3.1. BRIOFITAS ALGAS VERDES, BRIOFITAS Y PLANTAS

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1 3.1. BRIOFITAS ALGAS VERDES, BRIOFITAS Y PLANTAS VASCULARES Las plantas terrestres se originaron a partir de las algas verdes (Chlorophyta). Existen características citológicas y bioquímicas que sustentan este parentezco, compartido por briofitas, plantas vasculars y algas verdes: almidón como principal sustancia de reserva almidón formado y depositado en los plastidios celulosa como principal componente de la pared formación de un fragmoplasto y placa celular durante la mitosis. densas en ambientes favorables, comunmente húmedos y sombríos. El nombre hepática fue dado en la edad media porque el talo de algunas especies tiene un parecido con los lóbulos hepáticos. Hepáticas talosas: Las hepáticas talosas son un grupo que se caracteriza por tener gametofitos aplanados, dorsiventrales. Las hepáticas pueden reproducirse vegetativamente por fragmentación. También suelen producir estructuras especializadas en forma de copa (conceptáculos) donde se producen cuerpos multicelulares llamados yemas. Estas son dispersadas principalmente por gotas de lluvia. Las briofitas fueron las primeras plantas verdes en colonizar la tierra, hace unos 420 millones de años. Tres grupos de plantas: hepáticas (división Hepatophyta), antocerotes (división Anthocerophyta) y musgos (división Bryophyta) han sido denominados "briofitas" en sentido amplio. Sin embargo el parentezco preciso entre los tres no está claro y forman un conjunto parafilético. Su característica común mas relevante es que el gametofito es siempre nutricionalmente independiente del esporofito, mientras que este último está permanentemente adosado al primero. Por el contrario, en todos los grupos de plantas vasculares el esporofito es la fase conspicua y dominante. Las hepáticas son consideradas como las briofitas más sencillos, pues carecen de células conductoras especializadas (aunque se han encontrado en unos pocos grupos) y de estomas. Los antocerotes carecen de células conductoras, sin embargo poseen estomas, una característica común con todas las plantas vasculares. Los musgos a su vez poseen células conductoras de agua y de nutrientes en sus gametofitos y esporofitos (aunque no todos los géneros los poseen). HEPÁTICAS Las hepáticas son un grupo de unas 8000 especies de plantas pequeñas y usualmente inconspicuas, aunque pueden formar masas muy Figura Marchantia sp. con anteridióforos (A) y arquegonióforos inmaduros (B). Figura Talo de Marchantia sp. con conceptáculos (C), estructuras de reproducción vegetativa. Hepáticas foliosas: Las hepáticas foliosas forman un grupo más numeroso que las talosas. Las hojas (o filoides ) están BIOLOGIA VEGETAL - NOTAS DE CLASE BRIOFITAS 1

2 constituídas por una capa unicelular. Se disponen normalmente en tres filas dispuestas a lo largo de un eje central. Figura Plagiochila asplenioides, hepática foliosa. ANTOCEROTES Los gametofitos de los antocerotes se asemejan superficialmente al de las hepaticas talosas. Sin embargo hay varios caracteres que indican un parentezco bastante lejano. Por ejemplo cada célula de un antocerote tiene un único cloroplasto (como muchas algas verdes) en lugar de varios cloroplastos discoides, como en las hepáticas y plantas superiores. Cada cloroplasto tiene un pirenoide, lo cual hace la similitud con ciertas algas verdes mayor aún. Por otro lado la presencia de estomas hace pensar en cierta afinidad con las plantas vasculares. roseta, de 1-2 cm de diámetro. En muchos Antoceros, aparecen notables cavidades en el talo, que se encuentran llenas de mucílago y frecuentmente habitadas por algas cianofíceas del género Nostoc, que fijan nitrógeno. El esporofito de los antoceros tiene un pie inmerso en el talo, y un esporangio emergiendo de él, con una región meristemática intermedia que genera un crecimiento activo siempre que las condiciones sean favorables. El esporangio se abre por el extremo, liberando paulatinamente las esporas. MUSGOS Los musgos constituyen un grupo diverso de unas especies. Son usualmente abundantes en ambientes húmedos. En ciertos casos los musgos pueden dominar totalmente grandes extensiones de terreno, particularmente en regiones montañosas y cincumpolares. Sin embargo algunas especies son capaces de vivir en ambientes áridos. Varias de éstas tienen la capacidad de deshidratarse completamente, permanecer en estado latente por años y reactivarse en pocos minutos una vez rehidratados. El gametofito de los musgos es inicialmente filamentoso. Este filamento se denomina protonema, que se genera a partir de una espora que germina. El protonema genera estructuras como yemas, a partir de las cuales crece un gametofito folioso. Los gametofitos pueden variar en complejidad y tamaño, 0.5 mm a 50 cm de longitud. Figura Gametofito de anthocerotes con varios esporofitos de color más claro emergiendo. Los gametofitos de los antocerotes son marcadamente dorsiventrales, con aspecto de Figura Cesped de Polytrichum sp. donde puede verse los gametofitos de color verde intenso y los esprofitos con cápsula de color rojo y amarillo. BIOLOGIA VEGETAL - NOTAS DE CLASE BRIOFITAS 2

3 El gametofito es usualmente erecto y con simetría radial, no aplanado y dorsiventral como las hepáticas talosas. Posee estructuras análogas a hojas y tallos y rizoides que fijan al sustrato. Las hojas son usualmente formadas por una sola capa de células. Los tallos poseen un haz central de células denominadas hidroides. Estas son células alargadas, carentes de protoplasma, especializadas en el tranporte de agua y solutos, que carecen de engrosamientos en la pared celular como las tráqueas y traqueidas de las plantas vasculares. En algunos grupos existen células especializadas en la conducción de sustancias elaboradas, denominadas leptoides. inmersa en el gametofito y una estructura alargada denominada seta, en el extremo de la cual se halla una cápsula, donde se generan las esporas. Las cápsulas de los musgos se abre comunmente por cambios en la humedad atmosférica. La forma de apertura de la cápsula es uno de los criterios empleados en la clasificación de los distintos grupos de musgos. Figura Polytrichum sp. Gametofitos de color verde intenso y esporofitos con cápsula. Figura Polytrichum sp. Cápsula cubierta por la caliptra (izquierda), cápsula abierta sin opérculo (centro), cápsula que mantiene todavía su opérculo (derecha). En el extremo del eje principal o de ramas laterales se producen anteridios y arquegonios. Los esporofitos poseen una base Figura Tronco cubierto de briofitas, característico en el piso de selva montana de Yungas Importancia ecológica y económica de las briofitas En las regiones circumpolares los musgos son capaces de dominar totalmente el paisaje. Se estima que estos ambientes dominados por musgos, en particular del género Sphagnum, cubren 1% de la superficie terrestre, una extensión superior a toda superficie de Argentina. Buena parte de esta extensión son turberas, áreas pantanosas, ácidas, cubiertas por una capa que puede llegar a tener varios metros de espesor de musgos. La capa superior es una cubierta delgada de musgos vivos, sobre restos de materia muerta. La turba, una vez seca puede ser empleada como combustible. En la actualidad BIOLOGIA VEGETAL - NOTAS DE CLASE BRIOFITAS 3

4 también se usa extensamente en jardinería, para la preparación de suelo artificial y relleno de macetas. La turba tiene la capacidad de retener 20 veces su peso en agua, manteniendo a la vez una buena aireación. Las "barbas del monte" del NOA, los musgos que cubren los árboles en el bosque montano inferior, pueden ser usados para el mismo fin. En los ambientes de bosques y selvas, las briofitas y en particular musgos y hepáticas foliosas, cumplen un rol muy importante formando un sustrato sobre las superficies de rocas y troncos, donde se pueden establecer otras plantas. Por otro lado esta cubierta de briofitas cumple un papel importante interceptando precipitaciones horizontales, es decir captando niebla y humedad aumentando en ciertas situaciones de manera significativa el total de precipitaciones que llega al suelo. Este fenómeno es muy importante en las selvas nubladas del mundo como por ejemplo las Yungas. Las briofitas son especialmente sensibles a la contaminación ambiental y atmosférica, así es que las ciudades con alto nivel de contaminación, suelen estar habitadas por muy pocas o ninguna especie. Pueden ser por ello empleadas como indicadores biológicos de contaminación. Los anterozoides se originan en estructuras con forma de clava, denominadas anteridios, constituídas por una capa unicelular que encierra numerosas células espermatógenas. Luego de la fertilización la cigota se desarrolla formando un embrión. Cuando éste se desarrolla formando el esporofito, las células del arquegonio crecen conjuntamente encerrándolo por un tiempo, para luego romperse; los restos del arquegonio agrandado durante este proceso recibe el nombre de caliptra. CICLO BIOLÓGICO DE UNA BRIOFITA gametofitos adosados al sustrato por medio de células o filamentos de células alargados denominados rizoides; estos rizoides sirven principalmente para fijar al sustrato, ya que la absorción de agua y sustancias inorgánicas se produce directamente a través de toda la superficie del gametofito. la célula sexual masculina (anterozoide o espermatozoide) es flagelado y debe nadar en agua para llegar hasta la célula sexual femenina y fertilizarla. la célula femenina se encuentra en una estructura con forma de botella, denominada arquegonio, con un cuello alargado y una porción basal engrosada, el vientre. Las células del canal del cuello se desintegran cuando el arquegonio está maduro, dando como resultado un canal lleno de fluido a través del cual nadan los anterozoides. BIOLOGIA VEGETAL - NOTAS DE CLASE BRIOFITAS 4

5 Figura Ciclo biológico de un musgo. Figura Esquema de las probables relaciones filogenéticas entre los distintos grupos de briofitas y las restantes plantas vasculares y su denominación actual (parte superior). Sobre la rama inferior aparecen los distintos pasos evolutivos y la terminología clásica empleada para agrupar a las briofitas en sentido amplio y a las plantas vasculares sin semillas. BIOLOGIA VEGETAL - NOTAS DE CLASE BRIOFITAS 5