La colonización de la tierra firme por los vegetales (y los animales) El origen de las plantas terrestres

Transcripción

1 La colonización de la tierra firme por los vegetales (y los animales) Cúando? : (Ordovícico) Silúrico-Devónico Superior. Hace unos 450 Ma. A partir de qué organismos?: algas verdes que dieron origen a las actuales Coleochaetales y a las plantas terrestres primitivas Qué grupos?: briófitos y primeras plantas vasculares. Paralelamente los hongos también se instalaron en tierra. El origen de las plantas terrestres Homologías entre las Charofíceas y las Plantas terrestres: Cloroplastos (pigmentos y organización) Estructura y composición de la pared celular Mecanismo de mitosis y citokinesis Ultraestructura del aparato flagelar Rutas bioquímicas comunes Semejanzas en secuencias del DNA Devonico Silurico Estashomologíasindicanquelasprimerasplantasterrestres se originaron a partir de organismos semejantes a las Charofíceas actuales En el árbol filogenético de los eucariotas las plantas terrestres están en el mismo grupo (Plantae) y en la misma rama que las algas verdes, muy próximas a las charofíceas La colonización de la tierra firme por los vegetales (y los animales) Plantas terrestres Algas verdes Devonico Silurico Espora fósil de hongo con una hifa unida. Ordovícico, 460 Ma. Cooksonia, primera planta terrestre. Silúrico superior. Principales episodios en la evolución de los vegetales en el medio terrestre Invasión de las tierras emergidas Evolución de los tejidos conductores Aparición de las primeras plantas con semillas Evolución de las plantas con flores A partir de qué organismos evolucionaron las plantas terrestres? Los antepasados de las plantas terrestres podrían haber vivido en ambientes de aguas someras gracias a: su capacidad de sobrevivir durante periodos en los que no estaban completamente sumergidas soportar periodos de sequia proteger el zigoto en desarrollo frente a la sequía (evolución de los gamentangios) Algo así es lo que debieron hacer los antepasados de Coleochaete... Muy pronto las plantas terrestres adoptaron dos líneas divergentes de evolución para adaptarse a este medio Paloma Cubas 1

2 Plantas adaptadas al medio terrestre (embriófitos) El medio terrestre es seco: la atmósfera con la que están en contacto los organismos es deficitaria en agua y con bajas concentraciones de CO 2 Para que un vegetal pueda vivir en ese medio necesita a) mecanismos que eviten que se deseque al estar en contacto con la atmósfera y b) sistemas que le permitan tomar los nutrientes (agua y minerales) del suelo, y distribuirlos por todo su cuerpo Una estrategia es vivir pegado a substratos húmedos (ej. musgos y hepáticas). Esto maximiza el área a través de la que puede absorber, y minimiza la desecación por el viento Otra estrategia es recubrir las superficies externas con capas impermeables al agua (ej. plantas vasculares recubiertas de cutícula) Sin embargo, la cutícula también es impermeable para el CO 2 y el oxígeno. La solución es perforar la cutícula con agujeros estomas, y si se pueden abrir y cerrar para regular el intercambio gaseoso, mejor...(células de guarda) Las plantas vasculares, no sólo tienen estomas regulables, sino que sus órganos fotosintéticos (hojas) presentan una estructura que incrementa la superficie interna de intercambio gaseoso (aerénquima, parénquima eponjoso) sección transversal de una hoja de planta vascular Para obtener los nutrientes y el agua las soluciones son parecidas: Estar intimamente en contacto con el suelo, y absorber por capilaridad, o tener sistemas activos de absorción... (raíces) estoma pelos radiculares Rasgos principales de las estructuras vegetativas de las plantas adaptadas al medio terrestre 1. Sistemas de sujeción al suelo, y de toma de agua y minerales disueltos 2. Superficies fotosintéticas amplias, que les permitan captar la luz 3. Sistemas de conducción de compuestos de unas partes a otras de la planta 4. Impermeabilización de las superficie para evitar pérdidas de agua 5. Aperturas en las superficies para permitir el intercambio gaseoso 6. Partes especializadas (e.g. para mantenerse erguidas) Cómo se han adaptado al medio terrestre los distintos grupos de vegetales terrestres? Estructuras vegetativas Sujeción al suelo y toma de agua y minerales disueltos Superficies fotosintéticas amplias Sistemas de conducción de unas partes a otras de la planta Impermeabilización de las superficie para evitar pérdidas de agua Aperturas en las superficies para permitir el intercambio gaseoso Partes especializadas (e.g, mantenerse erguida) Rizoides Filidios, talos laminares Hidroides y leptoides(gf) Cutina (débil) Poros (estomas) Caulidios Plantas vasculares (Rizoides), raíces Hojas Xilema y Floema (EF) Cutina, ceras Estomas Tallos Regulación hídrica, Adaptación al medio terrestre Poiquilohídricos Parcial Homeohídricos Total Paloma Cubas 2

3 Rasgos de la estructuras reproductoras Para que una planta pueda considerarse terrestre, no sólo tienen que estar adaptados los individuos a este medio... Todas las plantas terrestres presentan ciclo D, h+d con alternancia de generaciones heteromóficas multicelulares. Pero además tienen algunas características propias... También tienen que ser capaces de REPRODUCIRSE en ese entorno, y las estructuras reproductoras son delicadas 2n n Los gametangios (anteridios y arquegonios ) tienen una cubierta de células estériles protectoras. Las algas no...(salvo excepciones, ej. Chara) Cómo se han adaptado al medio terrestre los distintos grupos de vegetales terrestres? Estructuras reproductoras y Plantas vasculares La ovocélula está protegida anteridio de briófito Protección de gametos, esporas y zigoto frente a la desecación Gametangios y esporangios con cubiertas de protección Oogamia Retención del zigoto Desarrollo de embrión pluricelular nutrido por la planta madre Alternancia de generaciones heteromórficas pluricelulares Esporas con pared celular cubierta de esporopolenina arquegonio de briófito Ciclo de Plantas terrestres Ciclo de Plantas terrestres Espora (n) Gametofito (n) anteridios arquegonios Espermatozoides (n) fecundación (ovocélula), n Espora (n) Gametofito (n) anteridios arquegonios Espermatozoides (n) fecundación (ovocélula), n zigoto (2n) mitosis zigoto (2n) mitosis Meiosis Esporofito (2n) (unido al gametofito) Embrión (2n) Meiosis Esporofito (2n) (unido al gametofito) Embrión (2n) Además, el zigoto queda unido, nutrido y protegido por el gametofito (dentro del arquegonio). [Algo así ya se apunta en Coleochaete...] El zigoto comienza a dividirse por mitosis dando un embrión pluricelular aún unido, nutrido y protegido por el gametofito. [El embrión es la primera fase de desarrollo del esporofito] Paloma Cubas 3

4 Primeras plantas con semillas Botánica 2008 La separación de las dos grandes lineas evolutivas de plantas terrestres (embriófitos) se produjo muy tempranamente. Los briófitos (no vasculares) y las plantas vasculares desarrollaron estrategias diferentes para poder vivir en el medio terrestre. Estas dos líneas de evolución, a pesar de compartir muchos caracteres comunes en sus estructuras reproductoras, también tienen diferencias En los, la generación dominante y más duradera es el gametofito Gametofito Charofíceas Gimnospermas Angiospermas Charoficeas simples Charoficeas complejas Musgos Lycopodios Equisetos, helechos, Plantas vasculares primitivas Origen de las plantas terrestres Algas verdes ancestrales Radiación de las plantas con flores Esporofito En las plantas vasculares (ej. ), la generación dominante y más duradera es el esporofito Plantas terrestres, no vasculares Ciclo vital de un briófito Gametofito: fase dominante, independiente n 2n El esporofito vive dependiente del gametofito Plantas terrestres vasculares, sin semillas Ciclo vital de un pteridófito n Licopodio 2n Equiseto Helecho Aunqueen lasprimerasetapasel esporofitodepende del gametofito......el esporofito adulto es independiente y tiene mayor tamaño y más complejidad que el gametofito Paloma Cubas 4

5 Cuando aparece la SEMILLA, LAS COSAS CAMBIAN En las plantas vasculares con semillas, el esporofito sigue siendo dominante e indepedendiente, pero el gametofito se reduce mucho y pasa a vivir unido y protegido por el esporofito. (no vasculares) (vasculares, sin semillas) Gimnospermas y Angiospermas (vasculares, con semillas) Charofíceas Charoficeas simples Charoficeas complejas Musgos Lycopodios Equisetos, helechos, Gimnospermas Angiospermas Radiación de las plantas con flores Primeras plantas con semillas Plantas vasculares primitivas Origen de las plantas terrestres Algas verdes ancestrales En las Plantas vasculares con semillas, el gametofito femenino vive unido y protegido por el esporofito dentro de una estructura denominada óvulo (= primordio seminal). Pero aún se produjeron nuevos avances... En el Mesozoico aparecen las plantas con flores (= angiospermas) Charofíceas Charoficeas simples Charoficeas complejas Musgos Lycopodios Equisetos, helechos, Gimnospermas Angiospermas Radiación de las plantas con flores Ovulo Ovulo fecundado Semilla El embrión que se forma tras la fecundación, también queda protegido por estructuras del esporofito, concretamente por la semilla que es el óvulo fecundado y maduro Primeras plantas con semillas Plantas vasculares primitivas Origen de las plantas terrestres Algas verdes ancestrales En las plantas con flores (Angiospermas), la protección del gametofito femenino es aún mayor. El óvulo esta dentro del ovario. Una vez formado el embrión, el óvulo se transforma en semilla. Paloma Cubas 5

6 El embrión dentro de la semilla, continúa protegido dentro del ovario, Relación que se transforma entre la en flor fruto. y el fruto Estigma Semilla Ovulo Fruto Ovario La relación entre los vegetales y los animales cambia cuando aparecen las flores: COEVOLUCIÓN Forma del pico Un ejemplo simple Longitud de la flor Las Angiospermas se diversificaron rápidamente, entre otras cosas, en relación con la polinización por los animales Sistemática de las Plantas terrestres Plantas no vasculares, dispersan esporas Div. Bryophyta Div. Bryophyta (briófitos) Cl. Bryopsida Div. Hepatophyta (hepáticas) Cl. Marchantiopsida Div. Anthocerophyta (antoceros) Cl. Anthoceropsida Plantas vasculares sin semillas, dispersan esporas Div. Lycopodiophyta (licopodios, selaginellas e isoetes) Div. Equisetophyta (equisetos) Div. Pteridophyta (helechos) Plantas vasculares con semillas Div. Cycadophyta (cícadas) Div. Coniferophyta (coniferas) Div. Ginkgophyta (ginkgos) Div. Gnetophyta (Gnetum, efedras, etc) Div. Magnoliophyta (plantas con flores = angiospermas) Paloma Cubas 6