Capítulo II Embriología, Divisiones y Organización General del Sistema Nervioso Por Juan Luis Peña Rehbein

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1 Capítulo II Embriología, Divisiones y Organización General del Sistema Nervioso Por Juan Luis Peña Rehbein Embriología del sistema nervioso El estudio del desarrollo embrionario del sistema nervioso es importante, ya que permite entender muchos aspectos de su anatomía. Muchos términos largamente usados para denominar partes del encéfalo del adulto se basan en la embriología. En el estudio del sistema nervioso trataremos principalmente aquellos aspectos que interesan para la comprensión de la disposición anatómica del sistema nervioso del adulto Origen del sistema nervioso Vimos que, durante la evolución, las primeras neuronas surgen en la superficie externa de los organismos,..., teniendo en vista la función principal del sistema nervioso de relacionar al animal con el ambiente. De tres hojas embrionarias es el ectoderma aquel que está en contacto con el medio externo y es de esta hoja que se origina el sistema nervioso. El primer indicio de la formación del sistema nervioso consiste en un espesamiento del ectoderma situado encima de la notocorda, formándose la llamada placa neural.(fig.2.1-a).se sabe que, para la formación de esta placa y la subsiguiente formación y desarrollo del tubo neural, tiene importante papel la acción inductora de la notocorda y del mesoderma. Notocordas implantadas en pared abdominal de embriones de anfibios inducen ahí la formación del tubo neural. Extirpaciones de la notocorda, o del mesoderma en los embriones jóvenes resultan en grandes anomalías de la médula. La placa neural crece progresivamente, se torna más espesa y adquiere un surco longitudinal denominado surco neural.(fig.2.1-b), que se profundiza para formar una goteira neural (fig.2.1-c). Los labios de la goteira neural se funden para formar un tubo neural,(fig.2.1-d). El ectoderma no diferenciado se cierra sobre el tubo neural, que lo aísla del medio externo. En el punto en que este ectoderma encuentra los labios de la goteira neural, se desarrollan células que forman a cada lado una lámina longitudinal denominada cresta neural, situada dorsolateralmente al tubo neural(fig. 2.1). El tubo neural de origen a elementos del sistema nervioso central, en tanto las crestas den origen a elementos del sistema nervioso periférico, más allá de elementos no pertenecientes a el sistema nervioso. A continuación, estudiaremos las modificaciones que estas dos formaciones sufren durante el desarrollo Cresta neural Después de su formación, las crestas neurales son continuas en sentido cráneo-caudal (fig. 2.1-C). Rápidamente ellas de dividen dando origen a diversos fragmentos que van a formar los ganglios espinales situados en la raíz dorsal do los nervios espinales (fig. 2.1-D). En ellos se diferencian los nervios sensitivos, pseudounipolares, cuyas prolongaciones centrales se ligan al tubo neural, en tanto las prolongaciones periféricas se ligan a los dermatomas de los somitos. Varias células de la cresta neural migran y van a dar origen a células en tejidos situados lejos del sistema nervioso central. Los elementos derivados da las crestas neurales son los siguientes : a) ganglios sensitivos; b) ganglios del sistema nervioso autónomo (visceral); c) medula de la glándula supra-renal; d) paraganglios; e) melanocitos; f) células de Schwann; g) anficitos; h) células C de la tiroides Tubo neural El cierre de la goteira neural y consiguiente fusión del ectoderma no diferenciado es un proceso que se inicia en medio de la goteira neural y es más lento en sus extremidades. Por ello, en una determinada edad tenemos un tubo neural en medio del embrión y goteira en las extremidades. (fig. 2.2). Igual en fases más adelantadas, permanecen el las extremidades craneal y caudal del embrión dos pequeños orificios que son denominados, respectivamente, neuroporo rostral y neuroporo caudal. Estas son las últimas partes del sistema nervioso que se cierran Paredes del tubo neural

2 El crecimiento de las paredes del tubo neural no es uniforme dando origen a las siguientes formaciones (fig.2.3): a) Dos láminas alares b) Dos láminas basales c) Una lámina del piso d) Una lámina de techo Separando de cada lado, las láminas alares de las láminas basales hay un llamado surco limitante. El conocimiento de estas formaciones es importante porque sus derevados, en el adulto, obedecen a una cierta disposición topográfica y funcional. Así mismo, de las láminas alares y basales derivan neuronas y grupos de neuronas (núcleos) ligados, respectivamente, a la sensibilidad y a la motricidad, situados en la médula y en el tronco encefálico. En las láminas basales se diferencian las neuronas motoras y en las láminas alares hacen conexión las prolongaciones centrales de las neuronas sensitivas situados en los ganglios espinales. El surco limitante puede ser igual identificado en el adulto y separa formaciones motoras de formaciones sensitivas. Las áreas situadas próximo al surco limitante se relacionan con la inervación de las vísceras; las más separadas inervan territorios somáticos (músculos esqueléticos y formaciones cutáneas). La lámina del techo en algunas áreas del sistema nervioso permanece muy fina y da origen al epéndimo de la tela coroídea y los plexos coroídeos, que serán estudiados en relación con los ventrículos encefálicos. La lámina del piso en algunas áreas permanece en el adulto, formando un surco, como un surco mediano del piso del IV ventrículo.(fig. 4.2) Dilataciones del tubo neural Desde el inicio de su formación, el calibre del tubo neural no es uniforme. La parte craneal que da origen al encéfalo del adulto se torna dilatada y constituye el encéfalo primitivo o arquencéfalo; las parte caudal que da origen a la médula del adulto permanece de calibre uniforme y contituye la médula primitiva del embrión. En el arquiencéfalo se distinguen inicialmente tres dilataciones que son las vesículas encefálicas primarias denominadas: procencéfalo, mesencéfalo y romboencéfalo. Con el subsiguiente desarrollo del embrión, el prosencéfalo da origen a dos vesículas, telencéfalo y diencéfalo. El mesencéfalo no se modifica y el romboencéfalo origina el mesencéfalo y el mielencéfalo. Estas modificaciones son mostradas en las figuras 2.4 y 2.5 y esquematizadas en las llaves que siguen. El telencéfalo comprendo una parte mediana del cual se evaginan dos porciones laterales, las vesículas telencefálicas laterales (fig.2.4).la parte mediana es cerrada anteriormente por una lámina que constituye la porción más craneal del sistema nervioso y se denomina lámina terminal.las vesículas telencefálicas laterales crecen mucho para formar los hemisferios cerebrales y esconden casi completamente la parte mediana y el diencéfalo (fig. 2.5). El diencéfalo presenta cuatro pequeños divertículos : los laterales, las vesículas ópticas, que forman la retina ; uno dorsal que forma el cuerpo pineal ; y uno ventral, el infundíbulo, que forma la neurohipófisis. El estudio de los derivados de las vesículas primarias será hecho más adelante Cavidad del tubo neural (fig. 2.7) La luz del tubo neural permanece en el sistema nervioso del adulto sufriendo, en algunas partes, varias modificaciones. La luz de la médula primitiva forma, en el adulto el canal central de la médula o canal del epéndimo que, en el hombre es muy estrecho y parcialmente obliterado. La cavidad dilatada del romboencéfalo forma el IV ventrículo. La cavidad dilatada del diencéfalo y la parte mediana del telencéfalo forman el III ventrículo. La luz del mesencéfalo permanece estrecha y constituye el acueducto cerebral (o de Silvio), que une el III con el IV ventrículo. La luz de las vesículas telencefálicas laterales forman, a cada lado, los ventrículos laterales, unidos al III ventrículo por los forámenes interventriculares. ( o de Monro). Todas estas cavidades son revestidas por un epitelio cuboidal denominado epéndimo y con excepción del canal central de la médula, contiene un líquido denominado líquido cerebro-espinal o líquor Flexuras (fig. 2.6) Durante el desarrollo de las diversas partes del arquiencéfalo aparecen flexuras, o curvaturas en su techo o piso, derivadas principalmente de ritmos de crecimiento

3 diferentes. La primera flexura en aparecer es la flexura cefálica, que surge en la región entre el mesencéfalo y el prosencéfalo. Luego surge, entre la médula primitiva y el arquiencéfalo, una segunda flexura denominada flexura cervical. Ella es determinada por una flexura ventral de toda la cabeza del embrión en la región del futuro cuello. Finalmente aparece una tercera flexura, de dirección contraria a las primarias, en el punto de unión entre el mete y el mielencéfalo, es la flexura pontina. Con el desarrollo, las dos flexuras caudales se deslizan y prácticamente desaparecen. Entretanto, la flexura cefálica permanece, determinando. En el encéfalo del hombre adulto, un ángulo entre el cerebro, derivado del prosencéfalo y el resto del neuroeje Divisiones del sistema nervioso El sistema nervioso es un todo. Sus divisiones en partes tienen un significado exclusivamente didáctico, pues varias partes están relacionadas desde el punto de vista morfológico y funcional. El sistema puede ser dividido en partes, tomándose en cuenta criterios anatómicos, embriológicos y funcionales. Existe aún una división en cuanto ala segmentación que es muy didáctica División del sistema nervioso en base a criterios anatómicos (fig. 2.7) Esta división que es la más conocida va a ser estudiada con el esquema de al lado. Sistema nervioso central es aquel que se localiza dentro del esqueleto axial ( cavidad craneana y canal vertebral); sistema nervioso periférico es aquel que se localiza por fuera de este esqueleto. Esta distinción, aunque muy esquemática, no es perfectamente exacta, pues, como es obvio, los nervios y la raíces para hacer conexión con el sistema nervioso central penetran en el cráneo y en el canal vertebral. Además, algunos ganglios se localizan dentro del esqueleto axial. Encéfalo es la parte del sistema nervioso central situada dentro del cráneo neural; médula, la que se localiza dentro del canal vertebral. Encéfalo y médula constituyen un neuroeje. En el encéfalo tenemos cerebro, cerebelo y tronco encefálico (fig.2.7).en el hombre la relación entre el tronco encefálico y el cerebro puede ser groseramente comparada a la que existe entre el tronco y la copa de un árbol. El puente separa el bulbo ( o médula oblonga), situado caudalmente, del mesencéfalo, situado cranealmente. Dorsalmente a el puente y el bulbo se localiza el cerebelo.(fig. 2.7). Nervios son cordones esbranquicados que unen el sistema nervioso central con órganos periféricos. Si la unión se hace con el encéfalo, los nervios son craneales; si es con la médula, espinales. En relación con algunos nervios y raíces nerviosas existe dilataciones constituidas principalmente de cuerpos de neuronas, que son los ganglios. Desde el punto de vista funcional, existen ganglios sensitivos y ganglios motores viscerales (del sistema nervioso autónomo).en las extremidades de las fibras que constituyen los nervios se sitúan las terminaciones nerviosas que, desde el punto de vista funcional, son de dos tipos ; sensitivas ( o aferentes) y motoras (o eferentes) División del sistema nervioso en base a criterios embriológicos. En esta división, las partes del sistema nervioso central reciben el nombre de la vesícula primaria que les da origen. Cabe pues un estudio de correspondencia entre las vesículas primarias y los componentes del sistema nervioso central, estudiado anteriormente a propósito de sus división anatómica, el que es hecho en el esquema que le corresponde. Los términos telencéfalo, diencéfalo y mesencéfalo son los más empleados. No existe una designación anatómica que corresponda exactamente a el término embriológico mesencéfalo. El término istmo, a veces es empleado en este sentido, corresponde más correctamente a la porción más craneana del puente, en el límite con el mesencéfalo División del sistema nervioso en base a criterios funcionales. Se puede dividir el sistema nervioso en sistema nervioso de la vida de relación o somático y en sistema nervioso de la vida vegetativa o visceral. El sistema nervioso de la vida de relación es aquel que relacione al organismo con el medio ambiente. Presenta un componente aferente y otro eferente. El componente aferente conduce a los centros nerviosos impulsos originados en receptores periféricos, informándolos sobre qué sucede en el ambiente. El componente eferente lleva a los músculos estriados esqueléticos el comando de los centros nerviosos, resultando pues movimientos voluntarios. Sistema nervioso visceral es aquel que se relaciona con la inervación para la integración de las diversas vísceras en el sentido de la mantención de la constancia del medio

4 interno. Asimismo, como en el sistema nervioso de la vida de relación, distinguimos en el sistema nervioso visceral una parte aferente y otra eferente. El componente aferente conduce los impulsos nerviosos originados en receptores de las vísceras (viceroceptores) a áreas específicas del sistema nervioso. El componente eferente lleva los impulsos originados en ciertos centros nerviosos hasta las vísceras, terminando en glándulas, músculos lisos, o músculo cardiaco. El componente eferente del sistema nervioso visceral es denominado sistema nervioso autónomo y puede ser subdividido en simpático y parasimpático, de acuerdo con varios criterios que serán estudiados en el capítulo XII. El esquema de abajo resume el que fue expuesto sobre la división del sistema nervioso (SN). Conviene nombrar que los componentes somáticos y viscerales del sistema nervioso y sus subdivisiones aferentes o eferentes están íntimamente relacionados. Por otro lado es, a veces, difícil clasificar ciertas áreas, especialmente del córtex cerebral, de acuerdo con estas subdivisiones. A pesar de esto la división funcional del sistema nervioso tiene gran valor didáctico División del sistema nervioso en bases a la segmentación o metamería Se puede dividir el sistema nervioso en sistema nervioso segmentario y sistema suprasegmentario. La segmentación es el sistema nervioso es evidenciada por la conexión con los nervios. Pertenece, pues, al sistema nervioso segmentario todo el sistema nervioso periférico, más aquellas partes del sistema nervioso central que están en relación directa con los nervios típicos, o sea, los de la médula espinal y el tronco encefálico. El cerebro y el cerebelo pertenecen al sistema nervioso supra-segmentario. Los nervios olfatorios y óptico se unen al cerebro, pero veremos que no son nervios típicos. Esta división pone en evidencia las semejanzas estructurales y funcionales existentes entre la médula y el tronco encefálico, órganos del sistema nervioso segmentario, en oposición al cerebro y cerebelo, órganos del sistema nervioso supra-segmentario. Así mismo, de los órganos del sistema nervioso supra-segmentario, la substancia gris se localiza por fuera de la sustancia blanca y forma una capa fina, o córtex, que reviste toda la superficie del órgano. Ya en órganos del sistema nervioso segmentario no existe córtex, y la sustancia gris puede ser localizada por dentro de la blanca, como ocurre en la médula. El sistema nervioso segmentario surge en al evolución antes del supra-segmentario y, funcionalmente, se puede decir que él es subordinado.así mismo, de un modo general, las comunicaciones entre el sistema nervioso supra-segmentario y los órganos periféricos, receptores y efectuadores, se hacen a través del sistema nervioso segmentario. En base a esta división, se puede clasificar los arcos reflejos en supra-segmentarios, cuando el componente aferente se une al eferente en el sistema nervioso supra-segmentario y segmentario, cuando esto se hace en el sistema nervioso segmentario Organización morfo-funcional del sistema nervioso. En base a los conceptos ya expuestos, podemos tener una idea general de la organización morfo-funcional del sistema nervioso (fig.2.8).las neuronas sensitivas, cuyos cuerpos están en los ganglios sensitivos, conducen a la médula o tronco encefálico (sistema nervioso segmentario) impulsos nervioso originados en receptores situados en la superficie ( por ej., en el pelo), o en el interior ( vísceras, músculos y tendones) del animal. Las prolongaciones centrales de estas neuronas de unen directamente (reflejos simples), o por medio de neuronas de asociación a las neuronas motoras ( somáticas o viscerales) las cuales llevan el impulso a músculos o a glándulas, formándose de este modo, arcos reflejos mono o poli-sinápticos. Por este mecanismo podemos rápida e involuntariamente retirar la mano cuando tocamos una placa caliente. En este caso es conveniente que el sistema nervioso suprasegmentario esté informado de lo ocurrido. Para esto las neuronas sensitivas se unen a neuronas de asociación situadas en el sistema nervioso segmentario. Éstas llevan el impulso al cerebro, donde el mismo es interpretado tornándose consiente y manifestándose como dolor. Conviene recordar que en el ejemplo dado, la retirada refleja de la mano es automática e independiente de la sensación de dolor. En realidad el movimiento reflejo se hace igual cuando la médula está seccionada, el que, obviamente, impide cualquier sensación abajo del nivel de la lesión. Las fibras que llevas al sistema nervioso supra-segmentario las informaciones recibidas en el sistema nervioso segmentario constituyen las grandes vías ascendentes del sistema nervioso. En el ejemplo anterior, en virtud de la información desagradable que recibe, el individuo puede querer separarse de la placa caliente. Para esto, las neuronas de asociación de su córtex cerebral envían una orden por medio de fibras descendentes a las neuronas motoras situadas en el sistema nervioso segmentario. Estas

5 Retransmiten la orden a los músculos estriados de modo que los movimientos necesarios sean realizados al instante. La coordinación de estos movimientos es hecha por el cerebelo que recibe por medio del sistema nervioso segmentario información sobre el grado de contracción de los músculos y envía por medio de las vías descendentes complejos impulsos capaces de coordinar la respuesta motora.(fig.2.8). al instante