Densidad de la iguana cubana (Cyclura nubila nubila Gray, 1831) Squamata: Iguanidae, en Cayo Sijú

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1 - 9 - Recibido: Agosto 19 de 2008 Aceptado: Noviembre 10 de 2008 Densidad de la iguana cubana (Cyclura nubila nubila Gray, 1831) Squamata: Iguanidae, en Cayo Sijú Density of Cuban iguana (Cyclura nubila nubila Gray, 1831) Squamata: Iguanidae, in Siju.Kay René Rodríguez González*, Karen Beovides Casas** RESUMEN En la actualidad se han comenzado a dar los primeros pasos para precisar el estado poblacional de la iguana cubana en 2 el país, y se conoce que las poblaciones de Cyclura n. nubila se distribuyen en Km de la isla de Cuba, el 76,5 % de esta área se encuentra protegida. Se ofrece un estimado de la población de iguanas en el país de a individuos. La densidad fue determinada a partir de ocho transectos de ancho fijo aleatorios. La longitud de los transectos fue de 500 m de largo x 20 m de ancho (1 ha), realizándose cuatro por cada formación vegetal (matorral xeromorfo sobre arena con 33,1 ha y vegetación de costa arenosa con 5,8 ha) que abarcan un área de 38,9 ha en total. El trabajo de campo se hizo siempre entre las 09:00 AM y las 1.00 PM que es el horario de mayor actividad de las iguanas. El tamaño de la población se estimó extrapolando el valor máximo de densidad reportada para cada formación vegetal por el área que ocupa. La densidad (2,25 ± 1,03 a 10,75 ± 2,65) de la población de iguanas de Cayo Sijú, tiende a mantenerse estable en el tiempo, a pesar de eventos climáticos catastróficos, encentrándose dentro del rango registrado para otras poblaciones. Las características del hábitat influyen en las variaciones de la densidad, siendo la manigua costera la que ofrece mejores condiciones de refugio y alimento. Palabras claves: Variaciones, densidad, hábitat, Cyclura nubila nubila. ABSTRACT At present there have begun to take the first steps to clarify the status of the Cuban iguana population in the country, and it is known that the populations of Cyclura n. nubila are situated in km2 of the island of Cuba, 76.5% of this area is protected. It provides an estimated population of iguanas in the country of to individuals. The density was determined on the basis of eight transects fixed width random. The length of the transects was 500 m long x 20 m wide (1 ha), being conducted four transects by every vegetation (xeromorphic scrub on sand with 33.1 ha and sandy coast vegetation with 5.8 ha) covering an area of 38.9 ha in total. The field work was always performed between 09:00 am and 1.00 pm which is the busiest time of the iguanas. The size of the population reported was estimated by extrapolating the maximum density value al formation for each vegetate by the area it occupies. The density (2.25 ± 1.03 to ± 2.65) of Cayo Sijú iguanas population, tends to remain stable over time, despite catastrophic weather events, being within the range recorded for other populations. The habitat characteristics affect the variations in the density, being the coastal xeromorphic scrub which offers better conditions of shelter and food. Key words: Variations, density, habitat, Cyclura nubila nubila. INTRODUCCIÓN a iguana cubana es una subespecie de Cyclura nubila, endémica de Cuba que habita, fundamentalmente, las áreas costeras en las Lformaciones vegetales de matorral xeromorfo y de manglar. Fue muy abundante en el siglo pasado (Gundlach, 1867), pero sus poblaciones han declinado debido a la urbanización y la caza indiscriminada (Buide et al., 1974). Se encuentra actualmente, con relativa abundancia, solo en ciertos lugares de las costas y en los cayos que rodean la Isla de Cuba (Berovides et al., 1996), y existe una sola población de tierra adentro en la Reserva de la Biosfera Sierra del Rosario. Además de su valor intrínseco como especie peculiar de nuestra fauna, posee valores materiales reales y potenciales para las comunidades humanas que viven cerca de sus poblaciones, por su carne comestible y piel usada en la artesania (Rehak y Velensky, 2001). Esta especie está amenazada debido a la fragilidad de los ecosistemas de las islas * renerg@uclv.edu.cu. Departamento de Biología, Fac. Ciencias Agropecuarias. Universidad Central Marta Abreu de las Villas, UCLV. ** Empresa Nacional para la Protección de Flora y Fauna. ENPFF. rev. invest. univ. quindio (18):

2 Densidad de la iguana cubana donde habita y es muy sensible a los efectos de especies introducidas (Perera, 2000). Está clasificada dentro de la categoría de Vulnerable por la UICN (Berovides et al., 1996; Alberts, 1999), sin embargo, presenta mayores poblaciones que las restantes especies del género. La población total de esta subespecie en Cuba se estima entre y individuos (Perera, 2000). Diversos autores han tratado aspectos ecológicos de la iguana cubana debido a que despierta, en la actualidad, un creciente interés científico dado a que el estado actual de las poblaciones no es suficientemente conocido y permanecen las causas de amenaza sobre sus hábitats naturales, como la deforestación, las especies introducidas y fragmentación de habitad. Berovides (1980) y Perera (1984, 1985a, 1985b) han realizado estudios de densidad y alimentación de la especie en Cayo Rosario y Cayo Largo del Sur. Christian (1986) y Christian et al. (1986) trabajaron aspectos de la reproducción y la historia natural de Cyclura nubila en Islas Magueyes, Puerto Rico. Por otra parte Albert (1996) y Berovides et al. (1996) reportan el estatus de conservación para la iguana cubana. estrecho y relativamente alargado, es el más pequeño de esta cayería. Presenta 3,8 km de largo y 700 m en su parte más ancha, tiene una extensión total de 97,3 ha (Fig. 2). Los bosques de mangles cubren el 60 % del cayo (54,8 ha) y se extienden por todo el norte, donde predominan el mangle prieto (Avicennia germinans), mangle rojo (Rhizophora mangle), yana (Conocarpus erecta) y platanillo (Batis maritima). El matorral xeromorfo costero se encuentra en la franja central y abarca 25 % de la superficie (33,1 ha). Las plantas más características de este tipo de vegetación son el icaco (Chrisobalanum icaco), el guao (Metopium toxiferum), miraguano (Thrinax radiata) y Erithalis fruticosa. El resto del cayo está cubierto por la vegetación de costa arenosa que cubre gran parte de la playa (5,84 ha) y la especie vegetal predominante es el Andropogon bicornis. En el extremo noreste se encuentra una laguna de agua salada de media profundidad rodeada por bosque de mangle. En el mismo se encuentra una estación biológica de la Empresa Nacional para la Protección de Flora y Fauna, que constituye el único asentamiento humano de la cayería. Dado que en Cuba aún existen poblaciones de iguanas relativamente grandes en la naturaleza (Perera, 1984), los estudios relacionados con la densidad pueden constituir un modelo valioso para desarrollar estrategias de manejo y conservación de otras especies amenazadas del género (Alberts, 2000). Por todo lo anterior el presente trabajo tiene como objetivo general caracterizar el estado actual de la población de iguanas cubanas de Cayo Sijú, Cayos de San Felipe. Para ello se realizan los siguientes objetivos: Estimar la densidad poblacional de la iguana en Cayo Siju. Determinar el estado actual de la población y los habitat seleccionados por la iguana. MATERIALES Y MÉTODOS. Descripción del Área de Estudio La localidad de estudio, el Refugio de fauna Cayos San Felipe constituyen un grupo de pequeños cayos que representa la parte occidental del archipiélago de Los Canarreos y se extienden en dirección longitudinal entre Cabo Francés, en la península de Guanahacabibes, y punta Francés, en la isla de la Juventud, a 27 km al Sur de Pinar del Río. Cayo Sijú se ubica a los 21 56'05 N y 83 38'10 W, es Figura 1: Ubicación geográfica de los Cayos de San Felipe y la localidad de estudio de las iguanas cubanas, Cayo Sijú. MATERIALES Y MÉTODOS. La densidad fue determinada a partir de ocho transectos de ancho fijo y aleatorios (Hayes y Carter, 2000) realizados en los meses de febrero, abril, junio, julio, agosto y octubre del 2004 y en los meses

3 Rodríguez G., R. y Beovides C., K de enero, febrero, abril y de junio a diciembre del La longitud de los transectos fue de 500 m de largo x 20 m de ancho (1 ha). Se distribuyeron cuatro por cada formación vegetal (matorral xeromorfo sobre arena con 33,1 ha y vegetación de costa arenosa con 5,8 ha) que abarcan un área de 38,9 ha en total. El trabajo de campo se realizó siempre entre las 09:00 AM y las 13:00 PM que es el horario de mayor actividad de las iguanas (Perera, 1985a). El sexo fue determinado por la presencia de los caracteres sexuales secundarios: desarrollo de las escamas nucales y dorsales, tamaño del pliegue gular, tamaño del cuerpo y cabeza. La condición de no adulto se estimó sobre la base del tamaño (< 35 cm de largo total) y el patrón de coloración juvenil. El tamaño de la población se estimó extrapolando el valor máximo de densidad reportada para cada formación vegetal por el área que ocupa. PROCESAMIENTO ESTADÍSTICO. El procesamiento estadístico se llevo a cabo en el programa Statistica, versión 6,0 (STATSOFT, 2001). A todas las variables se les probó la normalidad por la prueba de Kolmogorov-Smirnov y la homogeneidad de varianza por la prueba de Bartlett.. Se realizó un ANOVA trifactorial para determinar si existía interacción entre formaciones vegetales, meses del año y entre años. RESULTADOS Y DISCUSIÓN. En este cayo las iguanas se observan en la manigua costera y en la vegetación de costa arenosa, así como en el ecotono manigua - manglar, pero nunca dentro del manglar porque este permanece inundado por la acción de las mareas. La densidad promedio (iguanas/ha) en nuestro estudio varió entre un mínimo de 2,2±1,03 ind/ha en febrero del 2004 a un máximo de 5,8 ± 1,43 ind/ha en julio del mismo año, para la vegetación de costa arenosa. Estos valores se mantuvieron muy similares para el mismo mes en el año 2005 (1,3 ±0,62ind/ha y 5,3±1,18ind/ha, respectivamente). Sin embargo, la densidad de iguanas en la manigua costera fluctuó entre un mínimo de 4,5 ± 2,10 ind/ha, en febrero del 2004, a un máximo de 10,8 ± 2,65 ind/ha en julio de ese mismo año, e igualmente fueron similares en el mismo periodo del 2005 (3,3 ± 0,41 ind/ha y 10,8 ± 1,65 ind/ha) (Tabla 3). Se encontraron diferencias estadísticamente significativas entre las densidades de estas dos formaciones vegetales, resultando mayor en la manigua costera (Tabla 4). Se detectaron Tabla 3: Estadísticos de tendencia central y variabilidad de la densidad (ind/ha) de iguanas (Cyclura nubila nubila) por meses en dos formaciones vegetales de Cayo Sijú, Cayos de San Felipe, Cuba, durante los años 2004 y 2005 (n=4 transectos mensuales). Formación vegetal Manigua costera Vegetación de costa arenosa Mes Año 2004 Año 2005 Dens ± ES CV (%) Dens ± ES CV (%) Enero - - 3,00 ± 0,82 54,4 Febrero 4,50 ± 2,10 94,4 3,25 ± 0,41 40,8 Abril 10,50 ± 2,39 45,6 5,75 ± 2,49 86,8 Junio 8,75 ± 0,85 19,5 7,25 ± 1,70 46,9 Julio 10,75 ± 2,65 45,2 10,25 ± 2,46 43,8 Agosto 9,75 ± 3,27 87,4 10,75 ± 1,65 28,1 Septiembre - - 9,75 ± 0,85 15,8 Octubre 9,25 ± 3,11 67,4 4,25 ± 1,49 70,2 Noviembre - - 7,00 ± 2,16 61,7 Diciembre - - 5,75 ± 1,75 60,8 Enero - - 1,50 ± 0,64 86,0 Febrero 2,25 ± 1,03 91,6 1,25 ± 0,62 100,6 Abril 5,25 ± 1,75 42,4 3,25 ± 1,32 80,9 Junio 4,75 ± 2,32 97,8 3,25 ± 1,31 80,0 Julio 5,75 ± 1,43 49,9 5,25 ± 1,18 45,0 Agosto 4,50 ± 2,10 93,4 5,00 ± 1,08 43,2 Septiembre - - 5,00 ± 1,82 73,0 Octubre 4,50 ± 1,55 69,1 2,25 ± 0,85 75,9 Noviembre - - 3,20 ± 0,91 91,3 Diciembre - - 3,50 ± 0,95 54,7 Tabla 4: Resultados del ANOVA trifactorial realizado para analizar las variaciones anuales, mensuales y entre formaciones vegetales en las densidades de iguanas (Cyclura nubila nubila) en Cayo Sijú, Cayos de San Felipe, Cuba. Efecto SC gl CM F P Año 3,24 1 3,24 6,84 0,11 Formación vegetal 11, ,68 24,69 0,00* Mes 16,82 5 3,36 7,11 0,00* Año\Formación vegetal 0,6 1 0,6 13 0,71 Año \ mes 3, ,65 0,71 Formación vegetal \ mes 2, ,44 Año\Formación Vegetal \ mes ,5 11 0,99 mayores densidades en la época de lluvia (junio, julio, agosto), que coincide con el periodo reproductivo de esta especie. Los valores de densidad de iguanas se encuentran dentro de los valores registrados por otros autores para esta especie y otras afines, como por ejemplo las mencionadas por Carey (1975) para C. pinguis (2,0 ind/ha), Carey (1976) (citado por Iverson, 1979), para C. cyclura (19,8 ind /ha), Iverson (1979) para C. carinata (26,8 ind/ha); Gica (1980) para C. rileyi (2,5-7,5 ind/ha) y Perera (1985a) y Cubillas y Berovides (1991) para C. nubila en una localidad cerca de Cayo Largo (4,4-25,0 ind/ha). También para nuestra especie en cayos del norte de la provincia de Matanzas (7,7 iguanas/ha). Los trabajos más completos son los de Iverson (1979) y Perera (1980) y en ambos se manifiesta un fuerte

4 Densidad de la iguana cubana efecto del tipo de hábitat sobre las densidades de iguanas, de tal forma que los hábitats de sustrato rocoso tienden a tener mayores densidades que los de sustrato arenoso. Los resultados actuales apoyan esta hipótesis, ya que el valor máximo (10,8 ind/ha) está muy cercano a las densidades de hábitat arenoso dadas por Iverson (1979), de 8,8-9,8 ind/ha y por Perera (1984) de 4,4-9,6 ind/ha. Se estimó un similar tamaño de población de iguanas para los años 2004 y 2005, lo que evidencia una población relativamente estable de animales adultos durante todo el periodo analizado, resultado esperable si se tiene en cuenta la supervivencia de los adultos (Iverson, 1979). Sin embargo, los estimados mensuales de las densidades son fuertemente afectadas por el patrón de actividad de los animales (Perera, 1985a). En la misma cayería Berovides et al., (2006) reportaron, para el cayo Juan García, una densidad de 12 a 16 ind/ha similar que en Cayo Sijú, pero para Cayo Coco se duplica la densidad de los cayos anteriores, de 20 a 26 ind/ha. Esto indica una mayor variabilidad espacial de la densidad que no está causada por el reclutamiento sino por condiciones de hábitat más favorables, ya que las formaciones vegetales de Cayo Coco son sobre terrenos rocosos y de diente de perro, y con una riqueza vegetal mayor, lo que garantiza mejores condiciones para las iguanas. Un resultado similar fue encontrado por González et al. (2001) para la población de Cayo Largo del Sur, con variaciones significativas entre hábitats. En el presente trabajo la densidad reportada para la manigua costera coincide dentro de las reportadas por otros autores, tanto para la especie como para otras afines, que van de 2,0 a 26,8 ind/ha (Carey, 1975; Iverson, 1979; Alberts, 2000; Beovides-Casas y Mancina, 2006). SELECCIÓN DE HÁBITAT El análisis de varianza reveló la ausencia de diferencias estadísticamente significativas en los meses analizados, al comparar entre los años de estudio, pero si entre formaciones vegetales y entre meses del mismo año. Como no hubo interacción entre año/mes, formación vegetal/mes ni entre año/formación vegetal/mes, se analizaron por separado sus efectos. La ausencia de interacciones se explica por el hecho de que el comportamiento temporal de las tres variables fue prácticamente idéntico para los dos hábitats trabajados, es decir, dicho comportamiento fue independiente del tipo de hábitat en el cual se muestreó. Para las iguanas, cuya abundancia relativa refleja solo el número de animales activos, existen dos máximos de actividad, en la época de lluvias, que no difieren estadísticamente entre ellos, pero sí de los registrados en los meses de sequía, que tampoco difieren entre sí. Esta mayor abundancia relativa podría deberse a dos causas, que actúan aisladas o en conjunto: mayor número de animales activos en la época de lluvia o incremento temporal de la población por entrada de reclutas. Los bajos valores de abundancia de iguanas en la vegetación de costa arenosa, se explican porque esta no es zona de alimentación ni de refugio, mientras que los altos valores registrados en el hábitat de manigua costera, posiblemente se deban al hecho de que, al estar más concentrados los refugios, aumentan las posibilidades de detección de las iguanas activas. Otros factores, como la existencia de territorialidad en un hábitat y en otro no, pudieran también estar ejerciendo sus efectos. La manigua costera es un hábitat más favorable al haber fuentes de alimentación estable todo el año, con plantas de frutos carnosos que son una fuente buena de proteína vegetal, además de encontrarse esta formación vegetal colindante con el manglar, en cuyo borde las iguanas ingieren gran cantidad de flores y hojas de mangle prieto sin tener que trasladarse a zonas donde pudieran afectarse sus patrones de conducta (ej.: vegetación de costa arenosa), que solo está compuesta por gramíneas. Al ser el alimento un recurso limitante para esta especie en la naturaleza (Iverson, 1979), en las formaciones vegetales con mayor diversidad florística (ej.: manigua costera) las iguanas pueden tener un forrajeo más eficiente y presentar mejores oportunidades para acceder a diferentes tipos de plantas con nutrientes diversos. Los cambios de abundancia entre hábitats resultan de gran interés por ser potencialidades para el manejo. La abundancia de las iguanas en actividad presenta un claro patrón de disminución gradual, que va desde el hábitat de Manigua costera (10,8 ind/ha), al de vegetación de costa arenosa (5,0 ind/ha), lo que sugiere que esta última formación vegetal, podría funcionar como hábitat marginal o sumidero, hacia donde van los individuos viejos y enfermos, desplazados del hábitat optimo por los individuos adultos territoriales, de aquí la menor densidad en esta formación vegetal. Este fenómeno

5 Rodríguez G., R. y Beovides C., K es conocido como distribución despótica (Van Horne, 1983). Según Berovides et al., (2006) la iguana se distribuye en toda la cayería de San Felipe incluyendo los cayos de mangle, pero prefiere los grandes hábitat (formaciones vegetales). Esto indica que la especie es generalista de hábitat y a pesar de la intensa depredación que sufrió la especie en el área en la década de los 90, no provocó su extinción de ningún cayo o hábitat. Los valores de la densidad de iguanas de Cayo Sijú están dentro del entorno encontrado para otras poblaciones de la iguana cubana (Perera, 1985a; González et al., 2001; Alberts, 2002), así como para otras especies del género Cyclura (Carey, 1976; Gicca, 1980). La mayor densidad de individuos juveniles, hallada en la manigua costera pudiera estar relacionada con una mayor diversidad de recursos alimentarios, así como por ser este un hábitat más resguardado con elevada disponibilidad de sitios de refugios alternativos que los harían menos vulnerables a la acción de los depredadores. En Cayo Sijú se han localizado ocho especies de garzas (Ciconiiformes), dos especies de rapaces: el Gavilán Batista (Buteogallus anthracinus) y el Cernícalo (Falco sparverius) (Falconiformes) y una especie de culebra (Jubo, Alsophis cantherigerus) (Berovides-Casas y Mancina, 2006), que son posibles depredadores de los neonatos y juveniles. Los menores valores de densidad observados en los meses de seca (febrero-abril) estuvieron relacionados con la entrada de frentes fríos y con una disminución considerada de la temperatura. Por ser animales ectotermos es de esperar que las iguanas disminuyan su actividad durante los periodos de más baja temperatura y, por tanto, se hagan menos conspicuos y menos detectables al no salir de sus refugios. Esto, como es de esperar, se hace más evidente en los hábitats más abiertos como es la vegetación de costa arenosa y, por lo tanto, explica las diferencias encontradas en este hábitat. Perera (1985a) no halló variación estacional en la densidad de iguanas y lo relacionó con la ausencia de cambios climáticos bruscos durante el periodo de estudio. La diferencia significativa entre los meses de cada año puede estar dada porque en la época reproductiva (mayo-enero) las iguanas se hacen más conspicuas y porque comienza el reclutamiento de individuos jóvenes. Además, las iguanas en esta época explotan todas las formaciones vegetales aunque no de la misma forma, ya que los machos comienzan los periodos de cortejo, y la defensa de los territorios en la manigua costera en mayor medida. Los huracanes son eventos catastróficos frecuentes en las Antillas y tienen un gran efecto sobre la estructura de las comunidades animales (Jones et al.,2001). Entre el 12 y 13 de septiembre del 2004, el huracán Iván, de categoría 5 en la escala Zaffir- Simpson, afectó al occidente de Cuba, incluyendo el área de estudio, y provocó una elevación del nivel del mar de 2,5 m, además de fuertes lluvias y vientos sostenidos de más de 250 Km/h. Después de este huracán se observó un notable cambio en la fisonomía del cayo, en el que la zona de manigua costera quedó prácticamente destruida. Sin embargo, no se encontró variación significativa en la densidad de iguanas antes y después de este evento climático. Es posible que la ausencia de afectación a corto plazo de la población de iguanas de Cayo Sijú esté relacionada con las características propias de la especie como su baja tasa metabólica, el ser buenas nadadoras y trepadoras (Perera, 1984), y su alimentación fitófaga. Consideramos que la densidad de la población de iguanas de Cayo Sijú tiende a mantenerse estable en el tiempo, a pesar de eventos climáticos catastróficos y se encuentra dentro del rango registrado para otras poblaciones. Las características del hábitat influyen en las variaciones de la densidad, siendo la manigua costera la que ofrece mejores condiciones de refugio y alimento. AGRADECIMIENTOS. A los trabajadores de la Empresa Nacional para la Protección de Flora y Fauna de la Coloma, a los profesores del Departamento de Biología Animal y Humana de la Facultad de Biología de la Universidad de la Habana. A los especialistas del Instituto de Ecología Sistemática, A Luís Días del Museo Nacional de Historia Natural y a los profesores del Departamento de Biología de la Universidad Central Marta Abreu de las Villas, UCLV.

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