Introducción. César Román-Valencia

Transcripción

1 Memoria de la Fundación La Salle de Ciencias Naturales 2005, 163: Sinopsis comentada de las especies del género Bryconamericus (Teleostei: Characidae) de Venezuela y norte del Ecuador, con la descripción de una nueva especie para Venezuela César Román-Valencia Resumen. Se reconocieron 13 especies válidas de Venezuela y tres para el norte del Ecuador pertenecientes al género Bryconamericus: Bryconamericus alpha, B. breviceps, B. carlosi, B. cismontanus, Bryconamericus charalae sp. nov., B. gamma, B. heteresthes, B. lassorum, B. loisae, B. macrophtalmus, B. meridae, B. motatanensis, B. orinocoense, B. peruanus, B. subtilisform y B. yokiae; de las cuales siete especies se describieron recientemente por el autor. Bryconamericus breviceps y B. heteresthes fueron redescritas utilizando material fresco, topotípico y tipos. Sistemática beta motatanensis es un nombre no válido y por lo tanto sinónimo de B. motatanensis. Se discute la validez de Bryconamericus delta y se suministra una clave de las especies. Palabras clave. Bryconamericus. Characidae. Sistemática. Ecuador. Venezuela. Sinopsis of the species of the genus Bryconamericus (Teleostei: Characidae) of Venezuela and north of Ecuador, with the description of a new species for Venezuela Abstract. In this study 13 species of the genus Bryconamericus are recognized from Venezuela and three from North Ecuador: Bryconamericus alpha, B. breviceps, B. carlosi, B. cismontanus, Bryconamericus charalae sp. nov., B. gamma, B. heteresthes, B. lassorum, B. loisae, B. macrophtalmus, B. meridae, B. motatanensis, B. orinocoense, B. peruanus B. subtilisform and B. yokiae; B. breviceps and B. heteresthes were redescribed with fresh, topotypic and type material. Bryconamericus beta motatanensis is not a valid name and is therefore a synonym of Bryconamericus motatanensis. A key of the species and a discussion on the validity of Bryconamericus delta are provided. Key words. Bryconamericus. Characidae. Systematics. Ecuador. Venezuela Introducción Trece especies de Bryconamericus son reconocidas para Venezuela (Schultz 1944; Inger 1956; Román-Valencia 2001, 2002, 2003a, b, c), en todas las cuencas del país según de Mago (1970). Para el Ecuador se reconocen seis especies (Eigenmann 1910, 1922, 1927; Géry 1972, 1977; Román-Valencia 2003a, c), incluidas en las cuencas del Amazonas al oriente de los Andes y drenajes costeros al occidente de la cordillera andina. En Venezuela el género se distribuye en todas las cuencas y presenta una gran diversidad en la cuenca del Lago de Maracaibo. El propósito de este artículo es redefinir las especies de Bryconamericus de Venezuela y el norte del Ecuador con base en material fresco, y tipo depositado en mu-

2 46 Sinopsis del género Bryconamericus seos de Brasil, Colombia, Estados Unidos de América (EUA), Inglaterra y Venezuela. Materiales y Métodos Las medidas se tomaron con un calibrador digital hasta centésimas de milímetro y se expresaron como porcentajes de la longitud estándar y longitud de la cabeza. En los conteos de radios, escamas y dientes se utilizó estereoscopio, aguja de disección y se coloreó en algunos casos con azul de metileno. Medidas y conteos se realizaron sobre el lado izquierdo de los ejemplares, excepto cuando éstos estaban deteriorados en tal lado. Conteos y medidas siguen en general a Vari y Siebert (1990). Los 22 caracteres morfométricos utilizados en este trabajo (Tabla 1) fueron útiles para efectuar un análisis de componentes principales (ACP) sobre material proveniente del río Napo en Ecuador y en relación a Bryconamericus charalae sp. nov. de Venezuela. En estos casos se utilizó el programa Spad-Windows, versión 3.21 (Presta 1997). Las observaciones de las estructuras óseas y cartílagos se hicieron sobre ejemplares transparentados de acuerdo a modificaciones al método anotado descrito por Taylor y Van Dyke (1985) y Song y Parenti (1995). La nomenclatura de huesos y cartílagos siguió a Weitzman (1962) y Vari (1995). Se examinó material depositado en los siguientes museos: The Natural History Museum, London (BMNH); Instituto Nacional de Pesquisas de Amazônia, Manaus, Brasil (INPA); Field Museum of Natural History, Chicago (FMNH); Laboratorio de Ictiología del Departamento de Biología, Universidad del Quindío, Armenia (IUQ); Museo de Biología, de la Universidad Central de Venezuela, Caracas (MBUCV); Museo de Historia Natural La Salle, Caracas (MHNLS) y National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, D.C. (USNM). Resultados Sinopsis de las especies Bryconamericus alpha Eigenmann, Henn y Wilson, 1914 (Figura 1) (véase Figuras 5, 6 y tabla 6 en Román-Valencia 2003a) Bryconamericus alpha, Eigenmann, Henn y Wilson, 1914, No. 19, p. 7 (descripción, localidad típica: Alto Río Meta). Sinonimias. Véase Román-Valencia (2003a). Observaciones. Véase discusión en Román-Valencia (2003a). Distribución geográfica. Cuenca de los ríos Catatumbo de la cuenca del Lago de Maracaibo, Orinoco, drenajes de la cordillera de la costa-vertiente Caribe.

3 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 163 Figura Bryconamericus alpha, MHNLS 1297, 41,2 mm LE; Venezuela, Estado Carabobo, quebrada el Ahorcado Aguirre, 700 m s.n.m. Bryconamericus breviceps Eigenmann, 1908 (Tabla 1, Figura 2) Bryconamericus breviceps, Eigenmann 1908, 52, p. 105 (descripción, localidad típica: cuenca del Amazonas); Vari y Howe 1991, p. 10 (registro, comentarios). Sinonimias. Knodus breviceps Eigenmann, 1918, XLIII (2): (Redescripción, localidad típica: cuenca del Amazonas); Géry 1972, p. 51 (redescripción); Géry 1977, p. 395 (referencia en clave). Descripción. Cuerpo robusto y comprimido en todos los ejempla-res. Perfil dorsal de la cabeza en línea oblicua; área superficial en el dorso de las órbitas plana. Perfil dorsal del cuerpo curvo desde el borde posterior de la cabeza a nivel del supraoccipital hasta el origen de la aleta dorsal, en línea oblicua desde la parte posterior de la aleta dorsal hasta la base de la aleta caudal. Perfil ventral del hocico hasta la base de la aleta anal curvo, más pronunciado en la parte posterior de las aletas pectorales. La mayor profundidad del cuerpo se localiza en el origen de la aleta dorsal. Pedúnculo caudal lateralmente comprimido en todos los ejemplares. No se observa dimorfismo sexual. Cabeza y hocico cortos; mandíbula superior ligeramente sobresaliente, boca terminal; labios blandos, flexibles, que no cubren totalmente la hilera externa del premaxilar cuando la boca se halla cerrada; borde ventral anterior de la mandíbula superior levemente cóncavo; el extremo posterior del maxilar se extiende debajo de la órbita y alcanza una línea trazada desde el borde anterior de la pupila del ojo. Narinas a cada lado, muy cercanas una de la otra; abertura de las narinas posteriores verticalmente ovoide; abertura de las narinas anteriores con una excrecencia membranosa, extendiéndose en el borde posterior que separa las dos narinas. Órbita del ojo libre, sin párpado. Osteología. Cinco infraorbitales osificados con un segmento de la línea lateral; tercer infraorbital más largo y ancho, su borde ventral y posterior en contacto con la superficie lateral del preopérculo. No presenta supraorbitales.

4 48 Sinopsis del género Bryconamericus Tabla 1. MBUCV Datos morfométricos y merísticos en Bryconamericus breviceps. Longitudes en milímetros (mm), los promedios en paréntesis. USNM n=25 sintipos n=2 Longitud estándar 34,6-53,4 (44,00) 56,5-70,3 (63,4) Longitud total 43,1-66,4 (54,2) - Porcentaje de la longitud estándar: 1. Profundidad del cuerpo 27,1-33,1 (29,7) 33,6-37,1 (35,3) 2. Longitud hocico - aleta dorsal 51,4-53,8 (52,5) 49,1-51,8 (50,4) 3. Longitud hocico - aletas pectorales 23,1-25,7 (24,00) 23,5-24,5 (24,0) 4. Longitud hocico - aletas pélvicas 46,3-5 (48,7) 45,7-48,5 (47,1) 5. Longitud hocico - aleta anal 46,3-50,5 (48,7) 45,7-48,5 (47,1) 6. Longitud aleta dorsal - hipurales 49,1-52,7 (51,0) 50,4-52,6 (51,5) 7. Longitud aleta dorsal - aletas pectorales 37,3-42,1 (39,5) 39,5-42,8 (41,2) 8. Longitud aleta dorsal - aleta anal 26,8-32,4 (29,8) 35,4-38,2 (38.8) 9. Longitud aleta dorsal 17,7-24,7 (21,3) 19,5-21,2920,3) 10 Longitud aletas pectorales 18,3-22,7 (20,6) 16,7-22,8 (19,7) 11. Longitud aletas pélvicas 12,5-17,5 (14,4) 11,3-15,1 (13,2) 12. Longitud aleta anal 12,5-15,8 (13,7) 12,6-13,6 (13,1) 13. Profundidad del pedúnculo caudal 8,8-10,6 (9,7) 12,1-12,1 (12,1) 14. Longitud del pedúnculo caudal 7,5-10,7 (9-4) 7,9-11,3 (9,6) 15. Longitud cabeza 22,3-24,2 (23,0) 21,5-22,1 (21,8) Porcentaje de la longitud cabeza: 16. Longitud hocico 24,6-31,1 (27,4) 25-27,8 (26,4) 17. Longitud postorbital de la cabeza 29,2-38,6 (33,9) 38,3-38,5 (38,4) 18. Diámetro del ojo 39,0-47,8 (42,7) 36,0-38,9 (37,5) 19. Longitud del maxilar 19,2-27,1 (22,7) 20,3-25,2 (22,8) 20. Longitud mandíbula superior 25,9-33,5 (29,5) 26,9-28,3 (27,6) 21. Ancho interorbital 34,8-38 (36,8) 32,7-32,9 (32,5) Número de escamas en la línea lateral Número de escamas entre la línea lateral y la aleta dorsal 5 5 Número de escamas entre la línea lateral y la aleta anal Número de escamas entre la línea lateral y las aletas pélvicas Número de escamas predorsales Número de radios en la aleta dorsal iii,7 ii-iii,7-8 Número de radios en la aleta anal iii, iii, Número de radios de las aletas pélvicas ii,6 i,7 Número de radios en las aletas pectorales ii,10 i,10 Mandíbula inferior con una serie de tres a cuatro dientes grandes sobre cada dentario, seguidos por tres a cuatro dientes pequeños de igual tamaño. Todos los dientes tricúspides, con la cúspide central mucho mayor. Dos hileras de dientes en cada premaxilar; cuatro a cinco dientes cortos en la primera hilera externa, dispuestos en forma de zig zag. Hilera externa de dientes multicúspides, con las cúspides de igual altura. Cuatro dientes en la fila interna del premaxilar con las cúspides de igual altura. Maxilar con dos o tres dientes multicúspides ubicados en el borde anterior. Borde de la aleta dorsal redondeado; el segundo radio simple y los dos primeros radios ramificados más largos que los demás. Los radios dorsales en todos los ejemplares no alcanzan el borde de la aleta adiposa. Aleta adiposa pequeña en todos los ejemplares. Borde de las aletas pélvicas redondeado; no alcanzan el origen de la aleta anal. Aleta caudal bifurcada, con lóbulos que no terminan en punta. Radios caudales procurrentes tanto dorsal como ventralmente 4/5.

5 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat. 163 Figura Bryconamericus breviceps, IUQ 386 (antes MBUCV 24827), 54,6 mm LE; Venezuela, Estado Bolívar, río Caura, el Playón debajo del Salto Para ( N O). Escamación. Escamas cicloides. Aleta caudal con escamas, que cubren 1/3 de su longitud. Aleta anal con una serie de escamas que cubren la base de los radios anales. Escamas con poros de la línea lateral 37-40, extendiéndose desde el supracleitro hasta la unión con los hipurales. Los poros de la línea lateral forman una curva desde la primera escama hasta la 10-11, el resto en línea recta; de tres a cinco series de escamas se extienden más allá de los hipurales en unión con la base de la aleta caudal. Número total de vértebras: Observaciones. Su descripción (Eigenmann 1908, 1918) es deficiente en cuanto al número y la extensión de los caracteres usados. Además, carece de análisis comparado. Por lo tanto, se consideró necesario su redescripción. Distribución geográfica. Cuenca del Amazonas en Brasil y Orinoco en Venezuela. Bryconamericus carlosi Román-Valencia 2003c (Figura 3) Román-Valencia 2003c, p. 1-9, descripción, localidad típica ríos Putumayo y Orteguaza en Colombia, río Napo en Ecuador. Distribución geográfica. Cuenca de los ríos Putumayo, Orteguaza y Napo Figura 3. Bryconamericus carlosi, paratipo, STRI 1322, 40,8 mm SL; Ecuador, Napo, Río Napo.

6 50 Sinopsis del género Bryconamericus Bryconamericus charalae sp.nov. (Tabla 2, Figuras 4-6) Holotipo. MNHLS 13504; Venezuela, Estado Yaracuy, cuenca del Caribe, afluente del río Aroa, quebrada El Charal, finca El Jaguar, sierra de Aroa, más ó menos 15 km nororiente de Aroa ( N O) 500 m s.n.m.; C. Lasso y J. Medina; 24 de julio de Paratipos. 141 ejemplares colectados con el holotipo, MHNLS MNHLS 4716, 37 ejemplares; Venezuela, Estado Yaracuy, cuenca del Caribe, afluente del río Aroa, quebrada el Charal, finca el Jaguar, sierra de Aroa, más ó menos 15 km nororiente de Aroa; G. Colonnello, G. Gauveca, A. Diego; 6 de febrero de MHNLS 2154, 2 ejemplares; Venezuela, Estado Yaracuy, cuenca del Caribe, afluente río Yaracuy, Quebrada Agua Negra 80 m s.n.m; B. Román; 22 de febrero de MNHLS 4716, 2 ejemplares (Transparentados); Venezuela, Estado Yaracuy, cuenca del Caribe, afluente del río Aroa, quebrada el Charal, finca el Jaguar, sierra de Aroa, más o menos 15 km nororiente de Aroa; G. Colonnello, C. Gauveca, A. Diego; 6 de febrero de Diagnosis. La especie se distingue por una banda lateral plateada a partir del extremo posterior de la mancha humeral extendida hasta una línea trazada en los extremos del primer radio más largo de la aleta dorsal; la presencia de una banda oscura que se extiende desde la parte lateral del cuerpo a nivel de la aleta adiposa, la cual se prolonga sobre los radios medios caudales; la mandíbula inferior tiene una serie de tres a cuatro dientes grandes en cada dentario, seguidos por 3 a 4 pequeños dientes de igual tamaño (Figura 5); el premaxilar tiene cuatro dientes en la primera hilera externa, el primer diente tanto el anterior como el posterior están ubicados un poco más al borde del premaxilar (Figura 6); maxilar con 3 dientes y 5 cúspides de igual tamaño; se observa apófisis corta y ancha en el orbitoesfenoides; seis supraneurales entre los músculos epaxiales anterior a la aleta dorsal; aleta anal con una serie de escamas que cubren completamente la base de los radios anales; en la aleta anal los tres primeros pterigióforos anteriores se insertan en la espina hemal de la segunda vértebra. Descripción. Cuerpo alargado y comprimido en todos los ejemplares. Perfil dorsal de la cabeza en línea curva; área superficial en el ámbito de las órbitas convexo. Perfil dorsal del cuerpo en línea curva desde el borde posterior de la cabeza a nivel del supraoccipital hasta el origen de la aleta dorsal y desde la parte posterior de la aleta dorsal hasta la base de la aleta caudal. Perfil ventral del hocico hasta la base de la aleta anal curvo, más pronunciado en la parte posterior de las aletas pectorales. La mayor profundidad del cuerpo se localiza en la parte anterior del origen de la aleta dorsal. Pedúnculo caudal lateralmente comprimido en todos los ejemplares. No se observó dimorfismo sexual alguno. Cabeza y hocico cortos; mandíbulas iguales, boca terminal; labios blandos, flexibles, que no cubren totalmente la hilera externa del premaxilar cuando la boca se halla cerrada; borde ventral de la mandíbula superior levemente cóncavo; el extremo posterior del maxilar se extiende abajo de la órbita y alcanza una línea trazada desde

7 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat Tabla 2. Datos morfométricos y merísticos en Bryconamericus charalae sp. nov. Longitudes en mm, los promedios en paréntesis. Holotipo Paratipos Longitud estándar 33,44 22,2-49,6(33) Longitud total 44,93 31,4-60,5 (41,?) Porcentaje de la longitud estándar: 1. Profundidad del cuerpo 27,9 22,10-29,4 (25?) 2. Longitud hocico - aleta dorsal 52,9 47,0-55,7 (52?) 3. Longitud hocico - aletas pectorales 24,7 22,28-29,2 (25?) 4. Longitud hocico - aletas pélvicas 48,6 43,9-51,6 (47?) 5. Longitud hocico - aleta anal 63,7 45,9-63,8 (61?) 6. Longitud aleta dorsal - hipurales 50,2 45,2-52,1 (49?) 7. Longitud aleta dorsal - aletas pectorales 39,7 35,3-42,4 (38?) 8. Longitud aleta dorsal - aleta anal 28,6 23,4-29,6 (26?) 9. Longitud aleta dorsal 22,9 14,8-25,1 (22?) 10 Longitud aletas pectorales 21,4 13,5-24,6 (21?) 11. Longitud aletas pélvicas 13,2 12,4-18,7(15?) 12. Longitud aleta anal 17,9 11,8-19,4 (17?) 13. Profundidad del pedúnculo caudal 10,2 7,0-11,4 (9,9?) 14. Longitud del pedúnculo caudal 12,9 7,6-14,7 (11,6?) 15. Longitud cabeza 24,6 21,9-30,1 (24?) Porcentaje de la longitud cabeza: 16. Longitud hocico 18,5 19,2-29,8(24,?) 17. Longitud postorbital de la cabeza 34,5 28,8-47,6 (32?) 18. Diámetro del ojo 38,4 30,7-48,4 (40?) 19. Longitud del maxilar 24,9 17,0-37,5 (24,?) 20. Longitud mandíbula superior 25,2 21,3-55,1 27,?) 21. Ancho interorbital 32 30,1-40,7 (34,?) Número de escamas en la línea lateral Número de escamas entre la línea lateral y la aleta dorsal Número de escamas entre la línea lateral y la aleta anal Número de escamas entre la línea lateral y las aletas pélvicas 3 3 Número de escamas predorsales Número de radios en la aleta dorsal iii,7 ii-iii,7 Número de radios en la aleta anal vi,17 vi,17-21 Número de radios de las aletas pélvicas ii,6 ii,6 Número de radios en las aletas pectorales ii,9 ii,9-10 el borde anterior de la pupila del ojo. Narinas sobre cada lado muy cercanas una de la otra; abertura de las narinas posteriores verticalmente ovoide; abertura de las narinas anteriores con una excrecencia membranosa, extendiéndose en el borde posterior, y separa las dos narinas. Órbita del ojo libre sin párpado. Osteología. Cuatro huesos infraorbitales osificados, que presentan un segmento de la línea lateral; tercer infraorbital más largo y ancho, su borde ventral y posterior en contacto con la superficie lateral del preopérculo. No tiene supraorbitales. Dentario unido a un ángulo-articular a través de 3 apófisis. Mandíbula inferior con una serie de 4 dientes grandes sobre cada dentario, seguidos por 3 a 4 dientes pequeños. Todos los dientes típicamente tricúspides con una cúspide central ligeramente mayor. El premaxilar exhibe un proceso lateral corto y con 2 hileras de dientes, hay 4 a 5 dientes en la hilera externa, el primero ubicado un poco más al borde anterior del

8 52 Sinopsis del género Bryconamericus premaxilar, los tres restantes en línea recta. Fila interna del premaxilar con 4 dientes. Dientes tricúspides con la cúspide central mucho mayor. El maxilar es alargado y su extremo posterior no se extiende hasta el extremo anterior del segundo infraorbital; el maxilar tiene 3 dientes con 5 cúspides de igual tamaño c/u, ubicados en el borde anterior. Figura 4. Bryconamericus charalae, holotipo, MNHLS ,4 mm LE; Venezuela, Quebrada El Charal. Figura 5. Dentario de Bryconamericus charalae sp. nov. Escala 1,5 mm. La cintura pectoral tiene el proceso dorsal del cleitro puntiagudo, que alcanza las 2/3 partes del supracleitro. El cleitro es un hueso largo, se ubica en la parte media posterior del opérculo. Se observan ocho radiales proximales. El extremo proximal del radial latero anterior tiene un proceso ángulo-articular que se extiende un poco en la superficie ventral de la escapula. Borde de las aletas pélvicas redondeado; sin alcanzar el origen de la aleta anal. El hueso pélvico es una estructura alargada paralela al vientre. Su proceso ísquico es corto y arqueado, extendiéndose por detrás del borde postero medial. Escamación. Aleta anal con una serie de escamas que cubren toda la base de los radios anales. Los primeros tres pterigióforos anteriores se insertan sobre la espina de la segunda vértebra. El primer pterigióforo está asociado con los primeros radios anales. Aleta caudal bifurcada, con lóbulos largos que terminan en punta. Radios caudales procurrentes 6/5 tanto dorsal como ventralmente.

9 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat Figura 6. Premaxilar de Bryconamericus charalae sp.nov. Escala 1,0 mm. Escamas cicloides. Aleta caudal sin escamas; escamas con poros en la línea lateral, poros que se difunden desde el supracleitro hasta la unión de los hipurales. Los poros de la línea lateral forma una curva desde la primera escama hasta la 9-10, el resto en línea recta; 3-4 series de escamas se prolongan más allá de los hipurales en unión con la base de la aleta caudal. Número total de vértebras: Observaciones. Bryconamericus charalae se parece a B. cismontanus, pero se puede distinguir por tres dientes en el maxilar con la cúspide central mayor (vs. dos dientes con las cúspides de igual tamaño en B. cismontanus), por seis de radios no ramificados de la aleta anal (vs. tres radios ramificados en la aleta anal de B. cismontanus), seis supraneurales entre los músculos epaxiales (vs. 5 en B. cismontanus) y por que los radios medios caudales presentan una banda oscura que se prolonga sobre los radios medios caudales (vs. ausente en B. cismontanus). El análisis de componentes principales (ACP) indicó que estos taxones son iguales en forma y tamaño. Además, Román-Valencia (2003a) no observó caracteres que distinguieran B. caudovittatus, B. deuterodonoides y B. euryodous de B. cismontanus. Por lo tanto, y por prioridad de página, se consideró válido el nombre B. cismontanus. Distribución geográfica. Esta especie comparte el mismo hábitat con Creagrutus lepidus (Vari et al.1993). La especie se distribuye en la cuenca de los ríos Aroa y Yaracuy, y evidentemente es endémica de las quebradas en la sierra de Aroa. Además de la especie mencionada, el nuevo taxon comparte su hábitat con 14 especies que para dos muestreos llevados a cabo en la época seca de febrero de 1987 y la época lluviosa de julio de 1985 se encontró que B. charalae (39,3%) es la especie más abundante, le siguieron en orden de abundancia Lebiasina erythrinoides (13,84%), Poecilia reticulata (9,59%), Creagrutus lepidus (8,86%) y Cetopsorhamdia sp. (8,3%) (Lasso-Alcala O. 2001, com. pers.).

10 54 Sinopsis del género Bryconamericus Etimología. Epíteto específico derivado del nombre del drenaje donde se colectó la nueva especie, La Quebrada El Charal, y el genitivo terminal latino ae. Bryconamericus cismontanus Eigenmann, Henn & Wilson 1914 (Figura 7) (véase Tabla 7 en Román-Valencia 2003a). Bryconamericus cismontanus, Eigenmann, Henn & Wilson 1914, 19, p. 4 (descripción, localidad típica: alto Meta); Eigenmann 1922, IX, p. 236 (referencia); Eigenmann 1927, 4, p. 375 (descripción); Géry 1977, p. 387 (referencia). Sinonimias. Véase Román-Valencia (2003a). Discusión. Véase Román-Valencia (2003a). Distribución geográfica. Drenajes de la cordillera de la Costa (cuenca del Caribe), serranía de Perijá en la cuenca del Lago de Maracaibo, cuenca del Orinoco. Figura 7. Bryconamericus cismontanus, IUQ 387 (antes MBUCV 21425), 39,7 mm LE; Venezuela, Estado Guárico, río Orituco en puente Querito ( N O). Bryconamericus gamma (Géry, 1972) (Tabla 3) Knodus gamma Géry 1972, 2 (110), p. 52, pl. 2 figura 3 (descripción, localidad típica: Ecuador, drenaje del Amazonas, río Villano, afluente del río Cururay); Géry 1977, p.395 (referencia en clave). Observaciones. El análisis de componentes principales sobre 21 caracteres morfométricos llevado a cabo en material de las diversas localidades en la cuenca del río Napo (en este trabajo), demostró que existe una relación estrecha de la forma y el tamaño entre estos ejemplares. Además, los ejemplares coincidieron relativamente bien con la descripción de Géry (1972) y con la diagnosis en clave (Géry 1977). Sin embargo, se observaron en la muestra examinada, ejemplares con línea lateral completa y ejemplares con línea lateral incompleta. Géry (1972, 1977) indicó que esta especie presentó línea lateral completa, mientras Bryconamericus delta tenía una línea lateral incompleta, por lo

11 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat cual Géry (1977) separó Bryconamericus delta de las demás especies de Bryconamericus. Con los resultados obtenidos de las muestras examinadas de la Amazonía ecuatoriana se pudo afirmar que el carácter mencionado por Géry (1977) para las especies de Bryconamericus de esta región no es válido como carácter diagnóstico. Distribución geográfica. Cuenca alta del río Napo en la Amazonía del Ecuador. Tabla 3. Datos morfométricos y merísticos en Bryconamericus gamma, longitudes en milímetros (mm), los promedios en paréntesis. n=73 Longitud estándar 13,4-36,6-(26,3) Longitud total 17,6-47,3 (31,4) Porcentaje de la longitud estándar: 1. Profundidad del cuerpo 22,93-34,0 (27,9) 2. Longitud hocico - aleta dorsal 48,2-57,1 (52,8) 3. Longitud hocico - aleta pectoral 18,1-29 (25,5) 4. Longitud hocico - aletas pélvicas 42,5-51,2 (46,0) 5. Longitud hocico - aleta anal 54,4-62,2 (58,7) 6. Longitud aleta dorsal - hipurales 45,0-53,5 (49,1) 7. Longitud aleta dorsal - aleta anal 48,2-57,1 (52,8) 8. Longitud aleta dorsal - aletas pectorales 24,2-36,6 (29,1) 9. Longitud aleta dorsal 16,9-31,2 (24,4) 10 Longitud aletas pectorales 16,4-26,4 (21,7) 11. Longitud aletas pélvicas 11,4-20,2(15,7) 12. Longitud aleta anal 12,5-22,2 (18,9) 13. Profundidad del pedúnculo caudal 7,1-11,7 (9,2) 14. Longitud del pedúnculo caudal 6,3-13,5 (9,5) 15. Longitud cabeza 21,2-27,0 (23,9) Porcentaje de la longitud cabeza: 16. Longitud del hocico 17,6-31,6 (25,4) 17. Diámetro del ojo 36,4-52,0 (44,1) 18. Longitud postorbital de la cabeza 27,5-43,8 (33,6) 19. Longitud del hueso maxilar 16,6-28,8 (22,5) 20. Ancho interorbital 28,4-39,4 (34,2) 21. Longitud mandíbula superior 26,2-37,1 (30,3) Número de escamas en la línea lateral 8-36 Número de escamas entre la línea lateral y la aleta dorsal 4-5 Número de escamas entre la línea lateral y la aleta anal 4 Número de escamas entre la línea lateral y las aletas pélvicas 3-4 Número de escamas predorsales Número de radios en la aleta dorsal iii,7 Número de radios en la aleta anal iii-iv,20-25 Número de radios de las aletas pélvicas ii,6 Número de radios en las aletas pectorales ii,9-13 Ecología. La especie habita en la cuenca del río Napo en quebradas entre 0,4-1 m de profundidad, con una anchura promedio de 3 m, temperatura superficial del agua entre 24 y 27 C, ph 5,7 a 6,2; sustrato conformado por piedra y lodo. Agua turbia (visibilidad 0,5 m en algunos casos) y algunas veces cristalina y con algas. Los sitios están rodeados por vegetación arbórea y arbustiva.

12 56 Sinopsis del género Bryconamericus Bryconamericus heteresthes Eigenmann, 1908 (Figura 8) (véase Tabla 8 en RománValencia 2003a) Bryconamericus heteresthes Eigenmann 1908, 52, p. 105 (descripción, localidad típica: Tapajos, Brasil); Fowler 1948, VI p (registro: Tapajos, Brasil). Knodus heteresthes Eigenmann 1918, 2, p (descripción, referencia en clave). Bryconamericus ternetzi, Myers 1928, 2 (7), p. 89 (descripción, localidad típica: Amazonas, rápidos de Cumanaos, alto río Negro, Brasil); Fowler 1948, p.70 (referencia, distribución), Géry 1977, p (referencia), Vari y Howe 1991, p.10 (Registro, comentarios). Descripción. Cuerpo alargado en todos los ejemplares. Perfil dorsal de la cabeza en línea oblicua; área superficial en el dorso de las órbitas plano. Perfil dorsal del cuerpo curvo desde el borde posterior de la cabeza a nivel del supraoccipital hasta el origen de la aleta dorsal, en línea oblicua desde la parte posterior de la aleta dorsal hasta la base de la aleta caudal. Perfil ventral del hocico hasta la base de la aleta anal curvo, más pronunciado en la parte posterior de las aletas pectorales. La mayor profundidad del cuerpo se localiza en el origen de la aleta dorsal. Pedúnculo caudal comprimido en todos los ejemplares. Se observa dimorfismo sexual representado por espinas en los radios de las aletas anal y pélvicas de los machos. Figura 8. Bryconamericus heteresthes, IUQ 390 (antes MBUCV 19384),42.4 mm LE; Venezuela, Estado Amazonas, río Mavaca, río abajo campo base ( N, O). Cabeza y hocico cortos; mandíbula superior ligeramente sobresaliente, boca terminal; labios blandos, flexibles, que no cubren totalmente la hilera externa de dientes del premaxilar cuando la boca está cerrada; borde ventral de la mandíbula superior levemente cóncavo; el extremo posterior del maxilar alcanza una línea trazada desde el borde anterior de la pupila del ojo. Narinas sobre cada lado muy cercanas una de la otra; abertura de las narinas posteriores verticalmente ovoide; abertura de las narinas anteriores con una excrecencia membranosa, extendiéndose en el borde posterior y separa las dos narinas. Orbita del ojo libre, sin párpado. Osteología. Cinco infraorbitales osificados, con un segmento de la línea lateral; tercer infraorbital más largo y ancho, su borde ventral y posterior en contacto con la superficie lateral del preopérculo. No presenta supraorbitales. Mandíbula inferior con una

13 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat serie de cuatro grandes dientes sobre cada dentario, seguidos por cinco dientes pequeños de igual tamaño. Todos los dientes típicamente tricúspides con una cúspide central mucho mayor. Dos hileras de dientes en cada premaxilar; tres a cinco dientes en la primer hilera externa, orientados en zig zag. Hilera externa de dientes tricúspides. Cuatro dientes en la fila interna del premaxilar con cinco cúspides, la central mucho mayor. Maxilar con dos tres dientes tricúspides ubicados en el borde anterior. Borde de la aleta dorsal redondeado, el primer radio simple y los dos primeros radios ramificados más largos que los demás. Los radios dorsales en todos los ejemplares no alcanzan el borde de la aleta adiposa. Aleta adiposa pequeña en todos los ejemplares. Borde de las aletas pélvicas, redondeado; alcanza el origen de la aleta anal. Aleta caudal bifurcada, con lóbulos largos. Radios caudales procurrentes 3/3 tanto dorsal como ventralmente. Escamación. Escamas cicloides. Base de la aleta caudal con tres hileras de escamas; aleta anal con una serie de escamas que cubre la base de los radios anales. Escamas en la línea lateral 34-36, extendiéndose desde el supracleitro hasta la unión de los hipurales. Los poros de la línea lateral en línea recta. Número total de vértebras Observaciones. Su descripción (Eigenmann 1908) presentó deficiencias en cuanto al número de caracteres, extensión y la necesaria comparación con otras especies (Román-Valencia 2003a). Por lo tanto, Bryconamericus heteresthes requirió de una redescripción. Román-Valencia (2003a) considera a Bryconamericus ternetzi un sinónimo de Bryconamericus heteresthes. Distribución geográfica. Caño Mavaca y río Capanaparo (cuenca del Orinoco); cuenca del Cuyuní (sistema del Esequibo) en Venezuela; cuenca alta del río Negro en los límites entre Brasil y Venezuela. Cuenca río Apaporis y Amazonas en Colombia y Ecuador. Bryconamericus lassorum Román-Valencia 2002 (Figura 9) Bryconamericus lassorum Román-Valencia 2002, 4 (1): (descripción, localidad típica cuenca del golfo de Paria, Venezuela) Distribución geográfica. Cuenca del golfo de Paria. Bryconamericus loisae Géry, 1964 (Figura 10) (véase Tabla 10 en Román-Valencia 2003a) Bryconamericus loisae Géry , p. 41, 46 (descripción, localidad típica: Alto Meta); Géry, 1977, p. 390 (referencia en clave); Vari y Howe 1991, p. 10 (registro, comentarios). Observaciones. Véase Román-Valencia (2003a) Distribución geográfica. Cuenca alta del río Tukuko en la serranía de Perijá, cuenca del Lago de Maracaibo (Venezuela).

14 58 Sinopsis del género Bryconamericus Figura 9. Bryconamericus lassorum, Holotype-MNHLS 9407, 33 mm LE; Venezuela, Estado Monagas, quebrada El Caño, Sistema río Guarapiche-San Juan sistema, golfo de Paria ( N O). Figura 10. Bryconamericus loisae, MHNLS 4575, 51,6 mm LE; Venezuela, Estado Zulia, serranía de Perijá, quebrada Tesay afluente río Tukuko ( N O). Bryconamericus macrophthalmus Román-Valencia 2003 (Figura 11) Bryconamericus macrophthalmus Román-Valencia 2003b, 6, p. 8 (descripción, localidad típica: Río Negro, Estado Amazonas, Venezuela) Distribución geográfica. Río Negro Bryconamericus meridae (Eigenmann 1911) (Tabla 4, Figura 12) Knodus meridae Eigenmann 1911, 7, p. 216 (descripción, localidad típica: Mérida, Venezuela); Eigenmann, , p. 116 (descripción: reimpresión, Mérida, Venezuela); Géry 1977, p. 394 (Referencia en clave). Bryconamericus meridae Schultz 1944, 95 (3181), p (redescripción, distribución en cuenca del Catatumbo). Observaciones. Las muestras examinadas (Tabla 4) coincidieron relativamente bien con su descripción (Eigenmann 1911, 1918) y la reportada por Schultz (1944), además, de su tipo.

15 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat Figura 11. Bryconamericus macrophtalmus, MBUCV 29392, Paratipo 43,1 mm LE, hembra; Venezuela, Estado Amazonas; cuenca del río Orinoco, río Negro, del raudal debajo de la boca del Casiquiare (aprox N O). Galvis et al. (1997) registraron Bryconamericus meridae para la cuenca del Catatumbo en Colombia. Sin embargo, el autor del presente trabajo no logró determinar esta especie en el material examinado por el suscrito y colectado por Galvis et al. (1997). Las figuras de Galvis et al. (1997) no correspondieron con Bryconamericus meridae examinados en el presente trabajo (material proveniente de BMNH, MBUCV y MHNLS), ni con la descripción (Eigenmann 1911), aunque son muy similares a los ejemplares de la serranía del Perijá (MHNLS) y determinados por el suscrito como Bryconamericus loisae. Lo anterior, confirmó la poca confiabilidad de las determinaciones taxonómicas y de los comentarios para las especies en cuestion en Galvis et al. (1997). De igual manera, Cala (1991) encontró a Bryconamericus meridae (=Knodus meridae) en un afluente del río Muco (Vichada). Sin embargo, este material no se encontró depositado en el Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional, Bogotá (ICHMNH). Además, esta especie se registró para la cuenca del Lago de Maracaibo en Venezuela, en base a las muestras examinadas de MHNLS, MBUCV y su tipo de BMNH. Por lo tanto, el registro de Cala (1991) es un error y carece de validez. Figura 12. Bryconamericus meridae, IUQ 393 (antes MBUCV 11876), 43,2 mm LE; Venezuela, Estado Mérida, río Chama, puente # 4 a 20 km N-O de Mérida, 400 m s.n.m.

16 60 Sinopsis del género Bryconamericus Distribución geográfica. Cuenca Lago de Maracaibo. Tabla 4. Datos morfométricos y merísticos en Bryconamericus meridae, longitudes en milímetros (mm), los promedios en paréntesis. Río Chama y Quebrada Tesay Río Las Marias BMNH Aguas Calientes MHNLS 4578 MBUCV 7416 Holotipo Longitud estándar 22,3-50,3 (37,7) 19,0-35,2 (29,0) 23,8-32,3 (29,0) 44,6 Longitud total 27,3-60,3 (35,0) 24,5-42,9 (35,6) 30,0-38,4 (35,4) 53,6 Porcentaje de la longitud estándar: 1. Profundidad del cuerpo 23,8-31,5 (28,1) 22,5-27,9 (22,5) 24,3-28,9 (26,2) 25,5 2. Longitud hocico - aleta dorsal 49,8-58,2 (53,9) 49,4-53,0 (50,8) 50,2-52,8 (51,5) 52,2 3. Longitud hocico - aletas pectorales 20,2-26,5 (23,3) 21,8-25,3 (23,4) 23,6-28,7 (25,3) 24,6 4. Longitud hocico - aletas pélvicas 43,4-52,4 (48,3) 42,8-47,6 (39,6) 45,8-50,9 (48,1) 45,6 5. Longitud hocico - aleta anal 60,2-66,5 (61,7) 57,0-61,0 (59,0) 61,1-65,1 (62,4) 59,4 6. Longitud aleta dorsal - hipurales 46,4-54,2 (51,1) 43,20-51,9 (48,0) 46,0-50,6 (49,4) 51,5 7. Longitud aleta dorsal - aletas pectorales 30,0-44,0 (39,2) 34,8-41,4 (39,4) 35,7-40,7 (37,7) 34,5 8. Longitud aleta dorsal - aleta anal 23,4-30,5 (28,9) 24,1-29,0 (26,7) 26,2-30,6 (28,1) 26,7 9. Longitud aleta dorsal 17,5-23,7 (21,2) 19,7-25,8 (22,7) ,0 (22,2) 18,8 10 Longitud aletas pectorales 17,3-22,8 (19.9) 20,1-25,8 (22,0) 19,6-22,1 (21,1) 19,7 11. Longitud aletas pélvicas 10,9-16,5 (13,9) 13,5-20,2 (15,8) 12,9-15,4 (14,5) 14,3 12. Longitud aleta anal 10,2-18,0 (16,0) 14,1-18,6 (15,9) 14,8-18,8 (16,8) 15,8 13. Profundidad del pedúnculo caudal 10,4-12,9 (11,8) 10,4-12,5 (11,4) 8,0-11,8 (10,5) 11,7 14. Longitud del pedúnculo caudal 12,5-16,0 (14,9) 10,0-15,8 (13,4) 9,2-13,3 (11,5) 23,6 15. Longitud cabeza 20,7-25,7 (22,8) 21,4-27,0 (24,0) 22,5-25,0 (23,4) 22,1 Porcentaje de la longitud cabeza: 16. Longitud del hocico 22,0-30,8 (26,5) 24,4-31,2 (27,2) 24,4-29,7 (26,7) 26,6 17. Longitud postorbital de la cabeza 40,0-55,8 (47,6) 36,4-48,2 (41,4) 36,3-48,7 (41,0) 49,1 18. Diámetro del ojo 28,3-40,1 (35,9) 34,7-42,6 (38,6) 36,5-44 (40,9) 38,3 19. Longitud del maxilar 20,1-26,3 (24,0) 17,1-26,0 (20,6) 20,5-25,5 (23,4) 22,9 20. Longitud mandíbula superior 22,9-34,7 (31,3) 23,3-35,9 (28,5) 28,9-34,2 (31,7) 26,4 21. Ancho interorbital 33,5-42,4 (37,2) 30,4-43,9 (36,9) 34,1-39,9 (37,2) 39 Número de escamas en la línea lateral Número de escamas entre la línea lateral y la aleta dorsal /2 Número de escamas entre la línea lateral y la aleta anal /2 Número de escamas entre la línea lateral y las aletas pélvicas /2 Número de escamas predorsales Número de radios en la aleta dorsal iii,6-7 iii,7 iii,7 ii,8 Número de radios en la aleta anal iii iii, iii,13 ii,14 Número de radios de las aletas pélvicas ii,5 ii,5 ii,6 ii,6 Número de radios en las aletas pectorales ii,9 ii,8-9 ii,10 ii,9 Bryconamericus motatanensis (Schultz 1944) (Tabla 5, Figura 13) Bryconamericus beta motatanensis Schultz 1944, 95, p. 341 (descripción, localidad típica, río Motatán en la cuenca del Maracaibo. Discusión. La muestra examinada (Tabla 5) coincidió relativamente bien con su descripción (Schultz 1944) y con el material tipo (USNM). Sin embargo, se observaron ciertas diferencias. La profundidad del cuerpo es menor en los ejemplares examinados

17 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat Tabla 5. Datos morfométricos y merísticos en Bryconamericus motatanensis, longitudes en milímetros (mm), los promedios en paréntesis. Paratipos Paratipos Topotipos USNM USNM IUQ n=10 n= 74 n= 10 Longitud estándar 22,3-36,7 (28,0) 22,55-43,44 (35,48) 32,1-47,3 (38,9) Longitud total 27,7-44,2 (36,1) 42,77-59,94 (48,72) 41,5-59,6 (50,1) Porcentaje de la longitud estándar: 1. Profundidad del cuerpo 27,1-33,0 (30,0) 29,62-36,17 (33,50) 25,8-30,9 (28,8) 2. Longitud hocico - aleta dorsal 47,8-55,8 (52,5) 53,02-60,58 (55,41) 50,9-54,7 (53,1) 3. Longitud hocico - aletas pectorales 24,9-29,2 (25,9) 24,62-29,84 (26,27) 21,3-27,2 (24,7) 4. Longitud hocico - aletas pélvicas 43,2-53,2 (46,9) 44,47-50,78 (47,85) 41,9-49,8 (46,1) 5. Longitud hocico - aleta anal ,7 (58,4) ,36, (63,73) ,9 (61,0) 6. Longitud aleta dorsal - hipurales 42,8-50,8 (47,1) 43,50-50,89 (47,52) 47,9-54,0 (48,3) 7. Longitud aleta dorsal - aletas pectorales 26,3-33,0(29,6) ,37 (34,29) 27,6-32,4 (30,4) 8. Longitud aleta dorsal - aleta anal 38,2-44,4 (41,7) 40,78-48,10 (43,78) 36,8-44,8 (39,2) 9. Longitud aleta dorsal 19,5-27,0 (24,0) 19,42-25,60 (23,38) 22,4-26,2 (24,3) 10 Longitud aletas pectorales 20,7-25,8 (23,3) 20,10-26,79 (22,94) 21,3-26,13 (22,8) 11. Longitud aletas pélvicas 13,6-17,3 (15,1) 12,97-20,32 (15,99) 13,9-17,7 (16,1) 12. Longitud aleta anal 17,1-23,4 (19,9) 13,81-20,15 (16,38) 11,9-20,9 (17,4) 13. Profundidad del pedúnculo caudal 8,7-11,1 (9,9) 9,06-11,55 (11,16) 9,1-11,2 (10,3) 14. Longitud del pedúnculo caudal 8,5-14,4 (10,9) 6,56-12,32 (9,14) 7,6-12,3 (9,3) 15. Longitud de la cabeza 8,12-13,5 (11,1) 21,23-25,97 (23,75) 21,50-25,0 (22,7) Porcentaje de la longitud cabeza: 16. Longitud del hocico 21,8-30,5 (26,8) 21,23-25,97 (23,75) 21,6-29,0 (26,5) 17. Diámetro del ojo 35,2-45,1 (40,5) 36,76-49,10 (44,06) 38,2-45,6 (41,5) 18. Longitud postorbital de la cabeza 32,0-39,8 (37,0) 26,78-40,85 (34,81) 32,4-40,7 (36,7) 19. Longitud del hueso maxilar 20,2-32,5 (26,5) 22,43-38,14 (28,64) 21,0-28,9 (25,1) 20. Ancho interorbital 32,1-38,1 (33,2) 33,91-43,49 (37,91) 32,4-42,7 (37,5) 21. Longitud de la mandíbula superior 21,7-34,2 (28,8) 23,94-35,01 (29,28) 27,5-33,2 (31,0) Número de escamas en la línea lateral Número de escamas entre la línea lateral y la aleta dorsal Número de escamas entre la línea lateral y la aleta anal Número de escamas entre la línea lateral y las aletas pélvicas Número de escamas predorsales Número de radios en la aleta dorsal iii,7 ii,7 iii,7 Número de radios en la aleta anal v,20-22 v,18-20 v,21-23 Número de radios de las aletas pélvicas ii,6 ii,6 ii,6 Número de radios en las aletas pectorales ii,9 ii,10 ii,9-11 en el presente trabajo. Además, presenta un mayor número de radios simples de las aletas pectorales, pélvicas, anal y dorsal. Estas variaciones podrían deberse a las diferencias entre poblaciones, pues corresponden a regiones biogeográficas actualmente aisladas. Esta especie está relacionada posiblemente con Bryconamericus meridae y con Bryconamericus alpha. Se puede distinguir por el número de radios ramificados en la aleta anal. Se observó que vive en simpatría con Bryconamericus meridae. Distribución geográfica. Sistema de los ríos Guanare (cuenca del Orinoco) y Lago de Maracaibo en Venezuela.

18 62 Sinopsis del género Bryconamericus Figura 13. Bryconamericus motatanensis, IUQ 394 (antes MBUCV 7416), 43,1 mm LE; Venezuela, Estado Portuguesa, sistema río Portuguesa, río Las Marías cerca de Guanare; septiembre 26 de Bryconamericus orinocoense Román-Valencia 2003 (Figura 14) Bryconamericus orinocoense Román-Valencia 2003b, 6, p. 11 (descripción, localidad típica Ríos Mavaca y Cataniapo cuenca del Orinoco. Distribución geográfica. Ríos Mavaca y Cataniapo (cuenca del Orinoco). Figura 14. Bryconamericus orinocoense, paratipo, MBUCV 29464, 33,8 mm LE; Venezuela, Estado Amazonas, río Orinoco en playa más o menos 0.5 km arriba de la Esmeralda (aprox N O). Bryconamericus peruanus (Müller & Troschel, 1845) (Figura 15) (véase Tabla 3 en Román-Valencia 2003a) Tetragonopterus peruanus Müller & Troschel 1864, 5, p. 327 (Río Laurin, Rimac, Perú). Bryconamericus peruanus Eigenmann 1910, p. 434 (registro); Eigenmann 1922, p. 151 (registro); Eigenmann 1927, p. 389 (redescripción); Fowler 1948, VI, p. 76 (registro); Géry 1972, p. 47 (registro, diagnosis); Géry 1977, p. 391 (registro en clave). Distribución geográfica. Alto río Amazonas en Ecuador y Perú.

19 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat Figura 15. Bryconamericus peruanus IUQ 275, 56,4 mm LE.; Colombia, Nariño, Rio Miracerca, carretera Tumaco-Caunapi. Bryconamericus subtilisform Román-Valencia 2003 (Figura 16) Bryconamericus subtilisform Román-Valencia 2003b, 6, p. 12 (descripción, localidad típica cuenca del río Caroní en el escudo de la Guyana, Estado Bolívar. Distribución geográfica. Cuenca del río Caroní en el escudo de la Guyana. Figura 16. Bryconamericus subtilisform, paratipo, MBUCV 29393, 52,5 mm LE. Venezuela, Estado Bolívar, Escudo de Guayana, sistema del río Orinoco, afluente del río Caura en su parte alta, río Carapo tercer rápido (aprox N O). Bryconamericus yokiae Román-Valencia 2001 (Figura 17) Bryconamericus yokiae Román-Valencia 2001, 155:21-30 (descripción, localidad típica Río Salado, al Nororiente de Güiria en la península de Paria). Distribución geográfica. Río Salado, al Nororiente de Güiria en la península de Paria.

20 64 Sinopsis del género Bryconamericus Figura 17. Bryconamericus yokiae, holotipo, MBUCV 29540, 67,7 mm LE, hembra; Venezuela; Estado Sucre, cuenca del Caribe en la península de Paria, río Salado, al N. E. de Güiria. Clave taxonómica para las especies de Bryconamericus de Ecuador y Venezuela 1. Cuerpo corto; longitud estándar en adultos menor de 40 mm...b. lassorum 1.1. Cuerpo no corto; longitud estándar en adultos mayor de 40 mm Número de radios ramificados en la aleta anal 17 ó menos; seis radios ramificados en la aleta dorsal Número de radios ramificados en la aleta anal mayor de 17; más de seis radios ramificados en la aleta dorsal Número de escamas en la línea lateral 40 ó más...b. macrophtalmus 3.3. Número de escamas en la línea lateral menor de Con una banda lateral oscura que se extiende desde una vertical trazada a nivel de los últimos radios de la aleta dorsal hasta la base de la aleta caudal; número total de vértebras 40 ó menos; menos de diez dientes pequeños a cada lado de los dentarios Con una banda lateral blanco plateada, que se extiende desde el extremo posterior del opérculo hasta la base de la aleta caudal; número total de vértebras mayor de 40; diez o más dientes pequeños a cada lado de los dentarios...b. loisae 5. Número de escamas en la línea lateral 31-33; maxilar corto (32,1-38,6% LC); número total de vértebras B. orinocoense 5.5. Número de escamas en la línea lateral 33-38; maxilar largo (12,8-31,4% LC); número total de vértebras Dentario con dientes aserrados a cada lado, que disminuyen de tamaño hacia el extremo posterior; aleta dorsal con dos radios simples y ocho ramificados; aleta anal con tres radios simples; cinco supraneurales entre los músculos epaxiales...b. cismontanus 6.6. Dentario sin dientes aserrados a cada lado; aleta dorsal con tres radios simples y siete ramificados; aleta anal con seis radios simples; seis supraneurales entre los músculos epaxiales...b. charalae sp.nov. 7. La profundidad del cuerpo representa en promedio 30% ó menos de la longitud estándar La profundidad del cuerpo representa en promedio 30% ó más del largo estándar...9

21 Mem. Fund. La Salle de Cienc. Nat Cinco radios ramificados en las aletas pélvicas...b. meridae 8.8. Seis radios ramificados en las aletas pélvicas Una banda longitudinal oscura se prolonga sobre los radios medios caudales; número total de vértebras 34-35; maxilar con tres dientes; cinco radios no ramificados en la aleta anal; cintura pectoral con nueve radios proximales...b. alpha 9.9. Una banda vertical oscura en forma de media luna en el extremo del pedúnculo caudal o en la base de los radios medios caudales; número total de vértebras 37; maxilar con dos dientes; tres radios no ramificados en la aleta anal; cintura pectoral con diez radios proximales...b. breviceps 10. Más de 19 radios ramificados en la aleta anal Radios ramificados de la aleta anal 19 ó menos Mancha humeral redondeada; ojo de forma ovalada; cabeza alargada y punteada; maxilar con dos dientes; cinco infraorbitales osificados; cintura pectoral con ocho radiales proximales...b. heteresthes Mancha humeral verticalmente alargada; ojo redondeado; cabeza ancha y despuntada; maxilar con cuatro a seis dientes; cuatro infraorbitales osificados; cintura pectoral con siete radiales proximales...b. subtilisform 12. Algunos individuos presentan línea lateral incompleta; número mínimo de escamas en la línea lateral 8...B. gamma Todos los individuos presentan línea lateral completa; número mínimo de escamas en la línea lateral Número de escamas entre la línea lateral y el origen de la aleta anal 5 a 6; número total de vértebras 38...B. yokiae Número de escamas entre la línea lateral y el origen de la aleta anal 7 ó más; menos de 38 vértebras Número total de vértebras 33; extremo posterior del hueso pélvico no doblado Número total de vértebras mayor de 33; extremo posterior del hueso pélvico doblado...b. carlosi vértebras; orbitoesfenoides separado del rinoesfenoides; cinco radios simples en la aleta anal...b. motatanensis vértebras; orbitoesfenoides al frente del rinoesfenoides con cartílago; 3-4 radios simples en la aleta anal...b. peruanus Material examinado Bryconamericus alpha (véase Román-Valencia 2003a). Bryconamericus breviceps: USNM (sintipos), dos ejemplares: Brasil, río Gotaz; IUQ 386 (antes MBUCV 24827), 25 ejemplares; Venezuela, Estado Bolívar, río Caura, el Playón debajo del Salto Para ( N O); septiembre 16 de Bryconamericus cismontanus: FMNH (paratipos) tres ejemplares; Colombia, Departamento del Meta, Municipio de Villavicencio, cuenca del alto Meta, río Negro y quebrada; USNM (paratipos de Bryconamericus euryodous), 190 ejemplares; Venezuela, Estado Aragua, río Guárico entre San Sebastián y San Casimiro; mayo 12 de FMNH (paratipos de Bryconamericus caudovittatus), seis ejemplares;

22 66 Sinopsis del género Bryconamericus Venezuela, Estado Bolívar, río Abacapá, Campamento 1 en Chimanta tepui (altura 1300 pies); abril 2 de INPA 12873, diez ejemplares; Brasil, río Negro, Igarapé Miva, abaixo de San Gabriel da Cachoeira; abril 3 de IUQ 388 (antes MBUCV 21254), 30 ejemplares; Venezuela, Estado Miranda, río Guare, el Amoladero ( N O); julio 1 de MHNLS 9227, 16 ejemplares; Venezuela, Estado Guárico, cuenca del río Guárico ( N O); marzo de MHNLS 9841, 11 ejemplares; Venezuela, Estado Bolívar, cuenca del Orinoco, río Matuanta, 12 km al este de Ciudad Bolívar; marzo 17 de IUQ 389 (antes MBUCV 24679), 56 ejemplares; Venezuela, Estado Portuguesa, río Guanare paso de la Guayana entre Biscocuy y Chabasquén, Estado Portuguesa ( N O); agosto 4-8 de MHNLS 6367, dos ejemplares; Venezuela, cuenca del río Tamanaco, río Tucupido-Los Hierros - 7 km. norte de Tucupido ( N O); marzo 2 de IUQ 387 (antes MBUCV 21425), 20 ejemplares; Venezuela, Estado Guárico, río Orituco en puente Querito ( N, O); agosto 25 de Bryconamericus gamma: FMNH , 42 ejemplares; Ecuador, Napo, cuenca del Aguarico, en boca de quebrada, tributario en parte alta de las bocas del río Lumbaqui ( N-77º O); septiembre 23 de FMNH , tres ejemplares; Ecuador, Napo. Lago Agrio, cerca de 5 km al noroccidente del pueblo de Lago Agrio (río Teteya- Aguarico ( N O); noviembre 21 de FMNH , seis ejemplares; Ecuador, Napo, río Cuyabeno, río Chespirito, en el puente sobre la vía al río San Miguel; octubre 2 de FMNH , diez ejemplares; Ecuador, Napo, drenajes río Cuyabenorío Aguarico, Cuyabeno, km 27 vía Tarapoa-Tipishca; octubre 6 de FMNH , 12 ejemplares; Ecuador, Napo, drenaje de los ríos Teteya - Aguarico, quebrada regresando del norte del Lago Agrio (0 7 0 N-76º54 36 O). Bryconamericus heteresthes: (véase además a Román-Valencia 2003a). IUQ 390 (antes MBUCV 19384, cinco ejemplares; Venezuela, Estado Amazonas, río Mavaca, río abajo campo base ( N O); marzo 17 de MHNLS 1049, 36 ejemplares; Venezuela, Estado Apure, río Capanaparo ( N O), marzo 22 de MHNLS 1266, 22 ejemplares; Venezuela, Estado Amazonas, Río Ugueto ( N, O); noviembre 1 de MHNLS 8725, 14 ejemplares; Venezuela, Estado Bolívar, río Venamo en la Estación Hidrológica La Laja; febrero 14 de IUQ 431(antes MBUCV 24412), 20 ejemplares; Venezuela, Estado Amazonas, río Cataniapo, más o menos 2 km arriba de las Pavas; diciembre 26 de MHNLS 8794, 65 ejemplares; Venezuela, Estado Bolívar, Raudales del Cambur a 20 km del puente del río Caura; febrero 5-6 de MHNLS 8714, 10 ejemplares; Venezuela, Estado Bolívar, caño Negro, afluente del río Cuyuni; febrero de Bryconamericus lassorum: MHNLS 8050 (no tipo), 161 ejemplares; Venezuela, Estado Monagas, río Aragua (puente Caño de Los Becerros vía Maturín-Quiriquire a 10 Km Maturín-Aragua, febrero 13 de Bryconamericus loisae: (Véase Román-Valencia 2003a). Bryconamericus meridae: BMNH 5.29: 148 (tipo); Venezuela; IUQ 392 (antes MBUCV 7416), nueve ejemplares; Venezuela, sistema del río Portuguesa Estado Portuguesa, río Las Marías, cerca de Guanare; septiembre 26 de IUQ 391, 30 ejemplares; Venezuela, Estado Zulia, río Aguas Calientes; julio 7 de IUQ 483 (antes MBUCV 2968), 77 ejemplares; Venezuela, Estado Zulia, río Aguas Calientes; julio 7 de IUQ 393 (antes MBUCV 11876), 15 ejemplares; Venezuela, Estado Mérida, río Chama, puente # 4 a 20 km N-O de Mérida, 400 m s.n.m.; abril 9 de MHNLS 4578, 18 ejemplares; Venezuela, Estado Zulia, serranía de Perijá, quebrada Tesay afluente río Tukuko más o menos 55 Km S-O. de Machiques ( N y los O); julio 21 de Bryconamericus motatanensis: USNM (paratipos), diez ejemplares; Venezuela, cuenca Lago de Maracaibo, río Motatán, 4 km arriba de Motatán; marzo 25 de USNM (paratipos), 74 ejemplares; Venezuela, sistema del río Motatan, río San Juan