7. NÚCELO CELULAR. Actividad1: Explica qué tipo de proteínas y ARN se intercambirán a través de los los poros nucleares y en qué sentido.

Transcripción

1 1. NÚCLEO INTERFÁSICO ENVOLTURA NUCLEAR NUCLEOPLASMA NUCLEOLO CROMATINA EUCROMATINA HETEROCROMATINA 2. NÚCLEO EN DIVISIÓN: CROMOSOMAS MORFOLOGÍA DE LOS CROMOSOMAS NÚMERO DE CROMOSOMAS 7. NÚCELO CELULAR 1. NÚCLEO INTERFÁSICO La posición habitual del núcleo es la central, pero en ocasiones se halla desplazado hacia la periferia en las células, como consecuencia del contenido celular. Célula vegetal, fibra muscular. La forma más frecuente es la esférica, pero en muchas ocasiones existen núcleos elipsoides, en bastón, arriñonados y profusamente lobulados, como en los glóbulos blancos de la sangre. Con respecto a su tamaño varia bastante, oscilando entre 5-15µ. Para cada tipo de célula es constante el valor del cociente que resulta de dividir el volumen del núcleo por el del citoplasma, cuyo valor constituye la relación nucleoplasmática. Con respecto al número, la mayoría poseen uno, pero hay casos de células plurinucleadas, que pueden tener orígenes diferentes: Por fusión de varias células uninucleadas, dando lugar a un sincitio. Por división sucesiva del núcleo, no seguida de la del citoplasma, llamándose plasmodio. ENVOLTURA NUCLEAR. Está formada por dos láminas dispuestas como dos esferas concéntricas y atravesadas por numerosos poros. La membrana externa, es una parte del R. E. Rugoso, que contienen ribosomas adosados en la cara citoplasmática. La membrana interna está separada de la externa mediante un espacio perinuclear o intermembranoso (25-40 μm), y en su cara interna posee una red de filamentos proteicos que constituye la lámina fibrosa, con proteínas especiales formadoras de poros, cuyos filamentos al parecer desempeñan un papel fundamental en la organización de la cromatina, así como la desaparición y la formación de la envoltura nuclear en la mitosis. Los poros (80nm de Ø) son estructuras de naturaleza proteica que atraviesan la doble membrana, se abren y se cierran mediante una estructura diafragmática formada por 8 subunidades dispuestas en anillo que se llama annulus y que controlan el diámetro del poro, y regulan el intercambio de moléculas de gran tamaño entre el núcleo y el citoplasma, como ARN, NAD +, proteínas, etc. Parece que el número de poros está en relación con la actividad metabólica que tenga la célula, a mayor actividad, mayor número de poros. Actividad1: Explica qué tipo de proteínas y ARN se intercambirán a través de los los poros nucleares y en qué sentido. 115

2 NUCLEOPLASMA o carioplasma Es el contenido del núcleo y es similar al contenido del citoplasma o a la matriz mitocondrial; está formado por una disolución coloidal compuesta por gran variedad de principios inmediatos, especialmente nucleótidos y enzimas implicados en la transcripción y replicación del ADN. Inmersos en ese matriz se encuentran el nucleolo y la cromatina, cuyos diversos bucles o dominios están perfectamente separados mediante una red proteica tridimensional, similar al citoesqueleto que se extiende por todo el núcleo y sirve de lugar de anclaje a la cromatina. NUCLEOLO Se trata de un corpúsculo esférico localizado en el interior del núcleo, aunque en algunas células se aprecian dos o más. No está delimitado por ninguna membrana, pero a pesar de ello se observa claramente, ya que su viscosidad y refringencia es mayor que la del resto del núcleo. Su función principal es la síntesis y ensamblaje de las subunidades ribosómicas. El nucleolo está unido a una región específica de algunos cromosomas que se denominan organizadores nucleolares. En su interior se aprecia un conjunto de estructuras plumosas, semejantes a los frondes de los helechos, que representan la transcripción de los genes que codifican para ARN r: el tallo es la molécula de ADN, las cerdas en forma de pluma corresponden a los transcritos de ARN nucleolar en distintas fases de crecimiento y los abultamientos son las moléculas de ARN polimerasa I. CROMATINA Es la sustancia fundamental del núcleo, y recibe este nombre por la capacidad que tiene de teñirse con diferentes colorantes básicos. Aunque con el microscopio electrónico so observa una masa grumosa y aparentemente amorfa, sin embargo se trata de una de las estructuras celulares dotadas de mayor complejidad en su organización, como ya conocemos. EUCROMATINA: Comprende un conjunto de zonas donde la cromatina está poco condensada, con el fin de que los bucles de ADN se encuentren suficientemente distendidos y permitan el acceso de la ARN polimerasa y del resto de las enzimas que participan en la transcripción; se trata, por tanto, junto con el nucleolo de zonas donde los genes se transcriben. HETEROCROMATINA: Es la parte de la cromatina que presenta mayor grado de empaquetamiento, con el fin de que el ADN que contiene no se transcriba y permanezca funcionalmente inactivo. Se caracteriza porque replica más tardíamente al final de la etapa S. Existen dos clases de heterocromatina: constitutiva y facultativa. La heterocromatina constitutiva, es el conjunto de zonas que se encuentran condensadas en todas las células, y, por tanto, su ADN no se transcribe nunca en ninguna de ellas. Se desconoce su función y su estructura. La heterocromatina facultativa, comprende zonas distintas en diferentes células, ya que representa el conjunto de genes que se inactivan de manera específica en cada estirpe celular durante el proceso de diferenciación. Es escasa en los tejidos embrionarios y aumenta cada vez más conforme se especializan las células en los diferentes tejidos, pues se inactivan determinados genes, y para ello los empaquetan de forma condensada, de manera que ya no resultan asequibles al ARN polimerasa y a las proteínas activadoras de la transcripción. 116

3 Actividad2: Si el núcleo celular se incuba con nucleasas, enzimas que digieren el ADN, se observa que las secuencias que antes se digieren son aquellas que se corresponden con los genes expresados por la célula. Explica por qué. Actividad3: Las células embrionarias parece que presentan muy poca heterocomatina facultativa. Explica por qué. Qué proporción de heterocomatina facultativa tendrán las células muy especializadas? Actividad4: Los ribosomas citoplásmicos no son capaces de atravesar los poros de la membrana nuclear, sin embargo, las subunidades ribosómicas se ensamblan en el núcleo y se exportan al citoplasma Sabrías explicar por qué? 2. NÚCLEO EN DIVISIÓN Las fibras de cromatina constituyen los cromosomas interfasicos, pero se encuentran tan extendidos y enmarañados que resulta imposible distinguirlos. Durante la fase S se autoduplica el ADN, y cada cromosoma origina una copia idéntica de sí mismo por lo que a partir de este momento cada cromosoma consta de dos subunidades idénticas, denominadas cromátidas. Cuando la célula entra en la fase M, las dos cromátidas de cada cromosoma sé espiralizan, se acortan y ensanchan debido a que sus fibras de cromatina se enrollan y se pliegan (como ya conocemos) hasta formar el esqueleto del cromosoma mitótico, que alcanza el máximo nivel de empaquetamiento y condensación durante la metafase, siendo el momento mejor para su estudio, es por ello que el cromosoma característico que vamos a estudiar a continuación, se corresponde con el cromosoma metafásico. El cromosoma funcional y activo es la fibra de 30 nm que aparece bajo la forma de eucromatina, el cromosoma mitótico no es más que una manera sencilla de repartir los cromosomas entre las células hijas sin dificultad, ya que en el estado de fibra de cromatina sería muy difícil separarlos, como resulta muy difícil repartir equitativamente un plato de espaguetis entre dos personas. Todo este entramado de cromatina en solenoide se sostiene mediante un armazón proteico central de proteínas no histónicas, formando las microcónvulas. MORFOLOGÍA DE LOS CROMOSOMAS Cada cromosoma consta de dos cromátidas gemelas (genéticamente idénticas) unidas por una constricción primaria, denominada centrómero. Cada cromátida presenta a nivel del centrómero una estructura discoidal, denominada cinetócoro, que contiene un centro organizador de microtúbulos a partir del cual se forman filamentos tubulares que dirigen los movimientos cromosómicos durante la mitosis y la meiosis; además, algunos cromosomas presentan otras constricciones secundarias (zonas asociadas a los nucleolos, cuando se sitúan cerca de los telómeros se denominan satélite). Las regiones extremas se denominan telómeros, estos telómeros impiden que los cromosomas se deshilachen y se unan unos a otros, lo que provocaría la muerte celular. El centrómero divide al cromosoma en dos partes, llamadas brazos, que pueden ser iguales o desiguales, según la posición que ocupe, y permite clasificar a los cromosomas en cuatro tipos: Metacéntricos: cuando los dos brazos son iguales porque el centrómero se localiza en la mitad del cromosoma. Submetacéntricos: Cuando los dos brazos son ligeramente desiguales. Acrocéntricos: cuando el centrómero está muy desplazado hacia uno de los extremos, y los dos brazos son muy desiguales. 117

4 Telocéntricos: cuando el cromosoma posee un solo brazo porque el centrómero se localiza en uno de sus extremos. Cuando los cromosomas se tiñen con colorantes especiales, que distinguen entre zonas de bases ricas en A-T y G-C, se observan bandas de diferente grosos e intensidad, dando lugar a un bandeado característico típico de cada cromosoma. Actividad5: Dibuja un cromosoma submetacéntrico y señala todas sus partes, añádele una zona satélite. NÚMERO DE CROMOSOMAS Todas las células de un individuo, excepto las células germinativas, y todos los individuos de la misma especie se caracterizan porque tienen todos el mismo número de cromosomas. La mayoría de los animales y las plantas tienen un número diploide de cromosomas, representado por 2n: un juego cromosómico procede del padre y el otro procede de la madre, cada uno de estos juegos de cromosomas procedentes de cada progenitor tienen un cromosoma de cada tipo, son cromosomas homólogos, es decir, cada pareja de cromosomas homólogos tiene información paras los mismos caracteres y su tamaño y forma es idéntico.. Los gametos (óvulos y espermatozoides), las esporas de los helechos y musgos, ciertas algas y las hifas de los hongos son haploides (n) y contienen un solo juego de cromosomas. Otros organismos como el trigo, contienen más de dos juegos de cromosomas y se denominan triploides, y en general poliploides cuando contiene n varias veces la dotación normal de ADN. La especie humana tiene 46 cromosomas, de los cuales 44 se denominan autosomas, y los 2 restantes cromosomas sexuales o heterocromosomas. 118

5 Una vez teñidos los cromosomas con un colorante que destaque las bandas (zonas oscuras correspondientes a la heterocromatina y las claras a la eucromatina), se monta la preparación y se fotografía el conjunto de cromosomas de una única célula, luego se amplía y se recortan los 46 cromosomas, que se agrupan según su morfología, pudiendo observarse que son iguales dos a dos. La representación gráfica del conjunto cromosómico se denomina cariotipo. Estos cromosomas que son idénticos, y genéticamente son similares, porque contienen información para los mismos caracteres, se denominan homólogos: uno procede de la dotación paterna y el otro de la materna. DOTACIÓN CROMOSÓMICA DED DIFERENTES ESPECIES Ascaris: 2 ó 4 Chimpancé: 48 Drosophyla: 8 Jacinto: 8 Gato: 38 Guisante: 14 Ratón: 40 Cebolla: 16 Perro: 78 Maíz: 20 Caballo: 64 Trigo: 14, 28, 42 Hombre: 46 Tomate: 24 Actividad6: Todas las células de un individuo tienen el mismo número de cromosomas? Razona la respuesta. Actividad7: La dotación diploide de un especie es 2n=20 cromosomas, siendo la determinación del sexo de tipo XX (hembra) y XY (macho): a) Cuántos autosomas y cromosomas sexuales tiene una célula somática? b) Y cuántos posee un corpúsculo polar? c) Y una espermatogonia? d) Cuál y por qué es el sexo homogamético? 119