lleguen al SNC en un período de tiempo, mayor es la sensación provocada por el estímulo. Otro mecanismo responsable de que los estímulos más fuertes provoquen sensaciones más intensas tiene que ver con la cantidad de receptores activados. Al aumentar la intensidad de los estímulos se van activando las neuronas que tienen umbrales mayores, de modo que más neuronas envían impulsos al SNC. 44
Características del potencial generador: a) Son cambios locales de permeabilidad de las membranas del receptor, análogas a los potenciales postsinápticos excitatorios (PPSE) de la sinapsis entre neuronas. b) No responden a la ley del todo o nada. Al aumentar la intensidad del estímulo aumenta la intensidad del potencial generador hasta alcanzar un máximo (punto de saturación). Por otra parte, la frecuencia de los potenciales de acción resultantes aumenta al aumentar la intensidad del potencial generador. - Especificidad. Significa que los receptores responden principalmente (pero no exclusivamente) a un único tipo de estímulo, para el cual poseen un bajo umbral de excitación (bajo umbral de descarga) - Adaptabilidad. Cuando el estímulo sobre el receptor se hace sostenido en el tiempo y de intensidad constante, la frecuencia de los potenciales de acción disminuye con el tiempo hasta que el receptor deja de generar impulsos nerviosos. Las causales de adaptación serían: a) En algunos receptores su membrana se fatigaría impidiendo la posterior generación de potenciales de receptor. Así por ejemplo los fotorreceptores pasan por períodos de adaptación en el cual generan ciertos pigmentos visuales. b) Cambios en el potencial de membrana del receptor debido a la estimulación sostenida. c) Agotamiento de los neurotransmisores del receptor generando fatiga sináptica. LAS SENSACIONES Si bien son los estímulos los que al actuar sobre los receptores desencadenan en ellos impulsos nerviosos que viajan al SNC, la sensación que de allí resulta, es un fenómeno subjetivo que depende del funcionamiento de nuestro propio SNC y que es independiente del estímulo en sí. Es decir, el azúcar no es dulce ni la sangre es roja, sólo que la percibimos como dulce y roja, respectivamente, para cuando dichos estímulos sean procesados por nuestra corteza sensitiva cerebral. La sensación generada depende del desarrollo y estructura de la zona cortical cerebral a la cual llegan los impulsos nerviosos procedentes del receptor estimulado. En cambio, la intensidad de la sensación depende de la frecuencia de descarga de la neurona sensitiva estimulada y del número total de neuronas sensitivas estimuladas por los receptores. 45
La secuencia de eventos en la percepción sensorial se describe en el esquema siguiente, y se ejemplifica con la visión. Órgano de los sentidos Transductor Potencial de Acción Decodificador Luz Ojo Células Retinales Nervio Óptico Corteza Visual Esquema de la percepción sensorial de la visión. Cerebro y Elaboración de las sensaciones. Las sensaciones son elaboradas en los siguientes lóbulos cerebrales: a) Sensación del tacto, presión, frío, calor y dolor. En la corteza somestésica del lóbulo parietal. b) Sensación auditiva: Alrededor de la cisura de Silvio, principalmente en el lóbulo temporal, pero también en el lóbulo de la ínsula. c) Sensación visual: Alrededor de la cisura calcarina en el lóbulo occipital. d) Sensación del olfato: De elaboración difusa en varias áreas cerebrales subcorticales (en el sistema límbico) cada una de ellas asociadas con diferentes aspectos del proceso de la olfación. Es decir, la olfación no tiene representación alguna en la corteza cerebral. e) Sensación del gusto: En la corteza somestésica del lóbulo parietal, en el área de sensibilidad para la lengua. 46
Clasificación de los Receptores. Según su funcionamiento Según el origen del estímulo Según su distribución Según el tipo de estímulo Primarios: utilizan una sola célula que detecta el estímulo y a la vez propaga el potencial. Ejemplos: receptores olfatorios y somáticos corporales presentes en toda la masa muscular. Secundarios: utilizan dos células, la primera detecta el estímulo y la segunda transmite el potencial (ambas células están interrelacionadas íntimamente). Ejemplos: visión, gusto y audición. Exteroceptores: Aquellos que detectan cambios en el ambiente. Ejemplos: receptores de la visión, la audición, el olfato, el tacto, el frío, etc. Interoceptores: Aquellos que detectan cambios internos. Ejemplos: receptores del dolor visceral, del ph y de la concentración de CO 2 sanguíneo, etc. Propioceptores: Aquellos que, ubicados en músculos y tendones, detectan cambios en la posición del cuerpo. Ejemplos: Huso muscular (en músculos), órgano tendinoso de Golgi (en tendones). Sentido general: Ampliamente distribuidos por el cuerpo. Ejemplos: receptores cutáneos del tacto y de la temperatura. Sentido especial: Ubicados en lugares específicos del cuerpo. Ejemplos: receptores de la visión, del gusto, del oído y del equilibrio. Mecanoreceptores: Excitables por estímulos mecánicos. Son los receptores del tacto, del oído, del equilibrio y de la presión sanguínea entre otros. (barorreceptores), Fotoreceptores: Excitables por estímulos luminosos (Conos y bastones de la retina del ojo). Quimioreceptores: Excitables por estímulos químicos. Son los receptores del gusto, del olfato, de ph y CO 2 sanguíneos (en el bulbo raquídeo) entre otros. Termorreceptores: Aquellos excitables por cambios de temperatura. Son los receptores de frío y calor. Algorreceptores: Aquellos excitables por estímulos exacerbados de variada naturaleza. Son terminaciones nerviosas libres cutáneas. SENTIDO DE LA VISIÓN. Constituido por el ojo y sus estructuras. Cada globo ocular está ubicado en las órbitas del cráneo, miden aproximadamente 2,5 cm de diámetro; su pared está formada por tres capas: - La esclerótica, que es la más externa, está formada por tejido fibroso denso que cumple funciones de protección En su parte anterior se modifica y forma la córnea transparente, para dar paso a la luz. - La coroides o capa media, que contiene numerosos vasos sanguíneos encargados de la nutrición, y abundantes pigmentos que absorben el exceso de luz, evitando que esta se refleje en el interior del globo ocular. 47
En la parte anterior presenta dos modificaciones, el iris, formado por músculo liso dispuesto en forma radial y circular, cuya contracción y relajación regulan el tamaño de la pupila, orificio central por donde ingresa la luz; y, el cuerpo ciliar, formado por los procesos filiares que secretan el humor acuoso, y el músculo ciliar que modifica la forma del cristalino, lente que permite enfocar los objetos. - La retina, capa más interna, en cuyo espesor se sitúan los conos y bastones que son las células receptoras de las ondas luminosas. En el centro de la retina, que coincide con el centro de la córnea y del cristalino, se encuentra la mancha amarilla en cuyo centro se encuentra una depresión denominada fóvea, zona de mayor agudeza visual. Las fibras nerviosas de la superficie interna de la retina se reúnen y forman el nervio óptico, el que sale por una zona donde se interrumpe la continuidad de las capas de conos, bastones, esclerótica y coroides. Dentro del globo ocular se encuentran: el cristalino, el humor acuoso y el humor vítreo. Estos dos humores son secretados por el cuerpo ciliar, del cual nacen los ligamentos suspensorios que sostienen al cristalino. El cristalino se ubica detrás del iris y de la pupila; formado por capas de fibras proteicas transparentes, se comporta como una lente biconvexa que invierte la imagen y proyecta los rayos luminosos hacia la retina. Este lente modifica su forma (gracias a la contracción y relajación de los ligamentos suspensorios), para la visión de objetos cercanos o lejanos, fenómeno conocido como acomodación. Esquema donde se muestran las diversas partes del globo ocular. 48
Fisiología de la visión. La percepción y elaboración de las imágenes visuales es un proceso complejo que se inicia con la entrada de luz al globo ocular. Los rayos luminosos son concentrados por la córnea, ingresan al ojo por la pupila, traspasan el humor acuoso y convergen en el cristalino. Desde allí son proyectados a través del humor vítreo hacia la retina. Los conos participan de la visión de los colores y de la percepción de las imágenes nítidas y brillantes. Se concentran preferentemente en la fóvea; por esta razón la agudeza visual es mayor en esta zona. A medida que nos alejamos de la fóvea, decrece la concentración de conos y aparecen abundantes bastones; estos son responsables de la visión en blanco y negro (nocturna), de la visión periférica y de la percepción del movimiento. Los bastones tienen un pigmento muy sensible denominado rodopsina (enlace de retineno derivado de la vitamina A y la opsina que es una proteína). Al incidir las ondas luminosas con la rodopsina, ésta se fracciona en sus dos componentes: retinol y opsina, produciéndose un impulso nervioso. El impulso nervioso viaja por los axones que conforman el nervio óptico. Las fibras del nervio óptico que nacen de la parte interna de la retina cruzan al lado opuesto en una estructura llamada quiasma óptico. Esto significa que las imágenes formadas en la parte interna de la retina del ojo derecho llegan a la corteza visual ubicada en el lado izquierdo del cerebro (lóbulo occipital). Las fibras nerviosas de cada nervio óptico que emergen de la parte externa de la retina siguen su dirección sin cambiar de lado. Así, las imágenes formadas en la porción externa de la retina llegan a la corteza visual del mismo lado. La información enviada a la corteza visual de ambos hemisferios (derecho e izquierdo) se integra de manera que podamos percibir la imagen de acuerdo a la realidad. Los conos, por su parte, si bien son menos sensibles por tener menos pigmentos, y si bien amplifican menos la señal luminosa, tienen no uno sino tres tipos de pigmentos, lo que les permite generar distintas señales según la longitud de onda de la luz recibida, por lo que a ellos debemos, después de los procesamientos en la retina y en el cerebro, la discriminación entre diferentes colores. 49
Esquema de la disposición de capas celulares de la retina. Mecanismo de Acomodación Ocular El reflejo de acomodación del cristalino consiste en una modificación del poder refractario de la lente lo que posibilita que se forme una imagen enfocada en la retina. Mientras que los peces, anfibios y serpientes acomodan desplazando el cristalino y modificando su distancia a la retina, los restantes reptiles, aves y mamíferos no alteran la posición de la lente, sino que el mecanismo de acomodación consiste en la modificación activa de la curvatura del cristalino por contracción de los músculos ciliares. 50
En la visión lejana (objetos ubicados a más de seis metros de distancia del ojo) los rayos luminosos que provienen de un punto en el espacio, son considerados paralelos al ingresar al globo ocular y convergen formando un punto en la retina debido a la refracción convergente que experimentan al pasar por la córnea y el cristalino (lentes convexos). En estas circunstancias, los músculos ciliares permanecen totalmente relajados, determinando que el cristalino tenga un máximo aplanamiento y con ello su menor poder de convergencia, adecuado para hacer converger los rayos paralelos exactamente sobre la retina formándose la imagen. En la visión cercana (objetos a menos de seis metros) los rayos luminosos llegan al ojo en forma divergente por lo que el cristalino debe aumentar su poder de convergencia (aumentar su diámetro central) con el fin de proyectar la imagen sobre la retina y no detrás de ella. El proceso de enfocar el ojo para la visión a diferentes distancias se denomina acomodación ocular y se debe a cambios del diámetro central del cristalino. En el hombre y demás mamíferos, esta acomodación depende de la elasticidad del cristalino y el mecanismo correspondiente reside principalmente en el músculo ciliar. Los músculos ciliares son parte del cuerpo ciliar, estructura en forma de anillo que lleva numerosas prolongaciones - los procesos ciliares - donde se insertan los ligamentos suspensorios (zónula). El aumento de la curvatura del cristalino se lleva a cabo gracias a la contracción de los músculos ciliares. Cuando estos se contraen, el cuerpo ciliar y la coroides son arrastrados hacia adelante, hacia la córnea. Como consecuencia de este desplazamiento, el ligamento suspensorio se afloja y el cristalino por su propia elasticidad, adquiere la convexidad necesaria para la "visión próxima o cercana" (el cristalino aumenta su diámetro central). Si se mira un objeto distante, los músculos ciliares se relajan, permitiendo que la presión intraocular desplace el cuerpo ciliar hacia atrás y provoque el estiramiento del ligamento suspensorio. Como resultado, el cristalino se aplana y queda en condiciones apropiadas para la visión lejana. Acomodación ocular, a la izquierda visión lejana, y a la derecha visión cercana. 51
Generación de impulsos nerviosos La capa de las células receptoras es un mosaico de cerca de 160 millones de unidades, por lo cual la imagen del mundo exterior se construye por porciones. Al ser estimulada por la luz, cada célula fotorreceptora produce una respuesta eléctrica proporcional a la intensidad de la luz recibida. Este potencial es transmitido a las neuronas bipolares de la capa adyacente, que a su vez lo hacen llegar a las neuronas ganglionares de la tercera capa. Los potenciales pueden también desplazarse lateralmente por medio de interneuronas, de modo que cada neurona ganglionar está conectada a un número importante de fotorreceptores. Las conexiones son más abundantes en la región periférica del ojo (es decir, más alejadas de la fóvea). La salida del sistema se produce por los axones de las células ganglionares, que convergen en el nervio óptico. La información es transportada por el nervio óptico hasta los cuerpos cuadrigéminos anteriores (que intervienen principalmente en la orientación de los ojos, la cabeza y el cuerpo de modo de mantener la imagen de un objeto detectado en el campo visual periférico en la retina central) y los cuerpos geniculados laterales del tálamo (estructura de enlace que transmite los mensajes visuales a las regiones de la corteza cerebral ubicadas en los polos occipitales de los hemisferios cerebrales). Anomalías y patologías oculares A continuación se detallan brevemente las principales patologías del ojo humano. Miopía: en el ojo miope, el globo ocular está alargado de modo que los rayos luminosos paralelos convergen formando un punto por delante de la retina (sobre la línea de puntos, que representa la posición de la retina en el ojo normal) y dan lugar, por lo tanto, a una imagen borrosa sobre la retina. Este defecto se corrige colocando una lente cóncava delante del ojo, que hace divergir los rayos de tal manera que el cristalino puede enfocarlos sobre la retina. Hipermetropía: en el ojo hipermétrope, el globo ocular es demasiado corto y los rayos convergen por detrás de la retina. Una lente convexa los hace converger de modo tal que el cristalino los enfoca sobre la retina. Astigmatismo: En el ojo astigmático, los rayos luminosos que pasan por una parte del ojo convergen sobre la retina, mientras que los que pasan por otra zona, no lo hacen, debido a la curvatura desigual del cristalino o de la córnea. Este defecto refractivo en el que se tiene diferente refracción en los principales meridianos del globo ocular, por lo que no se forma una imagen en la retina sino que se forman dos, según se formen las dos o una por delante de la retina, las dos o una por detrás o una delante y otra detrás. Una lente cilíndrica corrige este defecto, pues desvía solamente los rayos que pasan por ciertas partes del ojo. Glaucoma: Aumento de la presión intraocular por exceso de humor acuoso. Desprendimiento de retina: Se desprende la retina de las coroides, por disminución de la presión intraocular. Presbicia: Disminución del poder de acomodación ocular, por endurecimiento del cristalino. 52
Nictalopía o ceguera nocturna: Enfermedad caracterizada por la dificultad de adaptarse a la visión nocturna, después de haber estado en un ambiente iluminado. Se produce por hipovitaminosis A. Cataratas: Opacidad del cristalino lo suficientemente densa como para disminuir la visión. Las cataratas son la principal causa de ceguera a nivel mundial. Cuatro de cada diez personas mayores de 60 años tienen catarata. Son curables con un procedimiento sencillo y seguro. Las cataratas son una consecuencia inevitable del envejecimiento y normalmente no pueden ser prevenidas. Las causas menos comunes de catarata son traumas, medicinas u otras enfermedades del ojo y herencia. Esquemas que ilustran los defectos más comunes del ojo humano. 53
Ojo astígmata 54
Vía Visual Los dos nervios ópticos (derecho e izquierdo) se dirigen hacia el encéfalo, cruzando por delante de la silla turca y formando el quiasma óptico. De allí, en forma de cintilla óptica se dirigen al tálamo, desde donde cursan hacia la corteza cerebral occipital. La vía visual está cruzada de modo relativamente complicado. Cada ojo tiene un campo visual que puede ser dividido en mitades en el plano vertical. Por la curvatura del globo ocular, las hemirretinas temporales (es decir que quedan orientadas hacia los lóbulos temporales) ven las porciones internas (campos visuales nasales), mientras las hemirretinas nasales (que quedan hacia adentro) ven los campos visuales temporales (es más fácil recordarlo como "dentro mira afuera", "afuera mira dentro"). Las fibras de la retina temporal no se cruzan en el quiasma óptico, pero si lo hacen las fibras de la retina nasal. Esto trae como consecuencia que distintas alteraciones en la vía visual conducirán a distintas reducciones de los campos visuales. En la siguiente figura, está esquematizada la vía visual y la consecuencia de la disección en distintos puntos de la vía. 55
II. EFECTORES. Los efectores del sistema nervios son, básicamente las glándulas endocrinas y los músculos. Los músculos son considerados como estructuras que llevan a cabo las respuestas elaboradas por el centro coordinador y comunicadas por la vía motora. Son estructuras destinadas fundamentalmente a transformar la energía química en trabajo mecánico. Por esta razón aparecen como órganos eficaces de respuesta para la adaptación del organismo humano a los cambios del medio ambiente. La musculatura humana representa el 43% de la masa corporal, contiene más de la tercera parte de todas las proteínas del cuerpo y es la responsable de casi la mitad de la actividad metabólica de nuestro organismo en estado de reposo. Los músculos están formados por células alargadas, cilíndricas o fusiformes que presentan fibras contráctiles longitudinales o paralelas denominadas miofibrillas y constituidas, principalmente por las proteínas miosina y actina. Existen tres tipos principales de músculos, los que difieren en su estructura histológica, situación anatómica, función e inervación: Músculo esquelético: se le llama esquelético porque suele estar unido a los huesos, pero también se le llama estriado debido a que sus células multinucleadas presentan bandas transversales claras y oscuras alternadas. Estos músculos actúan bajo control voluntario del sistema nervioso; actúan rápidamente, se fatigan con facilidad y no pueden permanecer contraídos por períodos prolongados de tiempo. Producen, por ejemplo, las acciones de caminar, correr, bailar, etc. Generalmente se contraen por grupos; por ejemplo, al contraer el bíceps se dobla también el codo que involucra la contracción de otros músculos. Está dispuestos en pares antagónicos: uno tira de un hueso en una determinada dirección y el otro lo hace en sentido contrario. La unidad básica del músculo esquelético es la célula o fibra muscular, sin embargo, este músculo presenta varios niveles de organización por sobre o bajo el nivel celular. 56
La fibra muscular en sí es una célula larga y delgada con varios núcleos y una membrana celular llamada sarcolema. Dentro de cada fibra hay muchos haces en forma de varilla denominados miofibrillas. Cada una de estas miofibrillas constan de un conjunto repetitivo de estructuras que se aprecian como bandas transversales de distintas tonalidades. Las bandas de las diferentes miofibrillas de cada fibra coinciden perfectamente, lo que hace visible la estriación de las fibras musculares esqueléticas. Cada unidad repetitiva de este patrón de bandas de la miofibrilla recibe el nombre de sarcómero. El sarcómero es la unidad contráctil del músculo esquelético y está delimitado en ambos extremos por una estructura tipo placa, llamada línea Z, que atraviesa completamente a la miofibrilla. A cada lado de la línea Z se prolongan longitudinalmente filamentos de una proteína delgada llamada actina. Hacia el centro del sarcómero, dichos filamentos se entrelazan con otra proteína más gruesa dispuesta longitudinalmente, denominada miosina. Esquema de un sarcómero. 57
Microfotografía de fibras musculares estriadas. Unión neuromuscular. Para que la fibra de músculo esquelético (músculo de contracción voluntaria) se contraiga, debe aplicársele un estímulo. Los estímulos son liberados por neuronas. La neurona tiene un axón y puede haber una distancia de más de 90 cm. a un músculo. Un haz de fibras de muchas diferentes neuronas compone un nervio. Una neurona que estimula el tejido muscular se denomina neurona motora, al entrar al músculo, el axón de una neurona motora se ramifica en axones terminales. 58
La región de la membrana de la fibra muscular adyacente a las terminales axonales tiene características especiales y recibe el nombre de placa motora terminal. Él termino unión neuromuscular se refiere al axón terminal de una neurona motora junto con la placa motora terminal. El extremo distal de una terminal axonal contiene muchas vesículas rodeadas de membrana llamadas vesículas sinápticas. En el interior de cada vesícula sináptica se encuentran miles de moléculas de neurotransmisores, sustancias mediadoras de la comunicación entre neuronas, pero en la placa motora sólo existe la acetilcolina (ACh). Cuando un impulso nervioso llega a la terminal, desencadena la producción de ACh. Tenemos por tanto una unión entre dos estructuras, una neurona y una fibra muscular (unidos entre sí, sinapsis), pues bien, en el lado muscular de la hendidura sináptica, la placa motora terminal tiene receptores para la acetilcolina. La unión de la ACh con sus receptores desencadenan una serie de acontecimientos que producen la contracción muscular. Una neurona motora es la que emite el impulso que, en último término hace que la fibra muscular se contraiga, que quiere decir que conducen los impulsos del cerebro y la médula espinal hacia los efectores (músculos). En otras palabras, es la unión de una neurona con una o varias fibras musculares. Una sola neurona motora establece contacto con un promedio de 150 fibras musculares, esto significa que la activación de una neurona provoca la contracción simultánea de unas 150 fibras musculares (que no músculos, cada músculo se compone de muchas fibras musculares). Todas las fibras musculares de una unidad motora (invervadas por un mismo nervio) se contraen y relajan al mismo tiempo. Los músculos del organismo responsable de movimientos potentes y poco precisos, como el bíceps braquial en el brazo o el gastrocnemio en la pierna, pueden llegar a tener 2.000 fibras musculares por unidad motora. Resumen: Para que un músculo se contraiga, necesita que una neurona conecte con sus fibras. A la unión de una neurona con las fibras musculares se le llama Unidad motora o placa motora. Cuantas menos fibras sean inervadas por una misma neurona, más preciso será el movimiento y vicerversa. 59
Músculo liso: se denomina así porque no presenta las bandas transversales del músculo esquelético. No está unido a los huesos, no se fatiga con facilidad, puede permanecer contraído por largos períodos y no está bajo control voluntario. Al músculo liso se le llama también involuntario o visceral, y se encuentra en los órganos internos como los intestinos, útero, vasos sanguíneos, uréteres y otros. Producen, por ejemplo, las contracciones del útero y la dilatación de los vasos sanguíneos. Microfotografía de músculo liso. Principales órganos cuyas paredes están constituidas por músculo liso. 60
Músculo cardiaco : se localiza sólo en el corazón, también es estriado, pero no está bajo control voluntario; se contrae con rapidez y es prácticamente infatigable. El metabolismo de este músculo es similar al del músculo esquelético, pero su duración sustituye la fuerza y la velocidad. Es muy aeróbico, y si se le priva de oxígeno por más de 30 segundos, deja de funcionar. Aunque posee un sistema propio de producción de impulsos eléctricos para efectuar sus movimientos, las fibras nerviosas simpáticas y parasimpáticas que lo inervan actúan para acelerar o retardar la frecuencia de sus latidos (nodo sino-auricular o SA). Microfotografía de músculo cardiaco. 61