Comunidades de macroinvertebrados en un río Tropical Altoandino: La. importancia del microhábitat, el caudal y la estacionalidad

Transcripción

1 Comunidades de macroinvertebrados en un río Tropical Altoandino: La importancia del microhábitat, el caudal y la estacionalidad Blanca Ríos Touma. 1,2,*, Andrea C. Encalada 2,3, Narcís Prat Fornells 1 1. FEM, Freshwater Ecology and Management Group. Universitat de Barcelona, España 2. LEA, Laboratorio de Ecología Acuática. Universidad San Francisco de Quito, Ecuador 3. IMAR, Institute of Marine and Aquatic Research. University of Coimbra, Portugal. *autor responsable de la correspondencia: brios@ub.edu Introducción Los ríos tropicales de altitud son probablemente uno de los ecosistemas más desconocidos del planeta (Ward, 1994; Jacobsen, 2008). Como otros ríos tropicales, éstos sufren cambios de caudal rápidos e impredecibles que sumados a la topografía variable propia de la zona (con fuertes pendientes) pueden provocar fuertes perturbaciones en el sustrato y por lo tanto la estructura y composición de la comunidad de macroinvertebrados que viven en los ríos. En esta área geográfica, se desconocen los mecanismos (de historia de vida y de comportamiento) usados por los distintos invertebrados acuáticos presentes en el bentos, por lo tanto susceptibles al arrastre, para recuperar sus poblaciones luego de las crecidas. A escala espacial, las reducciones antropogénicas del caudal provocan cambios en la dinámica hidrológica del río y por lo tanto de las comunidades de macroinvertebrados. En este estudio, nos interesa saber el papel del microhabitat, el caudal y la estacionalidad del mismo en la estructura y composición de las comunidades de macroinvertebrados de un río altoandino. En este contexto las preguntas que intentamos responder en este estudio son: Cuál es el efecto de la variación a corto plazo y estacional del caudal en la comunidad de macroinvertebrados y qué importancia potencial tienen los refugios (microhabitats con menos velocidad corriente) en la persistencia de las mismas? Cuál es el efecto de la reducción del caudal en la comunidad de macroinvertebrados? 1

2 Métodos y Área de Estudio Para responder estas interrogantes estudiamos el río Piburja ubicado a 3300m snm en la cordillera oriental de los Andes del Ecuador. Este río de primer orden forma parte de la Cuenca del río Oyacachi, ubicado en la Reserva Ecológica Cayambe-Coca (RECAY) (0º S, 78º W) en el territorio Kichwa de Oyacachi. La cuenca incluye varios tipos de formaciones vegetales como páramos dominados por Calamagrostis spp. y Neurolepis sp., bosques mixtos de Polylepis sp. y Gynoxis sp.; hacia los tramos medios, la cuenca continúa por un bosque siempreverde montano alto dominado por Alnus acuminata en las orillas de los ríos y zonas disturbadas (Baez et al., 1999). La precipitación anual en el pueblo de Oyacachi es ~ 1600 mm y la temperatura media anual es ~10 ºC. Registros pluviométricos de localidades cercanas a Oyacachi muestran menores precipitaciones en el periodo comprendido entre diciembre y febrero con un aumento de las precipitaciones en el periodo comprendido entre mayo y septiembre. Estudiamos dos tramos de 70 m del río Piburja: un tramo prístino, con un ancho entre 1.6 a 4 m rodeado de bosque húmedo siempre- verde montano alto muy diverso en arbustos y aliso (Alnus acuminata). El tramo disturbado estaba localizado 250 m río abajo del primer tramo. Aquí, la descarga del río estaba reducida en un 50% en caudal base, debido a una extracción de agua para el cultivo de truchas. En este tramo hay zonas de pasto pero la vegetación de ribera y la calidad del agua son similares al sitio prístino. Durante las crecidas la diferencia de caudal entre tramos fue casi imperceptible. 2

3 Para contestar las interrogantes planteadas realizamos muestreos Surber en los dos tramos, prístino y afectado, en cinco ocasiones durante dos épocas hidrológicamente distintas. En cada ocasión tomamos de 6 a 10 muestras Surber en cada uno de los dos tipos de microhábitat seleccionados: zonas de corriente fuerte o rápidos y zonas con menores fuerzas hidrológicas a las que denominamos refugios. En cada Surber se midió la velocidad cercana al sustrato y la profundidad. Durante toda la época de muestreo colocamos un medidor en continuo de la profundidad a partir del cual pudimos obtener el caudal cada 10 minutos. Estos datos de caudal fueron relacionados a la composición y abundancia de las comunidades de macroinvertebrados presentes en los periodos previos a los muestreos y en el mismo instante en que se realizaron los mismos. Las diferencias estacionales de las características físico-químicas del río fueron analizadas mediante el análisis de varianza de Kruskal-Wallis. La composición de la comunidad en los factores: época (de lluvias y seca), tramo (pristino y afectado) y microhábitat (rápidos y refugios) fueron explorados previamente con un NMDS (Non Metric Multidimentional Scaling). Los datos de densidad de cada taxa de macroinvertebrados, así como las métricas de la comunidad: Riqueza, Densidad, Diversidad de Shannon y Diversidad Fisher α fueron analizados a través de un modelo lineal general con los mismos tres factores: épocas, tramos y microhábitats. La relación de la densidad de los distintos taxa (con transformaciones log x+1) con el caudal fue explorada a través de regresiones lineales y a través de regresiones logísticas binarias. Los paquetes estadísticos utilizados fueron: Statistica 6, Primer 6 y SPSS 14. 3

4 Resultados y Discusión La variación estacional de caudal en el río Piburja fue importante. La época seca tuvo un caudal menor y mucho más estable comparado con la época de lluvias (Fig. 1), donde el caudal además de ser significativamente mayor que en la época seca, tuvo variaciones importantes en el tiempo. Figura 1. Cambios de caudal en épocas y tramos del río Piburja, Ecuador. Las comunidades de macroinvertebrados mostraron un patrón de variación que se corresponde con la variabilidad estacional del caudal, en consecuencia las comunidades estuvieron estructuradas de forma distinta en las dos épocas (Fig. 2). Encontramos una mayor riqueza, diversidad y densidad de la mayoría de las especies en la época seca, cuando los caudales del río son más estables. En general los estudios previos realizados en los Andes muestran también este incremento en las métricas de la comunidad durante las épocas secas o de menos lluvias (Flecker and Feifarek 1994, Jacobsen and Encalada 1998, Jacobsen and Marín 2007, Perez and Segnini 2007). La excepción a esta 4

5 tendencia general fueron dos taxa Baetodes y Macrelmis, especialmente el primero que fue dominante en la época de lluvias mientras que su densidad tuvo una marcada disminución en la época seca. Estas diferencias podrían estar relacionadas a una mayor disponibilidad de zonas rápidas en el río durante esta época, que en el caso de estos dos taxa son las que más utilizan (Kohler and McPeek 1989, Peckarsky 1996, Zuñiga de Cardoso et al. 1997). Además de la variación estacional en las comunidades, también encontramos una diferenciación de éstas por microhábitats (Fig. 2). Esta variación fue más marcada en la época seca mientras que en la época de lluvias la disposición espacial de los distintos taxa en el río fue más bien aleatoria. Ciertos taxa como Simuliidae tuvieron una preferencia por zonas de rápidos en las dos épocas y no encontramos para ellos evidencias del uso de zonas con menor stress hidrológico o refugios en la época de caudal inestable (lluvias). Por otra parte, taxa como Nectopsyche tuvieron una tendencia constante a permanecer en zonas con poca corriente (de refugio), lo cual podría ser un comportamiento para evitar permanentemente zonas donde aumente la probabilidad de ser arrastrados por la corriente. Este comportamiento ha sido evidenciado en condiciones controladas de caudal (en laboratorio) en otros tricópteros (Lancaster et al. 2006) En general la respuesta de la comunidad del tramo de caudal regulado y el tramo prístino a los cambios estacionales de caudal fueron similares. Pese a esto, la reducción antropogénica del caudal produjo la disminución de la abundancia de ciertos taxa (Ochrotrichia, Claudioperla), en general más sensibles a la reducción de oxígeno y por 5

6 el contrario favoreció el aumento de la densidad de taxa más tolerantes (Oligochaeta, Tricladida). 2b Figura 2. NMDS con índice de similaridad de Bray Curtis con las densidades de los taxa de macroinvertebrados (transformados a log x+1) del río Piburja, Oyacachi, Ecuador. Las estaciones seca y de lluvia están dibujadas como cuadrados (seca) y rombos (lluvias) y las muestras: ra (microhabitat rápido) o re (microhabitat refugio ). En resumen, existieron claras diferencias estacionales del caudal entre tramos y estaciones. Hubo un incremento de la riqueza y la densidad de la mayoría de taxa de invertebrados en la época seca, donde hubo menor caudal y variaciones del mismo. Adicionalmente, solo Baetodes (Ephemeroptera: Baetidae) y Macrelmis (Coleoptera: Elmidae) aumentaron en densidad en la época de lluvias y por lo menos el 15 % (6 taxa) de los taxa encontrados prefirieron permanentemente zonas de refugio en las dos épocas. La mayor parte de los taxa, al estar presente en las dos épocas son aparentemente multivoltinos. Finalmente, los efectos de la reducción antropogénica del 6

7 caudal detectados en este estudio fueron principalmente las reducciones de la densidad de los taxa más sensibles. Sin embargo, se necesitan estudios más profundos sobre reducciones de caudal y la respuesta de la fauna a diferentes escalas (espacial y temporal) para entender sus efectos. Agradecimientos Agradecemos a la Comunidad Kichwa de Oyacachi, especialmente a Adelaida Aigaje por su importante ayuda en campo y laboratorio. A Carolina Arroyo y Patricio Andino por su ayuda en laboratorio. Al grupo FEM del Departamento de Ecología de la Universidad de Barcelona y al Laboratorio de Ecología Acuática de la Universidad San Francisco de Quito. Este estudio ha sido posible gracias al financiamiento de: Education for Nature Program (WWF), y el proyecto FUCARA (AECID D/011294/07). Literatura citada Báez, S., F. Cuesta, and M. Peralvo Caracterización vegetal de la cuenca alta del Río Oyacachi, Reserva Ecológica Cayambe-Coca. in EcoCiencia, Quito, Ecuador. Flecker, A. S., and B. Feifarek Disturbance and the Temporal Variability of Invertebrate Assemblages in 2 Andean Streams. Freshwater Biology 31: Jacobsen, D., and A. Encalada The macroinvertebrate fauna of Ecuadorian highland streams in the wet and dry season. Archiv Fur Hydrobiologie 142:

8 Jacobsen, D., and R. Marín Bolivian Altiplano streams with low richness of macroinvertebrates and large diel fluctuations in temperature and dissolved oxygen. Aquatic Ecology. Jacobsen, D Tropical High-Altitude Streams. Pages in D. Dudgeon, editor. Tropical Stream Ecology. Elsevier Inc. Academic Press., San Diego. Kohler, S. L., and M. A. McPeek Predation Risk and The Foraging Behavior of Competing Stream Insects. Ecology 70: Lancaster, J., T. Buffin-Belanger, I. Reid, and S. Rice Flow- and substratummediated movement by a stream insect. Freshwater Biology 51: Peckarsky, B. L Alternative Predator Avoidance Syndromes of Stream-Dwelling Mayfly Larvae. Ecology 77: Perez, B., and S. Segnini Variación espacial de la composición y diversidad de géneros de Ephemeroptera (Insecta) en un río tropical altiandino. Ecotropicos 16(2): Ward, J. V Ecology of Alpine Streams. Freshwater Biology 32: Zuñiga de Cardoso, M. C., A. M. Rojas, and S. Mosquera Biological Aspects of Ephemeroptera in rivers of Southwestern Colombia (South America). Ephemeroptera & Plecoptera: Biology-Ecology-Systematics: