BIOGEOGRAFÍA HISTÓRICA DE AUSTRALASIA Y WALLACEA Carlos Andrés Hernández Jaimes 2061290 INTRODUCCIÓN Wallacea es una región biogeográfica que separa Asia de Australasia (Australia, Nueva Zelanda y Nueva Guinea), ella y las áreas adyacentes de Sundaland (Borneo, Java, Sumatra, y Península Malaya) y las Filipinas, son reconocidas internacionalmente como hotspots de biodiversidad (Michaux, 2010). En recientes contribuciones se han establecido ciertas hipótesis que contribuyen a dilucidar las relaciones entre las biotas de estas zonas con el objetivo de determinar si dichas áreas corresponden con verdaderas regiones biogeográficas naturales, sin embargo aún no queda claro si estas divisiones imaginarias son consistentes con la historia geológica y biológica de las áreas. MATERIALES Y MÉTODOS El presente análisis de biogeografía histórica fue llevado a cabo con 42 especies de animales distribuidas en diversas regiones dentro de Australasia (Australia, Nueva Guinea) y Wallacea (Sulawesi, Lesser Sundas, Timor, Maluku, Filipinas), los animales en estudio correspondieron con ocho filogenias monofiléticas pertenecientes a grupos de Aves, Reptiles, Peces, y Anfibios, se emplearon grupos filogenéticamente representativos de la fauna de vertebrados con el objetivo de aprovechar los datos que ofrecen grupos que por lo general se ven afectados diferencialmente en relación con procesos geotectónicos importantes. Así mismo como outland fueron empleadas las siguientes áreas: Borneo, Malasia, Tailandia, Vietnam y Camboya, las cuales en general se mencionan como Outland. Empleando estos datos, se realizó un análisis de compatibilidad de trazos empleando el programa WinClada 2.0 (Nixon, 1999), con el objetivo de plantear hipótesis de biogeográficas de homología primaria. Para el análisis de dispersión y vicarianza (Biogeografía basada en eventos), se empleó el programa DIVA (Ronquist, 1996). Finalmente, mediante métodos de biogeografía de patrones, se realizó la construcción de cladogramas generales de áreas, por medio de análisis con subárboles libres de paralogía, empleando el programa Nelson 0.5 (Ducasse, 2007). Los datos de distribución geográfica fueron bajados del Gbif y graficados en Google Earth para observar la distribución de los taxones.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN Los resultados del análisis de compatibilidad de trazos en WinClada se observan en la figura 1, en ella se puede apreciar que la asociación de áreas es consistente con la distribución geográfica de las regiones, no obstante se observa que la asociación Timor-Filipinas, no es consistente geográficamente en la actualidad, sin embargo la historia de la biota del clado indica que en el pasado ambas islas pudieron encontrarse juntas o conectadas de alguna manera, estas consideraciones deben tomarse en cuenta en relación con las especies que soportan los nodos, y la capacidad de cada una de ellas para dispersarse. El análisis biogeográfico de eventos arrojó resultados sobre los eventos de dispersión y vicarianza con las mayores frecuencias (probabilidades) de ocurrencia (Tablas 1 y 2), en ellas se observa una alta frecuencia de dispersión entre las áreas de Nueva Guinea y Australia, lo cual es geográficamente consistente, debido a la cercanía entre ellas y a su historia geológica. Igualmente se observó una alta frecuencia de disperión entre las islas Filipinas y el Outland, lo cual se podría explicar por la relativa cercanía geográfica de las Filipinas con algunas de las áreas consideradas dentro del Outland como Borneo y Vietnam, lo cual podría sugerir una historia entre dichas áreas. La dispersión entre Maluku y Sulawesi igualmente se explica por la cercanía entre las islas y por ende la representación de áreas biogeográficamente similares. En la imagen 1, se pueden observar los trazos generalizados obtenidos mediante la superposición de los trazos individuales de las ocho filogenias en las ocho áreas trabajadas, se obtuvieron tres trazos generalizados los cuales indican tres patrones generales de distribución de los taxa empleados en el estudio. Los resultados del análisis con Nelson y visualizado en FigTree, arrojó un Cladograma general de las áreas en el cual se observan asociaciones entre áreas Sulawesi-Outland, Sulawesi-Lesser Sundas, Sulawesi-Filipinas, este patrón es posible explicarlo por la posición geográfica de Sulawesi, la cual de alguna manera se encuentra cercana a Borneo como Outland, a Sumatra, Java y Filipinas, esta posición es soportada de igual manera por los resultados obtenidos para el análisis de vicarianza el cual indica que la mayor frecuencia de vicarianza está relacionada con Sulawesi, Lesser Sundas, Filipinas y Outland. En conclusión es posible observar una asociación entre subáreas de Wallacea, Australasia e incluso del Outgroup, debido a la estrecha historia geográfica que comparten estas regiones lo cual hace difícil que se pueda trazar una línea que divida dichas zonas con exactitud, si bien los fenómenos de dispersión de biota en distintos grupos de animales han sido muy frecuentes entre ellas.
BIBLIOGRAFIA Ducasse, J. NELSON 0.5, version 1.0. Laboratoire Informatique et systématique Université Paris 6- France. (www.phython.org). 2007. Michaux, B. 2010. Biogeology of Wallacea: geotectonic models, areas of endemism, and natural biogeographical units. Biological Journal of the Linnean Society. 101, 193-212. Nixon, K. C. 1999. Winclada (beta) ver. 0.9.9 Published by the Author, Ithaca, NY. Ronquist, F. 1996. DIVA version 1.1. Computer program and manual available by anonymous FTP from Uppsala University.
Figura 1. Cladograma obtenido mediante análisis de compatibilidad de trazos. Los números sobre las ramas corresponden con las especies. Los números bajo las ramas indican presencia (1) o ausencia (0) de cada especie en el área. Tabla 1. Eventos de dispersión entre áreas individuales obtenidos por análisis en DIVA. Los valores indican la frecuencia de cada evento. Desde Hasta Frecuencia Maluku Sulawesi 1.271 Outland Filipinas 1.444 Nueva Guinea Australia 1.949 Total 4.664 Tabla 2. Eventos de vicarianza entre más de dos áreas obtenidos por análisis en DIVA. Los valores indican la frecuencia de cada evento. Evento de Vicarianza Frecuencia Sulawesi, Filipinas, Lesser Sundas Outgroup 1.456 Nueva Guinea Sulawesi, Maluku, Timor, Australia, Outland 1.071 Sulawesi Maluku, Timor, Lesser Sundas, Australia, Nueva Guinea, Outland 1.000 Maluku Sulawesi, Timor, Lesser Sundas, Neva Guinea, Outland 0.167 Total 3.527
Imagen 1. Trazos generalizados obtenidos mediante la superposición de los trazos individuales de las ocho filogenias en las ocho áreas trabajadas.
Figura 2. Cladograma general de áreas obtenido por análisis con Nelson, y graficado en FigTree.