Acta Biológica Colombiana ISSN: X Universidad Nacional de Colombia Sede Bogotá. Colombia

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1 Acta Biológica Colombiana ISSN: X Universidad Nacional de Colombia Sede Bogotá Colombia CAMERO, ÉDGAR; CALDERÓN, ANDERSON M. COMUNIDAD DE MARIPOSAS DIURNAS (LEPIDOPTERA:RHOPALOCERA) EN UN GRADIENTE ALTITUDINAL DEl CAÑON DEl RÍO COMBEIMA-TOLlMA, COLOMBIA Acta Biológica Colombiana, vol. 12, núm. 2, 2007, pp Universidad Nacional de Colombia Sede Bogotá Bogotá, Colombia Disponible en: Cómo citar el artículo Número completo Más información del artículo Página de la revista en redalyc.org Sistema de Información Científica Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto

2 Acta bioi. Colomb., Vol. 12 No.2, COMUNIDAD DE MARIPOSAS DIURNAS (LEPIDOPTERA:RHOPALOCERA) EN UN GRADIENTE ALTITUDINAL DEl CANON DEl RIO COMBEIMA-TOllMA, COLOMBIA Butterflies Community (Lepidoptera:Rhopalocera) Along an Altitudinal Gradient in Combeima River Canyon Tolima, Colombia EDGAR CAMERO', Biologo, MSc.; ANDERSON M. CALDERON C, Bi6logo. 'Autor para correspondencia. Departamento de Biologfa, Universidad Nacional de Colombia. Sede Bogota, ciudad universiraria, Carrera 30 No AA Bogota, Colombia. Telefono: , ext Fax: 'Unidad de Conservaci6n y Biodiversidad Biologica, Ministerio de Ambiente y Recursos Naturales de Venezuela. Av. Marginal del Torbes San Cristobal, Venezuela. \(]~",' Presentadc 2 de noviembre de 2006, aceptado 26 de abril 2007, correcciones 28 de mayo de RESUMEN Se estudi6 la variaci6n altitudinal de la composicion. riqueza, diversidad y estructura de la comunidad de mariposas diurnas en un gradiente altitudinal en la cuenca del rfo Combeima (juntas-tolirna, Colombia), desde los m hasta los malo largo del ana en tres periodos de muestreo, mediante el uso de redes entomologicas y trampas VanSomeren-Rydon. Se encontraron 101 especies de mariposas distribuidas en 59 generos y cinco famifias cuyos parametres poblacionales variaron espacial y temporalmente, mostrando marcada zonificacion altitudinal en los m la cual es una franja transicional de la composici6n faunfscica y en la que a partir de ella, existe un deeremento en el numero de especies exclusivas para cada esracion de muestreo, las cuales podrfan considerarse como especies mdicadoras de disturbio ecosistemico. Palabras clave: ecologta, bioindicadores, insectos, Lepidoptera, divers-dad, gradientes. ABSTRACT Altitudinal variations in composition, richness, diversity and structure were studied in the butterflies' communities along an altitudinal gradient in Combeima River basin (juntas-tolima, Colombia) from 1800 m until 3000 m during one year through three sampling times, using insect nets and VanSomeren-Rydon traps. 101 butterflies species were collected that were classified into 59 genera and five families. Butterflies

3 96 Articulo - Comunidad de mariposas diurnas (Lepidoptera:Rhopalocera) en un gradiente altitudinal del canon del rio Combeima-Tolima, Colombia. Camero-R, Calder6n. population values changed through altitude and year season, and showed important ecological changes in 1900 m where we found a transition zone in fauna composition and where exclusive fauna decrease in each sampling station. This exclusive fauna could be named as indicator of ecological disturbances. Key words: Ecology, bioindicators, insects, Lepidoptera, diversity, gradients. INTRODUCCl6N GENERAUDADES La biodiversidad es uno de los temas centrales de la biologfa (Martfn-Piera, 1998); esra es el resultado de los diferentes procesos evolutivos y ecologicos y abarca toda la escala de organizaci6n de los seres vivos (Escurra, 1990; Halfter, 1998). La diversidad biol6gica representa mas que el numero de especies y su abundancia en un riernpo y un lugar; tam bien posee una dimensi6n ecologica funcional que se refiere a los procesos e interrelaciones al interior de las poblaciones, asi como de estas en la comunidad y el ecosisrema (Martln-Piera, 1998). La valoracion de la biodiversidad requiere de cualquier forma y en determinado grado, un conocimiento de estos componentes. Las comunidades biol6gicas se definen como un conjunto de pobjaciones de diferentes especies que coexisten e inreracruan en el tiernpo y en el espacio (Magurran, 1989), y funcionan en virtud de una compleja red de interacciones. Esras comunidades se pueden estudiar y describir a partir de tres componentes: la composici6n, la distribuci6n espacio-temporal 0 estructura y la funcion; la evaluaci6n de estes componentes para una comunidad determinada no resulta redundante sino complementaria. La descripci6n de las comunidades en terrninos de composici6n se realiza a traves del numero de especies en un lugar determinado es decir, el inventario. Por otro lado, la estructura, la organizaci6n flsica 0 los patrones de un sistema se deben estudiar teniendo en cuenca que las comunidades biol6gicas poseen un conjunto de atributos que no residen en cad a una de las poblaciones que las componen, sino que se man i- fiestan en [a comunidad (Krebs, 1985) y que corresponden a las propiedades colectivas y emergenres de las poblaciones. EI estudio de estas propiedades es basico para el estudio de la biodiversidad de cualquier taxon, pero de manera especial para los insecros, ya que estas poblaciones vanan considerablemente en sus atributos espaciotemporales, debido principal mente a su corto cic!o generacional y la gran adaptaci6n que presentan en los diferentes ecosistemas (Fuentes, 2004). Los estudios de diversidad de insecros estiman que la riqueza del grupo se encuentra entre los 5 y 30 millones de especies en todo el mundo (Erwin, 1982; Gaston, 1991; Hodkinson, 1992; Stork, 1993), ya pesar de no exisrir una aproximaci6n mas concreta de la cifra total de especies del grupo, se estima que cerca de la tercera parte de los insectos del mundo se encuentra en el neotropico, especial mente en Peru, Colombia y Brasil, raz6n atribuida a que en esta zona del planeta exisre gran variedad de ecosistemas gracias a diferencias topograficas que favorecen el aislamiento de las poblaciones y aumentan el grade de endemismo de las especies (Brown, 1991; Camero, 1999). En el territorio colombiano se conocen cerca de especies de mariposas que representan el 61,9% de las mariposas conocidas para el neorr6pico. Los estudios acerca de

4 Acta bioi. Colomb., Vol. 12 No.2, la conservaci6n de sus comunidades en las distintas zonas alcitudinales de Colombia son importances especial mente en zonas par encirna de los m de altitud, las cuales estan desapareciendo debido especial mente al aurnento de las areas agrrcolas y la inrroduccion de especies vegerales: par 10 eual, la conservaci6n de las especies de mariposas, a menudo depende de [a proteccion de areas adyacentes mas bajas. donde en ocasiones se presenta la mayor abundancia de sus poblaciones (Andrade, 2002). ECOlOGIA DE GRADIENTES La composicion y estructura de las comunidades en un ecosisterna presenta variaclones a 10 largo de gradientes alurudinales. EI aumento de la altitvd en ecosisremas naturales se refleja en cam bios en la composicion natural de las especies de artropodos (janzen, 1993). En cuanta a la estructura, existen modelos con capacidad de prediccion de los patrones de distribuci6n de las espeeies a 10 largo de gradientes alticudinales (Terborgh, 1971; Camero, 2003), los cuales estan basados principal mente en la mceraccion de las especies con variables fisicas como temperatura y hurnedad, asf como con variables biologicas como disponibilidad de recursos, coexistencia 0 discontinuidades en el habitat. Las mariposas presentan una alta espeeificidad haeia las plantas de las cuales se alimentan y estan estratificadas en cuanro a gradientes de luz, viento, humedad y temperatura, razon por la que constiruyen un grupo de trabajo muy sensible a las variaciones chmaticas y ecol6gicas que se presentan en un gradiente altitudinal. Los estudios en gradientes con comunidades de mariposas, muestran que la diversidad disminuye haeia las zonas de mayor altitud a la vez que aumenta el porcentaje de exclusividad y endemismo; adernas, la tendencia general de la riqueza es a disminuir con el aumento altitudinal del gradiente, aunque cada familia muestra una tasa independiente de disrninucion de la riqueza (Fagua, 1999; Andrade, 2002). La disrribucion de las espeeies es mayor entre los 600 y los m, con una fuerre reducci6n de la riqueza entre los 1500 y los m; franja que representa un area de transici6n entre las comunidades de tierras bajas y comunidades upicas de montana. INSECTOS COMO BIOINDICADORES En los ecosistemas tropicales donde las poblaciones animales se yen mas seriamente amenazadas a causa del vertiginoso avance de la deforesracion y de la fragmentaci6n, se genera la extinci6n de gran cantidad de recursos naturales regionales incluyendo especies de insectcs aun no descritas y posiblemente de gran importancia ecol6gica y econ6mica (Gordon, 1985). Los estudios en fauna de insectos aportan informacion sabre el estado de los ecosistemas, de su productividad y de los niveles de contaminaci6n aeuatica y atmosferica, ya que interacciones como intercambios geneticos, biomasa y energfa transferidas en los ~cosistemas se encuentran directamente relacionadas con las poblaciones de insectos (Brown, 1991). De otro lado, los insectos tienen un papel preponderante en la conservaci6n debido a que se desempenan como facto res formadores y reguladores de los ecosistemas (Camero, 1999), establecen relaciones que se caracterizan por ser cercanas y a menu do muy precisas can la biota en general y poseen suficientes atributos que permiten considerarlos indicadores adecuados de la calidad de habitats (Brown, 1991; Sutton y Collins, 1991; Pearson y Casso la, 1992; Andrade, 1998; Keer et ai., 2000), y son a la vez, herramientas clave

5 98 Articulo - Comunidad de mariposas diumas (Lepidoptera:Rhopalocera) en un gradiente altitudinal del cafi6n del rio Combeima-Tolima, Colombia. Camere-R, Calderon. en monitoreos que midan el irnpacto de los disturbios y de la fragmentaci6n (Didham et at., 1996; Didham et ai., 1998; Dewenrer y Teja, 2000; Hoyle y Harbone, 2005), 10 cual permite identificar areas irnportanres en poltricas de conservaci6n y de manejo (Kremen, 1992; Fattorini, 2006). EI presente estudio busca conocer [a estructura espacial y temporal de la comunidad de mariposas diurnas en un gradiente altitudinal del cari6n del do Combeima (Tolima) a partir de paramerros poblacionales y de diversidad, a fin de establecer herramientas biol6gicas que puedan utilizarse como indicadoras de perturbaci6n en este tipo de ecosistemas y permitan ser utilizadas en posteriores estudios de conservaci6n. MATERIALES Y METODOS AREA DE ESTUDIO La zona de estudio comprende un gradiente altitudinal entre los y los m pertenecientes ala Reserva Naturallbanasca, en la cuenca del rio Cornbeirna, departamento del Tolima, Colombia. Esta cuenca se localiza en el costado oriental de la Cordillera Central (Hernandez, 1991) Ycorresponde a una zona de amortiguacion del Parque Nacional Natural de los Nevados (Fig. 1). Figura 1. Ubicaci6n de la zona de estudio. Esta cuenca esra caracterizada por tres grandes formaciones geol6gicas correspondientes a depositos volcanicos, esquistos metam6rficos y cristalinos (Ospina et al., 1979). De acuerdo can la clasificacion de la cuenca realizada por Leonel y Paez (2000), el area de estudio corresponde a una unidad clirnatica frfo-hurneda, con re-

6 Acta bioi. Colomb., Vot. 12 No.2, lieve rnontarioso de pendientes que oscilan entre el 30 y el 70%, y que en general esra conformada en un 95% por suelos del tipo Typic Melanudans. De acuerdo con e! sistema de Holdridge (1996), se trara de un Bosque Andino Montano Bajo correspondiente a una Regi6n de Vida Andina y Sub-andina (Rangel y Garz6n, 1987; Rangel et ai., 1997), con temperaturas que pueden oscilar entre los 12 y 19 "C. y precipicecion que varfa entre los a mm anuales. En las zonas mas altas, la composicion flonstica esca dominada por Chusquea scandens, Passiflora capsularis, Passiflora mixta, Bomarea cotdasii, C1usia lineata, C1usia grandiflora J Bocconia frutescens y mas de 100 especies de orqutdeas encontradas especialmente en las zonas boscosas (Esquivel y Nieto, 2003). En la zona, las plantaciones de especies foraneas como pinos yeucaliptos, junto con la ganaderfa bovina, han dado paso a ecosisremas de reemplazo caracterizados por matrices de Pennisetum clandestinum y Poa annua, que han desplazado y fragmentado gran parte del bosque native generando un rnosaico del paisaje en el cuallos relictos de bosque se encuentran principal mente en las partes mas altas y de mayor pendiente. COLECCI6N Y DETERMINACl6N TAXON6MICA La metodologfa empleada para la captura de las especies de lepid6pteros corresponde a una adaptaci6n de las aplicadas por Sparrow y Ehrlich (1993), De Vries et al. (1997), Andrade (1998), Fagua (1999) y De Vries y Walla (2001). Se efectuaron tres salidas de campo de 12 dtas entre junio de 2005 y marzo de 2006: la primera, se reahzo en mitad de la epoca seca, la segunda a finales de la epoca humeda y comienzos de la epoca seca y la tercera correspondio a finales de la epoca seca y comienzo de [a epoca humeda. Se determinaron cuatro sitios de muestreo a diferenres altitudes: Sitio 1 a m, Sitio 2 a m, Sitio 3 a m y Sitio 4 a m. En cada sitio se dispusieron cinco trampas VanSomeren-Rydon a una distancia entre los 50 y 75 m una de otra entre las 8 y las 17 horas, en las que se emplearon como cebos una mezcla de frutos en estado de ferrnentacion (banana y papaya con extracto de panela), carrona (pescado en descomposici6n), y humanaza (De Vries, 1987; De Vries, 1997). Las trampas se revisaron hacia el media dra y hacia el final de la tarde. Adicionalmente, se realizaron capturas can redes enromologicas y censo de individuos observados en transectos de 500 a 600 m entre las 9 y las 17 horas en lugares donde se manifiesta actividad de estos insectos par busqueda de alimenro, de agua, pareja, por terrnorregulecicn, busqueda de plantas hospederas, percheo y actividades conductuales como territorialidad (Andrade, 1998). Los individuos capturados tanto en las redes entornologicas como en las trampas de cebo se sacrificaron mediante presion digital en el t6rax, y fueron depositados en sabres de papel Milano con c6digos unicos de registro y almacenados en recipientes hermeticos con naftalina. En ellaboratorio, los espedmenes fueron puestos en camara humeda entre 24 y 48 horas para su posterior montaje y determinaci6n hasta especie utilizando las daves de De Vries (1987), De Vries (1997), Andrade (1990), Andrade (1995), Borror et al. (199S) y Garcia- Robledo et al. (2002), y por comparaci6n directa con los ejemplares de las colecciones de referencia del Instiruro de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia (ICN-MHN); para la nomenclatura, se utilizaron las bases de datos del Archivo Taxon6mico de las Mariposas de Colombia (Andrade, 2005), Savela (1997)

7 100 Articulo - Comunidad de mariposas diumas (Lepidoptera:Rhopalocera) en un gradiente altitudinal del canon del do Combeima-Tolima, Colombia. Camere-R, Calderon. y del Instituto de lnvesrigacion y Recursos Biol6gicos Alexander Von Humboldt (2007). Luego de ser etiquetado, cad a ejemplar fue Ilevado a coteccion dejando copia en la colecci6n de referencia de la Fundaci6n Ibanasca-Tolima y en la Coleccion de Entomologfa del Departamento de Biologra de la Universidad Nacional de Colombia. ANAuSIS ESTADisTICO Con la informacion de las especies recolecradas se elaboraron matrices de presenciaausencia de especies por sitio de muesrreo. Para calcular el numero rotal de especies esperado en cad a nivel altitudinal se utilize el rnetodo de Binomiales negativas, del cual se puede inferir que tan alejados se encuentran los resultados obtenidos de los esperados (Magurran, 1989). EIgrado de asociaci6n entre el nivel altitudinal y el numero de especies total se esrablecio mediante el coeficiente de correlaci6n no paramen-icc de Sperman (Rho de Sperman; r.). De las rablas de abundancia relativa por especie y mediante el uso del programa Biodiversity Pro versi6n 2, se obtuvieron los indices de Shannon-Weaver como indicative de la heterogeneidad de la muestra y los indices de Simpson y de Margalef que proporcionan un valor comparative entre eventos muestrales de la dominancia por especie. RESULTADOS Y DISCUSI6N Se encontraron 94 especies de mariposas en la zona de estudio que pertenecen a 59 generos y cinco familias. 73 de las especies encontradas corresponden a la familia Nymphalidae dentro de las cuales, 34% pertenecen a la subfamilia Satyrinae, 13,7% a la subfamilia Nymphalinae y 13,7% ala subfamilia Biblidinae; el restante 38,6% esta representado por especies de las subfamilias Ithominae, Heliconinae, Acrainae, Danainae, Brassolinae, Morphinae y Melitaeinae con porcentajes entre el 1 y 10%. Otras familias encontradas en la zona fueron Pieridae con 14 especies induidas en tres sub-farnilias: Coliadinae can cinco especies, Dismorphinae con tres especies y Pierinae con seis. Se encontraron seis especies de la familia Hesperiidae incluidas en dos subfamilies: Pyrginae con cinco y Hesperiinae con una. Dentro de [a familia Riodinidae se encontraron dos especies y dentro de la familia Lycaenidae una sola especie (Tabla 1). Los generos con mayor nurnero de especies encontradas fueron Actincte (Acrainae) con siete especies, Pedaliodes (Satyrinae) con siere, y Adelpha (Nymphalinae), Heliconius (Heliconinae), Leptophobia, Phoebis (Pieridae) y Urban us (Hesperiidae) con tres especies. La mayor riqueza se observ6 a los m y esta disminuye gradualmente a medida que se asciende alritudinalmente basta los m. En total se colectaron 70 especies de mariposas a los m, 52 a los m, 32 a los m y 18 a los m. No obstante la mayor riqueza de especies se encontr6 a m, los resultados obtenidos para esta estaci6n por evento muestral presentan mayor dispersion que para las demas estaciones (Fig. 2), 10 cual incide en que para esta estaci6n, el numero total de especies colectadas se aleje bastante del numero total de especies esperadas mediante el empleo de binomiales negativas. Para las demas estaciones, los resultados presentan mayor correspondencia entre el numero de especies recolectadas y el numero total de especies esperadas, 10 cual se refleja en la menor dispersion de las medidas de riqueza a traves de los eventos de muestreo.

8 Acta bioi. Colomb., Vol. 12 No.2, i Familia! Nympha\idae ; ~"A'~";~~;~~~',. f ;,:cti~~t~-;;;ii;;~th~' ~ '!..Lc;::._E.!::.I.d...t?r...Y...~:..f.!::.I.cl.~.r.l-..~,.?~.?J.....,...,...,.... 1' '....!...,," ,...,..- ~~~i'.l_~~.~~c;q~.~~j.~~!.~!.!!~i..e?.e1l L. i Brassolinae i L~q!.'.lg!~.Z~.q.~~.qt~~.qj.~,~S.~.~}.,..l,.~ ~L._."'~_'"''''...=IQP~p-h.'!.~~~ "~~;;~~E:]~~~T!ieZl18? l~~;;~:;t~;;~~~~;~~fhjl=::l=:::=j0_eilt,,';~"'--_::=::::= l~~~~~~~~~;~;s{&;;~;~~,1~i1~i~]j-=t8i~~~~da:=r~:~ i Ithomiinae i f)'rgus oileus (Linnaeus, 1767) l~~.r.:qi{~.!~.!~,~!q..ltt':~it5~,':l~..ll.~.?nl_.."-1."...,_,ly..r.:~'!.~~~,..q2.'."9 '! ~~~_ ~ ~?!ll.._e,~,q i Oircenna ofyras relata i Urbanus teleus (Hubner, 1821) :.~.~.~.I.~,~..y'"PD:!~.t;.I..J~??....._. L _......_ i L.~!.~.~_~.~r.~_q_~.E..1!:1_~.~~~,~LJ..~.Q~.L._~L,._ i,..y..r.:.l?'!.'!.~~p~g!.~l:i ~, ~! l],~"~~ ~,~.I_(}??~..-." -..\ ;..~r.~.~..q~~~.~!~qj.t!,~~! SE..':I..I...Ll.~?~Jl.."..I._, _,~ f01~iqq~~-~ee!!9e!..s-lj-::!~.~..~.!..?.~l.) : I.thomia avella, ~~wits()n-, 1854.".."',, ;."..-._.- " _- ---,", ! ~:9..~aq.: q;~mq.i~.~~!~ ;;_~:l}i~iil~.:.]::~~.::_._.,'..l!±;~p.~r.!~ ~_ _,.. _ _ _ _ _ _'"" -.---! :,.9!.~~!~.~~.~.~~,.(~.~~!.~~.!.?~L.~_.~.~~L_.",...J ,,~,.~ettill~.E9..'l~'.!-He,::,:,~-.?~186?.. )!:~~~~jlf~:~-';' " :[Mnalls gdippus (Cramer, 1775) --+A;;~~ ~~'"i~~-;~g;~~!,,.,,_.,,,,._ ".._ ",, _.,.."_'.~"'_.....J..f..~.~y.~!.9!!:!.,..l~.~ 1.._,._1 i f?~n~.~~..e.~~~p.p.~~..(~i.~,~~.:.~.~.' ~..?~.~.L....i

9 102 Articulo - Comunidad de mariposas diumas (Lepidoptera:Rhopalocera) en un gradiente altitudinal del camn del do Combeima-Tolima, Colombia. Came-o-R, Calder6n. Igualmente, la riqueza disminuy6 temporalmente segun los resultados obtenidos por media del Rho de Spearman (Fig. 2) con p~o,ol: r,l~-l,ooo para el muestreo 1, r,2~- 0,900 para el muestreo 2,0 y r,3=-0,7s0 para el muestreo 3, 10 cual denota fuerte disminuci6n de la riqueza hacia ta epoca mas Iluviosa. Riqueza _ -k :.::.." 20"-- ~~ 10 -c., ~... o --I----~---~r_---~ m m m m -+-- Muesrreo t --.- Muesrreo2 - - Muesrreo3 Figura 2. Numero de especies encontradas Nivel altitudinal en los discinros muesrreos para cada estacion altitudinal. Las especies de los grupos Nymphalinae e Ithominae presentaron la mayor dominancia para los m en todos los periodos de muestreo (Fig. 3); dicha dominancia de especies decrece a medida que se aurnenta en altitud, mientras que las especies de ta subfamilia Satyrinae incrementan su dominancia a medida que se asciende alritudinalmente. La diversidad, medida como heterogeneidad de la muestra segun el Indice de Shannon-Weaver presenta una marcada disminuci6n a medida que se asciende en

10 Acta bioi. Colomb., Vol. 12 No.2, , 10 ~c, 8 ~ 6 ] 4 c 2 z 0. ~ ~ ~ ~ -e -o E 1 '15 -a ~ c, ~ " 'U t z 3,000 m.. ~.~ l ~ ~. c c c -e.~ ~ II " -o ] -a.~ ~ ~ il 0 J!.3- ~ Figura 3. Distribucicn de abundancias de especies en cada estacion de muesrreo. el gradienre; por 10 cual, existe disminucion de la diversidad a mayor alrirud, y esre men or ruimero de especies presenta mayor equidad poblacional la cual es mas nocoria en epocas de mayor humedad (Tabla 2). Los resultados de cada muestreo y su anal isis en conjunto, mostraron una correlacion inverse entre la riqueza, la diversidad y la altitud, 10 que coincide con 10 registrado en la literatura para los lepidopteros y otros grupos (Terborgh, 1971; Janzen, 1993). EI mayor numero de especies de mariposas registrado a los m, puede estar relacionado con [a mayor diversidad flortstica que se encuentra a esta altitud en comparaci6n a las dernas estaciones de muestreo (Cuatrecasas, 1989; Rangel et at., 1997); al ser la mayorfa de las mariposas fit6fagos especialistas, es de esperar que a mayor diversidad de recursos para las larvas, mayor la riqueza en las comunidades de mariposas, 10 cual se confirm a con la disrninucion gradual de esta de las especies de las subfamilies Heliconinae e Ithominae, las cuales son huespedes de especies de plantas muy diversificadas solo a bajas altitudes, en contraste can las especies de la subfamilia Satyrinae, las cuales son dominances a mayor altitud en donde la cobertura vegetal es dominada por Chusquea sp, Selaginellacea sp y bri6fitos de los cuales son los hospederos mas frecuenres. Diversidad por estaci6n de muestreo Oiversidad par ~poca m j m m m Seca H-S S-H Dominancia (0) 0,03806' 0, ,0843 0,1283 0,0293 0, ,0668 Shao c (H) 3,892,3,512 2,929 2,462 4,335 3,491 3,228 14,78 : 10,98 6, , ,4 Tabla 2. Indicadores de diversidad para cad a sitia y epoca de muestreo. H-S: transici6n entre epocas humeda y seca, SoH: transici6n entre epocas seca y humeda. Estos resultados coinciden can los obtenidos por Sanchez-Rodriguez (1995). quien encontro mayor proporcion de mariposas generalistas a grandes niveles altitudinales 10 cual relacion6 con el tipo de estrategia defensiva de las plantas de media yalta montana, las cuales presentan tasas de producci6n de biomasa comparativamenre menores que las plantas de zonas mas bajas pero can gran acumulacion de reductares de digestibilidad como fenoles, taninos, cristales entre otras, factor que fomenta la diversificacion de grupos generalistas mas aptos al consumo de tales plantas; en nuestro caso, la gran abundancia de especies de generos como Pedaliodes, Limanopoda,

11 104 Articulo - Comunidad de mariposas diurnas (Lepidoptera:Rhopalocera) en un gradiente altitudinal del canon del rto Combeima-Tolima, Colombia. Camere-R, Calderon. E s~ E o N N E o R N 0,9 0,9 0,9 0,9 0,9 0,9'''------,----r----,----c Sitiosde Muestreo Figura 4. Analisis de Clusters para la Diversidac en los sitio de muestreo. Leptophobia y Catasticta encontradas entre los y m y que son hospederos frecuentes de plantas con estas caractertsticas como Poaceas, Ciperaceas, Selaginellaceas y Loranthaceas (De Vries, 1987), pueden ser reflejo de esta relaci6n planta-hospedero. EI anal isis de cluster de correlaci6n de diversidades muestra mayor relaci6n entre las escaciones por encima de los m cercana a! 99%, no obstante [a estacion localizada a m presenta una similitud menor a las demas y cercana al 95% (Fig. 4). Familia 0,...:..,.: N;v,1 2.2'JO m m ~_:_~~g---: * m lin Ithamiinae : I I ~ Danainae : Morphinae : Brassolinae : Melitaeinae :.. Pierin ae o ;... ;, : Coliadin ae ,.0 0 Hesperiinae Py'g;n : Lycaenidae TOTAL 70 : 29 : : 6 Hi % spp exclusivas 41,40% 17,30% 18,75% 27,70% Tabla 3. Numero total de especies par tax6n (") y de especies exclusives por tax6n (**) en cad a sitio de estudio. La separaci6n de los valores de diversidad obtenidos a m respecto al resto del gradiente permite considerar a este nivel altitudinal como un probable punto de rompimiento abrupto de las condiciones, las cuales producen reducci6n gradual de la riqueza ;... ;...

12 Ada bioi. Colomb., Vol. 12 No.2, y de la composici6n de la comunidad, y que edemas puede ser considerado como un nivel de transicion entre las comunidades de especies de zonas bajas y altas, 10 cual denomina Fagua (1999) como zona de alternancia de biotas. A partir de las matrices de abundancias relarivas de especies encontradas, se ajustaron 105 datos a un modelo de discribucion utilizando el programa estadfscico PAST. En la Figura 5, se muestra como los cuatro puntos de muestreo presentan distribuci6n geomeerica, en la cual pocas especies son dominantes y las dernas son practicamente raras. La dominancia aumenta al incrernenrarse la altitud. La mayorfa de las especies fue registrada en varios sitios de muestreo y las especies L.asiophi/a zapatosa, Pedalicdes Manis y Leptophobia tovaria fueron observadas en todas elias; aunque la mayor exdusividad de especies se present6 a los m, a medida que se asciende entre los y m aumenta progresivamente el numero de especies exdusivas para esta franja altitudinal (r,. ",=-0,900; p=0,05; Tabla 3). Las comunidades de altitudes bajas deben caracrerizarse par tener riquezas e Indices de diversidad comparativamente mas altos y una baja dominancia, mientras que las comunidades de zonas mas altas presencan mayor dominancia, menor riqueza, menor diversidad y una frecuencia de individuos mas alta. Los resultados del actual erabajo muestran dos niveles altos en el porcentaje de exclusividad a los m y a los mean tendencia marcada de aumento a partir de los m basta m que concuerda con 10 enunciado anteriormente, y que solo se observa al trabajar en gradientes amplios con rangos de muestreo cortos (Fagua, 1999) m 1-"!... Adelph~_~_i~.~!.~..:~.~~~.~..~.~.~_~.~~.~~ Adelpha lara (Hewitson,18S0)...~.~?,~,!..., m Phoebis ~.~~~.:~ \.~.a._~:..i.:.~~.~~ :..?.?..~.!.... J Pieribaflia viardi (Boisduval, 1836) 1...-Ad~i;;h~"i~~~~ph'ih~;;;;~"('~~;~'i'i'i~-;"i"1'809"j")"'"... A;;;;;;;;~; 'i~~ ~~g;;~;"f~id'~~..y F~id'~ ~: '('i 8 6 S')......l, A~~~ti; ~~-;;th;;'("li'~~~~ ~ ~ : i""7s8l" H;i;'o~;-;;; ~';~ t;:;..l'i ~'~~~~ ~: i i5' c;b'd;ii~ ;;; ~~~;i~ ;..D;;~bi ~d~y;..i-l-848'j... ) '''i~-~;ii;d~''{"s~i~i~~'''i''869)"'''' ; m ~ ; T.""", ~ ' n ;;t~ {"H ~~i~;;;~: "l i '8 6 4b Peri50~~..h~;~b~id!'i;--(G ~i~';~:m~ ~~~;i'i~ ; Ti 8~~ i')".1...h~;;,~d;y~;.fe;~~.i;-('li.~.~~~~~'>i'i58j'...ii~;;;;~~p;;hi;' ~;ii;t; (B'~ti ~'~:..i-8'7 i)'. \..H;p~~~rt;~..k;~;:;i;i~"i"(6;;~b-l~d'~ ;;; '(; 84 7j)... ~..-M~i~~p ~hi;-;~'i~ ~~ (C~~ ~~~; l 77 S )..... ; 'proeta ep;ph~; ( ~t;~ i i i~,--["1 8"i""3 j'i ' "_ _--" '...r- i;;;,;~~p~d; ~b~~i;t~ -(W;~ ~~~ ;;d':..i 8 s 1')""...; ;;;;i~~;;;; t;phi; D~~-b i~d~'y:'ti-8'49j"' "'~ P~d~l;ode5 monwgna Adams y Bernard, J...Ad;~ ~t~ g~~t~;:;;;i;~~..(b ~ t~~ ; 1 864f... 1' _ Ad;~~i~ ~~lii;~ i h~-{"c: F;'id~ ~ y R: F~'id~'~;"1'862'i. \... t.... Adi~~t; ~;i~~~..(~t;~ ii"i~ ; f1 8-ijb OI;~;~..~;;;;id; {H ; ~ i t;;; ~ ;'Tl 85ifi"..i..A~ti~ ~t~ ~;o;;; ~~~ i G ;;d~;t~' i' 8 1 9T...t... \i~ttj~~,~ry:~-;;--h ~:;.;i t ;;; ~,..T86i i... c~~ ti~i~ i-;;tj~' (H ~:;.;i't;;;;~~'f:;'85'2"fj......l... :.:::.::.::::~:::...::::J..Dif,~~~; d&;~;..;:~ ia'i: a---b~ti~f-'y--6;:;; ~~; ' i 8i2 ; ';2:'iOO"m... ith;:;;:,:;i;'~~/i~..h~~i~s; ~'; 1' ! "Di~;i~ ;;;;k;;;~; '{"H'~~;t~;;~: i 8 54'i""...t~:tt:::!j: 7i~~".;~f:it::i;~~;!!ii441>. "~.. py;:g~~' ~ ii~~~ (L'i~~ ~~~~: 1"7 6i)......, -" - -~ Pt~;~~y;;;;~"j~t;,i~ {"H~~it~ ~~;T; 8 5'5 j) AirQuiis ~a ~"jii;;e (Li~na:~us ; i "is8)' ufi;;~ u5 dofa~i e 5..St;;i"i: i""iii6" A~ t;;; ;;,~~-ipp; {"H(j"b ~ ~ ~ :T:; 81'8Ti ,, _-_.., 1...i5;y~; i~i;~..(f~b~; ~i ~ ~:..'i i7'5"j".....t m... D~~;~;-ijii;;p~;..( E;~-~~;: y.."P~~';;;;;;~"~pp~ii;'('~~;~'iii';';"f,'8'i";'j'i""""...t.. C~;~d~;"o/b~I~..B~~i~~: i c~-t;;;tid; #i~; i"h ~~~i~h :S~h ~ff~; ;Tl 8 S ~I):::. :.... '~ D~~d~i;;;; di~i;;'h ~~i t;;;~~..i..8'5 8.. Me/eie Iydmnia Cramer, 1777.,i Tabla 4. Especies exdusivas en cad a estaci6n de muestreo....~... ~

13 106 Articulo - Comunidad de mariposas diurnas (LepidopteraRhopalocera) en un gradiente altitudinal del can6n del rio Combeima-Tolimo, Colombia. Camere-R, Calderon. 1900m 2D 9 B 7 ~ ~ " " ~ 4 c, n 3 2 c, c, ~ ~ m B ' B Octave Octave ~ " " 1 1 ~ ~ B '6 4 6 B Octave Octave 2700m 3000 m Figura 5. Modelo de Distribucion de abundancias relacivas en los diferentes sitios de muestreo. La distribuci6n de abundancias de especies para los diferentes sitios de captura, muesera un model a de distribuci6n de serie geometrica en la que pocas especies son dominantes, hacienda ver a las especies restantes como practicamente raras, e indicando una reparticion diferencial de los recursos a unas pocas especies, muy seguramente debido a una preferencia de nicho por parte de las especies dominantes, 10 cual disminuye la heterogeneidad de las comunidades y las medidas de Diversidad (Fuentes, 2004). La exclusividad de especies, edemas de permitirnos realizar afirmaciones acerca de la estructura de las comunidades con relacion al recurso alimenticio disponible en los diferentes puntas del gradiente, permite proponer especies que puedan ser poten. cialmente utilizables como bioindicadoras de cambios en los ecosistemas (Brown, 1991). La tabla 4, muestra las especies exclusivas para cad a sitio de muestreo, las cuales podrfan tener un buen caracrer indicador por su caracterfstica de disrribucion restringida, y de igual forma que la riqueza disminuye a medida que se asciende en el transecro, tam bien el numero de especies exclusivas es menor a mayor altitud, 10 cual podrfa enmarcarse dentro del modele de discontinuidad ecol6gica propuesto por Terborhg (1971) con respecto a la resrriccion en la distribucion de especies. AGRADECIMIENTOS Los aurores agradecen a la Division de Investigaciones Bogota DlB de la Universidad Nacional de Colombia por la financiaci6n de esta investigacion dentro del marco del proyecto "Fauna de insectos en ecosisternas naturales del departamento de Tolima- Colombia", al igual que allnstituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia y ala Reserva Natural Ibanasca en el departamento del Tolima.

14 Acta bioi. Colomb., Vol. 12 No.2, 2007, 07 BIBLIOGRAFJA ANDRADE G. Clave para las families y subfamilias de Lepidoptera: Rhopalocera de Colombia. Caldasia. 1990;16(77): ANDRADE G. Actinote (Nymphalidae I: Acraeinae). En: Ruiz P, Pinto P, editores. Monografras de Fauna de Colombia. Nymphalidae-Acraeinae-Actinote. Instituto de Ciencias Naturales-Universidad Nacional de Colombia; ANDRADE G. Utilizacion de las mariposas como bioindicadoras del tipo de habitat y su biodiversidad en Colombia. RevAcad Colomb Cienc. 1998;22(84): ANDRADE G. Biodiversidad de las mariposas (Lepidoptera: Rhopalocera) de Colombia. En C. Costa, S.A. Vanin y A. Melic (Eds), Proyecto de Red lberoamericana de Biogeografia y Entomologfa Sistematica 2; ANDRADE G. Archive de autoridad taxon6mica de las mariposas de Colombia: las especies y subespecies de las farnilias Papilionidae y Pieridae lnstituto Alexander von Humboldt Sistema de Informacion sobre Biodiversidad. Instituto de lnvesrigaci6n de Recursos Biologicos "Alexander von Humboldt". Bogota, Colombia. Base de datos en linea. [Citado May 2007]. Disponible en URL: BORROR D, TRIPLEHORN C, JOHNSON N. An Introduction to the Study of Insects. Philadelphia Saunders Collage; BROWN K. Conservation of Neotropical Environments: Insects as Indicators. En: Collins N, Thomas J, editors The Conservation of Insects and Their Habitats; p CAMERO E. Estudio comparativo de la fauna de coleopteros (Insecta: Coleoptera) en dos ambientes de bosque humedo tropical colombiano. Rev Colomb Entomol. 1999;25(3-4): CAMERO E. Caracterizacion de la fauna de carabidos (Coleoptera: Carabidae) en un perfil altitudinal de la Sierra Nevada de Santa Marta-Colombia. Rev Acad Colomb Cienc. 2003;27(105): CUATRECASASJ. Aspectos de ia vegeracion natural en Colombia. Perez-Arbelaezia. 1989;2(8): De VRIES PJ. The Butterflies of Costa Rica, and their Natural History. Papilionidae, Pieridae, Nymphalidae. Princeton University Press; De VRIES PJ. The Butterflies of Costa Rica, and their Natural History. Riodinidae. Princeton University Press; De VRIES PJ, MURRAY D, LANDE R. Species Diversity in Vertical, Horizontal, and Temporal Dimensions of a Fruit-Feeding Butterfly Community in a Ecuadorian Rainforest. Bioi J Linn Soc Lond. 1997;62: De VRIES PJ, WALLA T. Species Diversity and Community Structure in Neotropical Fruit-Feeding Butterflies. Bioi J Linn Soc Lond ;74: 1-1 S. DEWENTER 51, TEJA T. Butterfly Community Structure in Fragmented Habitats. Ecol Lett. 2000;3: DIDHAM RK, GHAZOUL J, STORCK NE, DAVIS AJ Insect in Fragmented Forest: A Functional Approach. Elsevier Science. 1996;11 (6): DIDHAM RK, HAMMOND PM, STORK E, LAWTON Y. Beetle Species Responses to Tropical Forest Fragmentation. Ecol Monogr. 1998;68(3):

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