TRICÓPTEROS. FAUNA ANDALUZA

Transcripción

1 TRICÓPTEROS. FAUNA ANDALUZA Carmen Zamora Muñoz LARVA DE GLOSSOSOMA (GLOSSOSOMATIDAE). ESTOS ANIMALES CONSTRUYEN ESTUCHES PORTÁTILES CON MATERIAL MINERAL EN FORMA DE CAPARAZÓN DE TORTUGA C A P Í T U L O 1 15

2 INTRODUCCIÓN El orden Trichoptera está bien representado en la Península Ibérica, habiéndose citado por el momento 390 especies, de las que 325 está bien confirmadas. Aunque esta diversidad de especies es bastante superior a la de otras partes de Europa, como Inglaterra (con 207 especies), es comparable a la de otros países mediterráneos, como Italia (con 381 especies citadas). En Andalucía, la fauna de Tricópteros no ha sido estudiada sistemáticamente como en otras partes de España (por ejemplo, Galicia), sino que la mayoría de las citas registradas se deben a capturas puntuales de naturalistas e investigadores durante visitas esporádicas a zonas de especial interés zoológico de nuestra Comunidad (como Sierra Nevada) o a estudios generales sobre invertebrados acuáticos. El número total de especies de Tricópteros citados en Andalucía es de 103 (véase la tabla 1), una cantidad baja (por incompleta) si la comparamos con el número de especies capturadas en otras comunidades de menor extensión y áreas españolas con un mayor conocimiento de la fauna tricopterológica, como Galicia (con 147 especies), Aragón (con 124), o con el estudio realizado en 15 cuencas fluviales del arco mediterráneo español (91 especies). La máxima diversidad de Tricópteros en Andalucía se encuentra en las provincias de Cádiz y Granada (véase la figura 1), seguidas de Jaén, Almería y Huelva. Cádiz y Granada presentan varias sierras y sistemas montañosos de particular riqueza biológica, lo que se refleja en diversas figuras de protección para estos parajes (Parques Naturales de Los Alcornocales y Sierra de Grazalema, en Cádiz; Parque Nacional y Natural de Sierra Nevada, y Parques Naturales de la Sierra de Huétor, de las Sierras de la Almijara y Tejeda, Sierra de Castril y Sierra de Baza, en Granada). Estas áreas son especialmente ricas en cabeceras y tramos medios de ríos de aguas limpias o débilmente contaminadas, por lo que albergan una fauna más diversa que ríos que discurren por zonas de llanura y/o con un mayor desarrollo urbano, agrícola o industrial. Sin embargo, hay que tener en cuenta que la gran diferencia de cifras entre provincias puede ser además un FIGURA 1. NÚMERO TOTAL DE TRICÓPTEROS CITADOS EN CADA PROVINCIA ANDALUZA 16

3 LA CUEVA DEL AGUA DE IZNALLOZ (SIERRA ARANA, GRANADA) ES UN LABORATORIO SUBTERRÁNEO GESTIONADO POR LA DIPUTACIÓN DE GRANADA. ALLÍ, DESDE HACE AÑOS, INVESTIGADORES DE LA UNIVERSIDAD DE GRANADA REALIZAN ESTUDIOS SOBRE LA BIOLOGÍA DE LAS ESPECIES DE TRICÓPTEROS TROGLÓFILOS QUE ESTÁN EN ESTIVACIÓN TABLA 1. NÚMERO DE ESPECIES DE TRICÓPTEROS CONOCIDAS EN LA COMUNIDAD ANDALUZA DISTRIBUIDAS POR FAMILIAS, PROVINCIAS Y EN TOTAL SUBORDEN SUPERFAMILIA FAMILIA ALMERÍA CÁDIZ CÓRDOBA GRANADA HUELVA JAÉN MÁLAGA SEVILLA TOTAL POR FAMILIA SPICIPALPIA RHYACOPHILOIDEA Rhyacophilidae Glossosomatidae HYDROPTILOIDEA Hydroptilidae ANNULIPALPIA PHILOPOTAMOIDEA Philopotamidae HYDROPSYCHOIDEA Hydropsychidae Ecnomidae Psychomyiidae Polycentropodidae INTEGRIPALPIA LIMNEPHILOIDEA Brachycentridae Lepidostomatidae Limnephilidae Goeridae LEPTOCEROIDEA Leptoceridae Calamoceratidae SERICOSTOMATOIDEA Sericostomatidae TOTAL POR PROVINCIAS TOTAL EN ANDALUCÍA

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5 CÁDIZ Y GRANADA PRESENTAN VARIAS SIERRAS Y SISTEMAS MONTAÑOSOS DE GRAN RIQUEZA BIOLÓGICA Y ESPECIALMENTE RICOS EN CABECERAS Y TRAMOS MEDIOS DE RÍOS DE AGUAS LIMPIAS O DÉBILMENTE CONTAMINADAS, POR LO QUE ALBERGAN UNA FAUNA MÁS DIVERSA QUE RÍOS QUE DISCURREN POR ZONAS DE LLANURA Y/O CON UN MAYOR DESARROLLO URBANO, AGRÍCOLA O INDUSTRIAL (PARQUE NACIONAL DE SIERRA NEVADA, GRANADA)

6 reflejo del diferente conocimiento faunístico entre zonas, y no debida a que haya una menor diversidad del grupo en las áreas con menos citas (véase, por ejemplo, el bajo número de especies citadas en la provincia de Sevilla). Por ejemplo, la Universidad de Granada cuenta desde la década de los años setenta del siglo XX con un grupo de investigación dedicado al estudio de los invertebrados acuáticos como bioindicadores de la calidad de las aguas y, aunque nunca se han realizado muestreos exclusivos para Tricópteros en esta provincia, gracias a ello este grupo taxonómico es bastante bien conocido en la zona. Los Tricópteros, junto con los Efemerópteros y los Plecópteros, son considerados uno de los principales grupos de insectos indicadores de la calidad de las aguas. Los tres órdenes evolucionaron probablemente en aguas frías de elevada velocidad de corriente; de ahí que la mayor diversidad de Tricópteros se encuentre en este tipo de aguas. Sin embargo, la producción de seda para la construcción de los estuches larvarios o redes alimenticias les ha ofrecido la posibilidad de llegar a ser muy diversos ecológicamente, por lo que, aunque en general son muy sensibles a la contaminación, algunas especies pueden tolerar cierta cantidad de carga orgánica en las aguas. En cuanto al componente biogeográfico, la mayoría de las especies de Tricópteros citadas en el área presentan una amplia distribución europea, aunque hay que destacar que alrededor de un tercio de las especies son endémicas de la Península Ibérica o están distribuidas exclusivamente en el sur y en el norte de África (en lo que se denomina región bético-rifeña). Las 103 especies conocidas actualmente en Andalucía pertenecen a 15 familias (véase la tabla 1), entre las que destacan por su amplia representación los Hydroptilidae (20 especies), seguidos de los Limnephilidae (16), Hydropsychidae (13) y Leptoceridae (11). A continuación se comentan las características más relevantes de la biología de las familias representadas en Andalucía y las especies que las forman, así como la sensibilidad de sus larvas a la contaminación de las aguas. Los comentarios se refieren principalmente al estado larvario, ya que es generalmente el más largo dentro del ciclo de vida de los Tricópteros, además del más detectable en la naturaleza. Los adultos son preferentemente crepusculares, presentan coloraciones muy crípticas y, salvo para los pescadores con mosca y los investigadores de insectos acuáticos, pasan fácilmente desapercibidos. SUBORDEN SPICIPALPIA RHYACOPHILIDAE Los Riacofílidos presentan larvas errantes que no fabrican estuches transportables. En cambio, utilizan la seda para construir una cámara pupal de naturaleza mineral y forma de cúpula, que adhieren al sustrato, y en cuyo interior la larva fabrica un capullo de seda cerrado y semipermeable. Dentro de él realizará la metamorfosis. Son depredadoras de larvas de Quironómidos y Simúlidos, sobre todo, a las que capturan activamente al deambular por el sustrato. Habitan aguas frías y de elevada velocidad de corriente (reófilas), por lo que son particularmente frecuentes en las cabeceras y tramos medios de ríos y arroyos de montaña. Esta familia de Tricópteros presenta un grado intermedio de sensibilidad a la contaminación, pues, aunque encontramos en nuestros ríos especies muy intolerantes, como Rhyacophila meridionalis E. Pictet, 1865, R. nevada Schmid, 1952 y R. occidentalis McLachlan, 1879, otras como R. pascoei McLachlan, 1879 y R. munda McLachlan, 1862 pueden vivir en aguas contaminadas. De ellas, R. nevada es endémica de la Península Ibérica; su nombre se debe a que fue descubierta por primera vez en Sierra Nevada y, en Andalucía, sólo se ha localizado en cabeceras y tramos medios de ríos y arroyos de las provincias occidentales. GLOSSOSOMATIDAE Los Glososomátidos construyen estuches portátiles con material mineral en forma de caparazón de tortuga. Viven sobre las piedras, alimentándose de algas (perifiton) que raspan con sus mandíbulas. En Andalucía las especies presentes pertenecen a los géneros Glossosoma y Agapetus. Son típicos de cabeceras de ríos con 20

7 RÍOS KÁRSTICOS COMO EL GUARDAL,EN LA SIERRA DE CASTRIL (GRANADA), ALBERGAN UNA FAUNA DE TRICÓPTEROS MUY DIVERSA. EL ENDEMISMO IBÉRICO HYDROPSYCHE FONTINALIS (LA VISTA FRONTAL DE LA CÁPSULA CEFÁLICA DE LA LARVA APARECE EN LA FOTO INFERIOR) FUE DESCRITO A PARTIR DE EJEMPLARES DE ESTE LUGAR aguas limpias, aunque la especie más común en nuestra Comunidad, Agapetus incertulus McLachlan, 1884, se distribuye generalmente en tramos medios y bajos y tolera cierto grado de contaminación orgánica. HYDROPTILIDAE Los Hidroptílidos son Tricópteros de muy pequeño tamaño, oscilando entre 2 y 7 mm, por lo que se les denomina microtricópteros. Sus larvas presentan estuche sólo en el último estadio larvario (el V); de ahí que pasen prácticamente desapercibidas en estadios anteriores. Construyen estuches de materiales y formas diversas, característicos de cada género, aunque la norma es el uso de la seda para formar dos valvas, a la que adhieren diminutos granos de arena, diatomeas o trocitos de algas. Son principalmente herbívoros, especializados en perforar las algas filamentosas y alimentarse directamen- HYDROPSYCHE FONTINALIS 21

8 te de los fluidos celulares. En Andalucía están presentes 6 de los 10 géneros conocidos en la Península Ibérica. De ellos, el género Hydroptila es el que cuenta con un mayor número de especies. Aunque los Hidroptílidos se encuentran a lo largo de todo el curso del río, muchas especies muestran preferencia por los tramos medios y bajos; de ahí que se califique a esta familia como de tolerancia media frente a la contaminación. Por ejemplo, Hydroptila vectis Curtis, 1834, que es la especie más ampliamente distribuida en nuestra Comunidad, se localiza generalmente en tramos medios y bajos, asociada a algas del tipo Cladophora, indicadoras de aguas fuertemente eutrofizadas. Sin embargo, algunas otras especies, como, por ejemplo, H. andalusiaca González y Cobo, 1994, H. sikanda González y Malicky, 1988 e Ithytrichia aquila González y Malicky, 1988, descritas además a partir de ejemplares andaluces, poseen distribuciones muy restringidas. SUBORDEN ANNULIPALPIA PHILOPOTAMIDAE Las larvas de los Filopotámidos no construyen estuches, sino que fabrican redes en forma de largos sacos abiertos por ambos extremos, en cuyo interior viven y se alimentan. Las redes, dispuestas en la cara inferior de las rocas, presentan una fina luz de malla a través de la que atrapan la materia orgánica particulada fina y las diatomeas que arrastran las corrientes de agua. La mayoría de las especies de Filopotámidos habitan zonas con fuerte corriente en las cabeceras de los ríos y son indicadoras de aguas limpias. Sin embargo, la especie más común en nuestros ríos, Chimarra marginata (Linnaeus, 1767), prefiere los tramos medios y bajos de los cursos de agua y puede encontrarse en ríos con contaminación moderada. HYDROPSYCHIDAE Los Hidropsíquidos presentan larvas que fabrican redes de captura para filtrar partículas orgánicas y las sitúan perpendicularmente a la corriente. Son muy territoriales y el método disuasorio que utilizan para repeler a competidores es frotar los fémures de las patas anteriores contra la arrugas transversales de la parte ventral de la cabeza, produciendo sonido. Generalmente son abundantes en nuestros ríos y pueden cohabitar varias especies del mismo género. También suele darse una sustitución de especies a lo largo del eje longitudinal del río dentro de una misma cuenca, como consecuencia de los diferentes requerimientos ecológicos de las distintas especies. De ahí que podamos encontrarlos en todos los tramos de los cursos de agua, desde aguas muy puras a muy contaminadas. Algunas especies, como Hydropsy- PHILOPOTAMUS MONTANUS (PHILOPOTAMIDAE) STENOPHYLAX CROSSOTUS (LIMNEPHILIDAE) 22

9 che exocellata Dufour, 1841, H. incognita Pitsch, 1993, H. instabilis (Curtis, 1834) e H. infernalis Schmid, 1952, son muy comunes en nuestros ríos. Esta última e H. fontinalis Zamora-Muñoz y González, 2002 son endémicas de la Península Ibérica y han sido descritas de localidades andaluzas. H. fontinalis tiene unos requerimientos ecológicos muy estrictos y su distribución está restringida a algunas cabeceras de ríos kársticos. ALGUNOS TRICÓPTEROS ADULTOS PRESENTES EN ANDALUCÍA Los Tricópteros adultos son de hábitos preferentemente crepusculares y presentan coloraciones muy crípticas, por lo que, salvo para los investigadores de insectos acuáticos y los pescadores (que los utilizan como cebo o como modelo para fabricar elaboradas moscas), pasan fácilmente desapercibidos SERICOSTOMA VITTATUM (SERICOSTOMATIDAE) ADICELLA REDUCTA (LEPTOCERIDAE) 23

10 PARQUE NATURAL DE LOS ALCORNOCALES. CÁDIZ

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12 ECNOMIDAE Las larvas de los Ecnómidos construyen redes de captura de alimento en forma de tubos de seda abiertos por ambos extremos en un embudo. Normalmente las sitúan debajo o entre objetos sumergidos (plantas, piedras, etc.), y pueden cubrirlas con partículas de arena. Son depredadoras de pequeños crustáceos, oligoquetos y larvas de insectos acuáticos que quedan atrapados entre los hilos de las redes. En Andalucía hay citada una sola especie de esta familia, Ecnomus deceptor McLachlan, 1884, de las dos que se conocen en la Península Ibérica y resto de Europa. Habita los tramos medios y bajos de los ríos, en aguas con un rango de tolerancia a la contaminación desde muy baja a moderada. PSYCHOMYIIDAE Las larvas de la familia de los Psicomíidos construyen, con seda y granos de arena o detritus, largos túneles o galerías sinuosas sobre la superficie de objetos sumergidos (piedras, maderas) o en la interfase aire-agua. Se alimentan de algas, hongos y detritus. En Andalucía contamos con 10 de las 18 especies citadas en la Península, la mayoría pertenecientes al género Tinodes. De ellas, Tinodes baenai González y Otero, 1984 ha sido descrita con material de ríos andaluces. Los Psicomíidos son típicos de cabeceras y tramos medios de los cursos de agua, aunque especies como Psychomyia pusilla (Fabricius, 1781), que es la más común en nuestros ríos, pueden encontrarse también en tramos bajos. La mayoría de las especies de esta familia son bastante intolerantes a la contaminación. POLYCENTROPODIDAE Los Policentropódidos construyen redes de captura que funcionan como trampas de paso, ya que son carnívoros. La mayoría de las especies habitan tramos de cabecera, aunque las del género Polycentropus se encuentran también en los tramos medios de los cursos de agua. Son indicadoras de buena calidad de las aguas. La especie más común en los ríos andaluces es Polycentropus kingi McLachlan, SUBORDEN INTEGRIPALPIA BRACHYCENTRIDAE Las larvas de los Braquicéntridos construyen estuches tubulares de materiales diversos (seda, fragmentos minerales, vegetales o mixtos). Son filtradoras o raspadoras de sustrato. Las larvas de último estadio de algunas especies acostumbran a agregarse y fusionar los estuches por su base a la hora de comenzar el período de pupación. Son típicas de aguas rápidas de regiones montañosas, por lo que son indicadoras de aguas muy limpias. Sin embargo, la especie Brachycentrus maculatum (Fourcroy, 1785) puede habitar también en tramos medios de ríos y tolerar cierto grado de contaminación orgánica. Micrasema moestum (Hagen, 1868) es la más común en los cursos de agua de nuestra Comunidad. LEPIDOSTOMATIDAE De las tres especies de Lepidostomátidos que hay citadas en la Península Ibérica, en Andalucía se encuentran presentes dos: Lepidostoma hirtum (Fabricius, 1775) y Lasiocephala basalis (Kolenati, 1848). Las larvas de L. basalis, una de la especies más frecuentes de las cabeceras de los ríos de Sierra Nevada, construyen estuches tubulares de material mineral, mientras que L. hirtum lo hace con fragmentos vegetales y presenta sección cuadrada. Como se alimentan de detritus, ambas especies se encuentran, generalmente, en tramos donde abundan los restos vegetales. Son indicadoras de aguas con muy buena calidad, por lo que en Europa (al igual que ocurre en la Península Ibérica) estas especies están en regresión, tanto por el aumento de vertidos como por la reducción de la vegetación de ribera. Las larvas de Lasiocephala basalis presentan un fuerte comportamiento gregario para realizar la pupación, por lo que es muy común encontrar numerosos estuches fijados a las piedras u otros objetos sumergidos por el extremo posterior. 26

13 ALGUNAS ESPECIES DE TRICÓPTEROS, COMO MESOPHYLAX ASPERSUS, (LIMNEPHILIDAE) SON TROGLÓFILAS EN ESTADO ADULTO. HABITAN TEMPORALMENTE LAS CUEVAS, DONDE, EN CONDICIONES AMBIENTALES MUY ESTABLES, ENTRAN EN ESTADO DE DIAPAUSA DURANTE EL PERÍODO DE SEQUÍA ESTIVAL LIMNEPHILIDAE Los Limnefílidos presentan larvas que fabrican estuches tubulares con materiales minerales, vegetales o mixtos. Su alimentación, como en las especies de Lepidostomátidos, es predominantemente detritívora, por lo que son fundamentales en el procesamiento de la materia vegetal que aporta la vegetación de ribera a los cauces de los ríos. Al ser una familia muy diversa (la segunda en número de especies en Andalucía), encontramos representantes desde las cabeceras hasta los tramos medios de los ríos. Y aunque frecuentemente son indicadoras de muy buena calidad de las aguas, algunas especies como Mesophylax aspersus (Rambur, 1842) pueden tolerar cierto grado de contaminación. Esta especie es la más ampliamente distribuida en nuestra Comunidad, ya que es típica de la región mediterránea, con un ciclo de vida adaptado a cursos de agua temporales, tan abundantes en Andalucía. Las especies de los géneros Mesophylax y Stenophylax presentan una fase cavernícola en estado adulto. Como habitan ríos y arroyos con sequía estival, las hembras no pueden realizar la puesta hasta el otoño, cuando, tras las primeras lluvias, vuelve a correr el agua por los cauces. Así, tras la emergencia en primavera, los adultos emigran hacia las cuevas donde se dan las condiciones propicias (ausencia de luz, temperatura constante y escasos depredadores) para entrar en diapausa durante el verano en este abrigo subterráneo. A principios de otoño se producen las cópulas y la migración de vuelta a los ríos para la oviposición. Además de estas especies de amplia distribución, encontramos elementos endémicos, como Limnephilus obsoletus Rambur, 1842, Annitella esparraguera (Schmid, 1952) y Annitella iglesiasi González y Malicky, 1988, exclusivos de Sierra Nevada, y Allogamus gibraltaricus González y Ruiz, 2001, de la Sierra del Aljibe en el Parque Natural de Los Alcornocales (Cádiz). 27

14 GOERIDAE Los Goéridos son raros en Andalucía, ya que, de las siete especies representadas en la Península Ibérica, sólo una se encuentra en nuestros ríos, Silonella aurata (Hagen, 1864). Las larvas fabrican un estuche de naturaleza mineral al que adhieren pequeñas piedras de compensación laterales, cuya funcionalidad aún no está esclarecida, y habitan ríos y arroyos calcáreos de aguas muy limpias. LEPTOCERIDAE Las larvas de los Leptocéridos fabrican estrechos estuches de distinta naturaleza, bien rectos, cónicos o curvados, y generalmente de mayor longitud que la larva. Existe un género con especies depredadoras; sin embargo, la mayoría se alimentan de macrófitos o esponjas de agua dulce. Aunque ciertos géneros, como Adicella, son típicos de arroyos de cabecera, algunas de las especies más comunes en Andalucía (Mystacides azurea [Linnaeus, 1761] y Setodes argentipunctellus McLachlan, 1877) habitan los tramos bajos de los ríos en zonas de velocidad lenta y ricas en materia orgánica, por lo que pueden tolerar niveles moderados de contaminación. Erotesis schachti Malicky, 1982 y Oecetis grazalemae González e Iglesias, 1989 son dos de los Leptocéridos más raros e interesantes de nuestra fauna; ambos son endémicos de la Península Ibérica y están presentes en el Parque Natural de Los Alcornocales y Sierra de Grazalema también en Cádiz, respectivamente. CALAMOCERATIDAE Los Calamocerátidos están representados por una única especie en la Península Ibérica, Calamoceras marsupus Brauer, Las larvas son, fundamentalmente, detritívoras y desmenuzadoras. Fabrican estuches de materia vegetal, a veces muy particulares (aprovechando un fragmento vegetal hueco, como el de una ramita de aliso). En Andalucía se encuentran en los tramos altos de ríos y arroyos permanentes de aguas templadas. SERICOSTOMATIDAE Por último, las larvas de los Sericostomátidos construyen estuches cilíndricos con partículas minerales aplanadas de tamaño uniforme, presentando una abertura circular en la membrana oclusiva de la parte posterior. Como ocurre en algunos Lepidostomátidos, las larvas de esta familia se agregan en la pupación. Habitan zonas arenosas con restos vegetales de ríos y arroyos de cabecera de aguas muy limpias, y son considerados desmenuzadores de materia orgánica. Sólo dos especies, de las siete ibéricas, se encuentran en Andalucía: Sericostoma vittatum Rambur, 1842, endémica de la Península, y Schizopelex festiva (Rambur, 1842), distribuida en la Península Ibérica y en el Norte de África. Concretamente, esta última especie sólo se conoce en el Parque Natural de Los Alcornocales dentro del territorio andaluz. BIBLIOGRAFÍA AL CAPÍTULO 1 BONADA, N.; ZAMORA-MUÑOZ, C.; RIERADEVALL, M.; & PRAT, N., 2004: Trichoptera (Insecta) collected in mediterranean river basins of the Iberian Peninsula: Taxonomic remarks and notes on ecology, Graellsia, 60 (1), pp GONZÁLEZ, M. A.; TERRA, L. S. W.; GARCÍA DE JALÓN, D.; Y COBO, F., 1992: Lista faunística y bibliográfica de los Tricópteros (Trichoptera) de la Península Ibérica e Islas Baleares, Asociación Española de Limnología, 11, pp PICAZO-MUÑOZ, J., 1995: Caracterización y calidad de las aguas de los cauces de la cuenca del río Guadiana Menor. Aspectos físico-químicos y macroinvertebrados acuáticos, tesis doctoral, Universidad de Granada, 256 pp. RUIZ, A.; SALAMANCA-OCAÑA, J. C.; & FERRERAS-ROMERO, M., 2001: Fauna de Tricópteros (Insecta: Trichoptera) de cursos de agua que drenan canutos del Parque Natural Los Alcornocales (sur de España), Boletín de la Asociación Española de Entomología, 25, pp VIEIRA-LANERO, R., 2000: Las larvas de Tricópteros (Insecta, Trichoptera) de Galicia, tesis doctoral, Universidad de Santiago de Compostela, 611 pp. ZAMORA-MUÑOZ, C., 1992: Macroinvertebrados acuáticos, caracterización y calidad de las aguas de los cauces de la cuenca alta del río Genil, tesis doctoral, Universidad de Granada, 255 pp. 28