AMEGHINIANA (Rev. Asoc. Paleontol. Argent.) - 45 (2): Buenos Aires, ISSN

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1 AMEGHINIANA (Rev. Asoc. Paleontol. Argent.) - 45 (2): Buenos Aires, ISSN Nuevos datos bioestratigráficos y paleoecológicos del Mioceno medio (Aragoniense) del área de Tarazona de Aragón (Cuenca del Ebro, provincia de Zaragoza, España) Xabier MURELAGA 1, Francisco Javier PÉREZ-RIVARÉS 2, Marta VÁZQUEZ-URBEZ 2 y M a. Cruz ZULUAGA 3 Abstract. NEW BIOSTRATIGRAPHIC AND PALEOECOLOGIC DATA FROM THE MIDDLE MIOCENE (ARAGONIAN) FROM THE TARAZONA DE ARAGÓN ÁREA (EBRO BASIN) ZARAGOZA PROVINCE, SPAIN. In this contribution the vertebrate microfossils of two new localities (Melero-20 and Melero-30) near Tarazona de Aragón village (Ebro Basin, Spain) are described. The fossil association is dominated by micromammal fossils, represented by Rodents (Sciurids, Cricetids and Glirids), Lagomorphs and Chiropters, and allows to situate Melero-20 in the local biozone E (European Mammal Neogene Zone, MN5) and Melero-30 between the local biozones F and G1 (MN6), both in the Miocene. The revision of the Tarazona de Aragón and El Buste mammal localities, at the bottom and from the bottom of the local succession, gives the following new biostratigraphic assignation: Dc-Dd (MN5) and G2 (MN6), respectively. The described remains were accumulated in ponds or shallow lakes colonized by plants, with common desiccation and pedogenetic processes. The evolution of rodent association through the local succession indicates a relative climate cooling. The vertebrate diversity decreases from base to top, which may be related to a temperature decrease through time. A similar temperature and diversity decrease has been recognised in the Calatayud-Teruel Basin (NE of Spain) during the same time interval. This decrease could be associated with the cooling that follows the Mid-Miocene Climatic Optimum. Even though the rodent association does not reveal changes in relative humidity, clay mineralogical analyses suggest an arid environment for the Tarazona de Aragón level, the older in the succession, a humidity increase for Melero-20 and a decrease for Melero-30. Resumen. En este trabajo se describen los microfósiles de vertebrados de dos nuevas localidades (Melero-20 y Melero-30) ubicadas en las cercanías de la localidad de Tarazona de Aragón (Cuenca del Ebro, España). La asociación está dominada por fósiles de micromamíferos, representados por roedores (esciúridos, cricétidos y glíridos), lagomorfos y quirópteros y permite situar el yacimiento de Melero-20 en la biozona E (Zona Europea de Mamíferos Neógenos, MN5) y el de Melero-30 entre las biozonas F y G1 (MN6) del Mioceno. La revisión de los yacimientos de Tarazona y El Buste, en la base y cerca del techo de la sucesión local, arroja una nueva asignación bioestratigráfica: Dc-Dd (MN5) y G2 (MN6), respectivamente. Los restos descritos se acumularon en pequeños lagos someros colonizados por plantas, con frecuente desecación y desarrollo de procesos pedogenéticos. La evolución de las asociaciones de roedores a lo largo de la sucesión estudiada indica un enfriamiento climático relativo. La diversidad de los vertebrados también disminuye hacia el techo y podría estar relacionada con el descenso de la temperatura. Para el mismo intervalo temporal se ha citado un descenso similar de la temperatura y la diversidad en la cuenca de Calatayud-Teruel. Este descenso podría estar relacionado con el enfriamiento inmediatamente posterior al Óptimo Climático del Mioceno medio. Si bien la asociación de roedores no revela variaciones en la humedad relativa, la mineralogía de las arcillas indica un medio seco en el nivel más antiguo de Tarazona de Aragón, un posterior aumento de la humedad en Melero 20 y un descenso de la misma en Melero 30. Key words. Miocene. Aragonian. Ebro Basin. Bioestratigraphy. Paleoecology. Paleoclimatology. Palabras clave. Mioceno. Aragoniense. Cuenca del Ebro. Bioestratigrafía. Paleoecología. Paleoclimatología. Introducción En el sector NW de la Cuenca del Ebro los yacimientos con restos fósiles de vertebrados cubren un 1Universidad del País Vasco/EHU, Facultad de Ciencia y Tecnología, Departamento de Estratigrafía y Paleontología, Apartado 644, E Bilbao. xabier.murelaga@ehu.es 2Universidad de Zaragoza. Facultad de Ciencias, Departamento de Ciencias de la Tierra, Área de Estratigrafía. E Zaragoza 3Universidad del País Vasco/EHU, Facultad de Ciencia y Tecnología, Departamento de Mineralogía y Petrología, Apartado 644, E Bilbao. Asociación Paleontológica Argentina intervalo temporal que comienza en la biozona W del Oligoceno superior (Zona de Mamíferos Neógenos de Europa, MN0) y finaliza en la biozona H del Mioceno Superior (MN9) (Cuenca et al., 1992). El orden cronológico de los principales yacimientos del sector es: Bergasa (Biozona W, MN0) (Álvarez-Sierra, 1987); Autol (Biozona X, MN1) (Cuenca, 1985; Lacomba, 1988; Álvarez y Daams, 1994); Quel (Biozona Y1, MN2) (Álvarez-Sierra, 1987); Fuenmayor (Biozona Y1, MN2) (Martínez-Salanova Sánchez, 1987); Cabezo Marijuán (Biozona Z, MN3) (Murelaga et al., 2004); Nasa 1 (Biozona A, MN3) (Murelaga et al., 2004); Monteagudo (Biozona B-C, MN4-5) (Astibia et AMGHB /08$

2 394 X. Murelaga, F.J. Pérez-Rivarés, M. Vázquez-Urbez y M.C. Zuluaga Figura 1. Situación geográfica y esquema geológico del sector de Tarazona de Aragón, donde se ubican los yacimientos mencionados en este trabajo. Litofacies, / geographic location and geologic scheme of the Tarazona de Aragón area where are located the deposits mentioned in this paper. Lithofacies,1, conglomeráticas / conglomerates; 2, arenosas / sands; 3, lutíticas / mudstones; 4, lutítico-carbonatadas / mudstones-carbonates; 5, carbonatadas / carbonates; 6, yesíferas / gypsum. Modificado de Pérez et al. (1988) / modified from Pérez et al. (1988). al., 1985); Tarazona de Aragón (Biozona D, MN5) (Astibia, 1986 y 1987); Borja (Biozona E-F/G, MN5) (Pérez, 1989); El Buste (Biozona G, MN6) (Cuenca et al., 1992) y La Ciesma (Biozona H, MN9) (Azanza, 1986; Azanza et al., 1988; Cuenca et al., 1992). En este trabajo se describen dos nuevas localidades que se encuentran en las estribaciones del relieve conocido como Plana Melero perteneciente al término municipal de Tarazona de Aragón, en la provincia de Zaragoza (figura 1). Para la denominación de los yacimientos se ha utilizado el topónimo del relieve en el que se ha levantado la serie (Plana Melero) y su posición estratigráfica en la misma. De esta manera, el nivel inferior se denomina Melero-20 (Me-20) y el superior Melero-30 (Me-30). Ambas localidades se encuentran situadas en la misma sección estratigráfica que el yacimiento de Tarazona de Aragón, muy próximas al yacimiento de El Buste y relativamente cercanas a los yacimientos de Monteagudo, Borja y La Ciesma (figuras 1 y 2). La posición relativa entre todos ellos, especialmente los de Melero, Tarazona de Aragón y El Buste, permite obtener un marco de conjunto en aspectos bioestratigráficos y paleoecológicos. Contexto geológico La Cuenca del Ebro es una de las cuencas terciarias más extensas de la Península Ibérica. En la ac- tualidad es una depresión morfológica relativa, de forma aproximadamente triangular, limitada por la Cordillera Pirenaica al norte, la Cordillera Ibérica al sur y las Cadenas Costeras Catalanas el este. La geometría del relleno, excepto en el sector occidental, presenta forma de prisma abierto hacia el norte, con la base del Terciario situada a más de 3000 m bajo el nivel del mar en el margen pirenaico (Riba et al., 1983; ITGE, 1990). El relleno terciario presenta una tendencia al solapamiento expansivo hacia el sur, de forma que los materiales más antiguos recubren la superficie basal en el margen pirenaico y los más modernos lo hacen en el margen ibérico (Riba et al., 1983). La Cuenca del Ebro se configuró durante el Paleógeno por la colisión de las Placas Ibérica y Euroasiática como consecuencia del empuje de la Placa Africana, pero no fue hasta el final del Eoceno cuando adquirió carácter de cuenca endorreica. El relleno en régimen endorreico, un potente conjunto de sedimentos aluviales y lacustres, terminó en el Mioceno medio-superior (Vázquez-Urbez et al., 2003; García-Castellanos et al., 2003) cuando se abrió hacia el Mediterráneo y comenzó el vaciado de la cuenca que continua actualmente. En el sector central de la cuenca, el relleno sedimentario sufrió un desplazamiento progresivo hacia el margen ibérico, donde el sustrato preterciario, afectado por cabalgamientos de tendencia preferente NO-SE y vergencia N, condicionó la sedimentación paleógena e incluso afectó a la neógena (Klimowitz, 1992). A partir de este momento, el mar-

3 Bioestratigrafía y paleoecología del Aragoniense (Cuenca del Ebro) 395 gen sur evolucionó como margen pasivo de la cuenca a partir del Mioceno inferior. El sector de Tarazona de Aragón se encuentra en el margen sur del sector central de la Cuenca del Ebro, junto a los relieves del Moncayo, en la parte más occidental de la rama Aragonesa de la Cordillera Ibérica. Esta zona presenta una sucesión terciaria subhorizontal con inclinaciones locales hacia el sur de menos de diez grados. La sucesión comprende facies detríticas correspondientes a abanicos aluviales de procedencia sur y oeste (Pérez, 1989) y facies carbonatadas relacionadas con sedimentación palustre y lacustre somera (figura 1). Los sistemas aluviales presentan un desarrollo longitudinal notable (pueden alcanzar hasta 20 km). En sus sectores proximales se identifican facies conglomerádicas masivas que se disponen en cuerpos tabulares y canaliformes de potencia decimétrica a métrica; conforme se desarrollan hacia zonas más distales pasan gradualmente a facies detríticas más finas que se configuran como cuerpos arenosos tabulares y canaliformes separados por depósitos lutíticos más o menos arenosos. Sobre estas facies detríticas se sitúan facies aluviales aún más distales que hacia el NE se interdigitan con facies carbonatadas lacustres y palustres someras (margas y calizas bioclásticas). Por último, al norte, las facies aluviales distales y las facies carbonatadas pasan a facies evaporíticas (yesos lenticulares, nodulosos o alabastrinos). La sucesión culmina con un tramo carbonatado (calizas oncolíticas y tobáceas) que aflora en la Muela de Borja, desconectado del margen de la cuenca (figura 1). Estratigrafía Los trabajos actualmente en curso sugieren la división de la sucesión de Tarazona de Aragón en tres unidades genéticas (figura 1). La sección de Melero (figura 2) cubre una parte de las Unidades Inferior e Intermedia, e incluye los yacimientos de Tarazona de Aragón y Melero. El yacimiento de El Buste está incluido en la unidad intermedia, pero su situación es estratigráficamente superior a la sección de Melero. Por encima de éste último yacimiento se encuentran las calizas de la Muela de Borja, que constituyen la Unidad Superior. La sección estratigráfica de Melero tiene una potencia total de 80 m. Comienza con una alternancia de margas y calizas con escasas intercalaciones de areniscas (tramo 1); a continuación, aparecen facies detríticas: lutitas, conglomerados y areniscas que en la vertical son sustituidas por una alternancia de calizas, lutitas, margas y areniscas (tramo 2); la sección finaliza con una alternancia de calizas y margas con esporádicas intercalaciones de niveles carbonosos (tramo 3). Figura 2. Sección estratigráfica y sedimentológica de Melero. Texturas, / stratigraphic and sedimentologic columns of the Melero section. Texture, M, mudstone / mudstone ; W, wackestone / wackestone ; P, packstone / packstone ; L-M, lutitas y margas / mudstones and marls; Af, areniscas de grano fino / fine sandstones; Am, areniscas de grano medio / medium sandstones; Ag, areniscas de grano grueso/ coarse sandstones; C, conglomerados / conglomerates. Las calizas se presentan normalmente en capas de entre 6 y 110 cm de potencia, sólo en el tramo 1 la po-

4 396 X. Murelaga, F.J. Pérez-Rivarés, M. Vázquez-Urbez y M.C. Zuluaga tencia puede alcanzar los 375 cm. La geometría de las capas es tabular, frecuentemente con bases y techos ondulados, y localmente puede ser sigmoidal. La textura dominante corresponde a mudstone que en ocasiones pasa a wackestone. La nodulización y la bioturbación de las calizas es un rasgo característico a lo largo de toda la sección. Es posible encontrar brechificación, microcarstificación y superficies ferruginosas ocasionales, además de nódulos de sílex en la parte superior de la sección. Las margas y lutitas se presentan fundamentalmente en niveles masivos que pueden contener esporádicamente gasterópodos enteros. En algunos casos, pueden aparecer laminadas y presentar nódulos de carbonato y/o bioturbación. Eventualmente se reconocen niveles carbonosos de pocos centímetros de potencia. Las areniscas de la base del tramo 2 se presentan en cuerpos canaliformes aislados entre las lutitas o adyacentes y superpuestos constituyendo horizontes más extensos y potentes, mientras que las areniscas del resto de los tramos se presentan preferentemente en niveles tabulares aislados. Las potencias de los cuerpos individuales varia entre 10 y 40 cm, que al agruparse llegan a formar bancos de hasta 1 m de potencia. El tamaño de grano dominante es el medio, pero puede oscilar de grueso a fino. Algunos canales presentan niveles de clastos en sus bases; en ocasiones, los clastos son tan abundantes que estos pueden constituir verdaderos cuerpos conglomeráticos canaliformes de hasta 80 cm de potencia. Son de textura granosostenida y evolución granodecreciente, con clastos de cuarzo, cuarcita y arenisca, bien redondeados y que alcanzan un diámetro máximo de 10 cm. La matriz de los conglomerados es arenosa y, como en los niveles de arenisca, se reconoce en ellos estratificación cruzada en surco. Material y métodos Para la realización de este estudio se han recogido alrededor de 530 Kg de sedimento en la localidad Melero-20 y unos 200 Kg en Melero-30. El lavado-tamizado se ha realizado utilizando en el tamiz inferior una luz de malla de 0,5 mm. De los concentrados obtenidos se ha separado una pequeña parte de la muestra para su triado en el binocular y extraer así los restos fósiles tanto de vertebrados como de invertebrados. De esta manera se ha evitado la posible perdida de información debida a la disolución con ácido acético de los restos de teca carbonatada como son las cáscaras de huevo, los girogonitos, los gasterópodos y los ostrácodos. El resto de la muestra ha sido tratada con acido acético al 10% para eliminar la mayor cantidad de residuo posible. Teniendo en cuenta únicamente las piezas dentarias completas o casi completas, el nivel Melero-20 es el más rico de los estudiados con valores de 0,2 dientes/kg mientras que, Melero-30 presenta una riqueza de 0,065 dientes/kg. El material obtenido se encuentra depositado en el Museo Paleontológico de la Universidad de Zaragoza. Los concentrados obtenidos del lavado-tamizado se han triado en el Departamento de Estratigrafía y Paleontología de la Facultad de Ciencia y Tecnología de la Universidad del País Vasco (UPV/EHU). Para esta labor se ha utilizado una lupa estereoscópica modelo Nikon SMZ-U. El fotografiado y la medición de las piezas se ha realizado con el equipo de la marca Nikon compuesto por una cámara de fotomicrografía (DS-5m) y una unidad de control y monitorización (DS-L1), acoplados a la lupa citada anteriormente. Se han recogido muestras para su análisis mineralógico, tanto en los nuevos niveles descritos en este trabajo, como en el yacimiento de Tarazona de Aragón y en un nivel lutítico infrayacente a las areniscas en las que se localiza el yacimiento de El Buste. El análisis mineralógico de las muestras ha sido realizado mediante difracción de Rayos X con un difractómetro Philips PW1710 del Servicio General de Rayos X, perteneciente a la Unidad de Rocas y Minerales, de la Universidad del País Vasco (UPV/EHU). En todos los casos se ha utilizado la radiación Cuka. Las condiciones instrumentales de análisis han sido de 40 kv y 20 ma. La mineralogía de roca total se ha analizado por el método de polvo desorientado, mientras que la mineralogía de las arcillas ha sido determinada mediante agregado orientado después de la carbonatación de las muestras. Como los restos fósiles de cricétidos son los más abundantes y para la determinación sistemática de éstos es importante la proporción relativa de los principales morfotipos, en las descripciones de los diferentes taxones los morfotipos de los cricétidos se han descrito con mayor detalle que los del resto de los taxones. Para el estudio del género Megacricetodon se han utilizado los morfotipos descritos por Daams y Freudenthal (1988), mientras que para Fahlbuschia se han seguido los descritos en van der Meulen et al. (2004). El número de ejemplares correspondiente a cada morfotipo se indica entre paréntesis. La nomenclatura utilizada en las descripciones y la forma de realizar las mediciones de los dientes de micromamíferos es la seguida por los siguientes trabajos: para los Gliridae, Daams (1981); para los Cricetidae, Freudenthal et al. (1994); para los Sciuridae, Cuenca (1988) y para los Lagomorpha, López-Martínez (1989). Las medidas tomadas de todos los restos se indican en milímetros. En los dibujos de las piezas den-

5 Bioestratigrafía y paleoecología del Aragoniense (Cuenca del Ebro) 397 tarias se ha representado mediante un trazo continuo el contorno de las crestas y las coronas, mientras que se ha utilizado un trazo discontinuo para representar las zonas rotas. Cuando el desgaste pone al descubierto la dentina, se han rellenado de negro las zonas ocupadas por ella. En el caso de los lagomorfos las zonas con cemento se indican mediante un punteado. Las afinidades autoecológicas atribuidas a los roedores presentes en las localidades estudiadas en este trabajo se han obtenido de Daams et al. (1997). En la determinación de la diversidad se ha utilizado el índice de Shannon-Weaver calculado con el programa Past (versión 1.31) y según el número total de molares. Para observar las variaciones en la diversidad a lo largo del tiempo en nuestra área de estudio, se han comparado los datos obtenidos en este trabajo con los del yacimiento de Tarazona de Aragón (Astibia, 1986). Paleontología sistemática Yacimiento: Melero-20 Clase MAMMALIA Linnaeus, 1758 Orden CHIROPTERA Blumenbach, 1779 Chiroptera indet. Discusión. Los murciélagos están representados por un canino superior con un reborde cingular muy marcado. A falta de más piezas solamente se puede constatar la presencia de quirópteros en el yacimiento. Orden RODENTIA Bodwich, 1821 Familia CRICETIDAE Rochebrune, 1883 Género Fahlbuschia Mein y Freudenthal, 1971 Fahlbuschia darocensis (Freudenthal, 1963) Figura Material y medidas. Véase tabla 1. Descripción. Las principales características morfológicas son: M1/: el anterocono es simple. Todos los molares tienen un anterolofo bifurcado y un paracono con espolón. No presenta protolófulo anterior. El mesolofo es muy corto o no se ha desarrollado. El metalófulo es posterior. M2/: el protolófulo es posterior (6), doble simple (2), doble anterior (1) o doble posterior (5). El metalófulo es doble (4), anterior (2) o posterior (8). El espolón del paracono está presente (7) o no (6). El mesolofo es mediano (1), corto (4) o no se ha desarrollado (9). M3/: el axilofo se ha desarrollado en todos los especimenes. El centrolofo está presente (2) o no (1). El mesolofo no se ha desarrollado. M/1: el anterosénido lingual está abierto (3) o cerrado (1). El metalofúlido es doble (1) o anteriormente dirigido (3). La cresta del metacónido y el mesolófido no se han desarrollado. M/2: no presenta la cresta del metacónido. El mesolófido es corto (3) o ausente (10). El anterolófido lingual está presente (3) o no (2). M/3: el anterolófido lingual está presente pero es corto (3) o no se ha desarrollado (1). No hay mesolófido. El hipolófido está presente (1) o no (3). Tiene entocónido (1) o no (3). El sénido está curvado hacia atrás. El posterosénido está presente (3) o solamente queda un sénido relicto (1). Discusión El material procedente de Melero-20 es de mayor talla que el de las poblaciones de F. koenigswaldi (Freudenthal, 1963) y de F. freudenthali (Antunes y Mein, 1988), pero similar a las de Renzimys lacombai (Freudenthal y Daams, 1988), a las de F. darocensis (Freudenthal, 1963) y a las de menor talla de las de F. larteti. De Renzimys se diferencia por presentar un anterocónido simple. De F. larteti (Schaub, 1925) se diferencia por la morfología dental más complicada de los M/3. Sin embargo, la morfología dental y la talla coinciden con la descrita para las poblaciones de F. darocensis. En el yacimiento de Borja, situado aproximadamente a una altura estratigráfica similar, también ha sido descrita la presencia de la especie F. darocensis (Pérez, 1989), lo cual apoya la atribución realizada para nuestro material. Van der Meulen et al. (2004) han propuesto que el género Fahlbuschia es sinónimo del género Democricetodon y que al tener este último prioridad, Fahlbuschia quedaría incluido en Democricetodon. Además, los mismos autores afirman que las especies F. darocensis y F. larteti son sinónimas, de manera que el material asignado a ambas especies se incluiría dentro de la especie Democricetodon larteti. Freudenthal (2006), sin embargo, defiende la validez del género Fahlbuschia y mantiene la separación entre las especies F. larteti y F. darocensis. En este trabajo no se aportan nuevos datos que puedan apoyar una u otra propuesta dentro de esta discusión. Con el presente trabajo no se pretende entrar en la discusión suscitada, pero para evitar equívocos, la taxonomía utilizada ha sido la propuesta por Freudenthal (2006). Si se hubiera utilizado la de van der Meulen et al. (2004), el material de Melero-20 se incluiría dentro de la especie D. larteti. Género Megacricetodon Fahlbusch, 1964

6 398 X. Murelaga, F.J. Pérez-Rivarés, M. Vázquez-Urbez y M.C. Zuluaga Figura 3. Melero-20: Fahlbuschia darocensis. 1, M1/ izq. / left, Me20-1; 2, M2/ izq./ left, Me20-2; 3, M2/ izq. / left, Me20-3; 4, M2/ izq. / left, Me20-4; 5, M3/ izq. / left, Me20-5; 6, M3/ izq. / left, Me20-6; 7, M/1 izq. / left, Me20-7; 8, M/1 izq. / left, Me20-8; 9, M/1 izq. / left, Me20-9.; 10, M/2 izq. / left, Me20-10.; 11, M/3 der. / right, Me Megacricetodon collongensis. 12, M1/ der. / right, Me20-12.; 13, M1/ der. / right, Me20-13; 14, M1/ izq. / left, Me20-14.; 15, M1/ izq. / left, Me20-15; 16, M2/ der. / right, Me20-16; 17, M2/ izq. / left, Me20-17.; 18, M2/ der. / right, Me20-18.; 19, M/1 izq. / left, Me20-19.; 20, M/2 izq. / left, Me20-20.; 21, M/2 der. / right, Me20-21.; 22, M/2 der. / right, Me Heteroxerus grivensis. 23, D4/ izq. / left, Me20-23; 24, M1,2/ der. / right, Me20-24; 25, D4/ der. / right, Me20-25.; 26, P/4 izq. / left, Me20-26; 27, P/4 der. / right, Me20-27.; 28, M/1,2 izq. / left, Me20-28; 29, M/1,2 izq. / left, Me20-29; 30, M/1,2 izq., Me20-30; 31, M/1,2 der. / right, Me20-31; 32, M/3 izq. / left, Me Armantomys cf. tricristatus. 33, M/1 izq. / left, Me Microdyromys cf. monspeliensis. 34, M1,2/ izq., Me Prolagus cf. major. 35, P/3 der. / right, Me Melero-30. Heteroxerus grivensis. 36, M/3 izq. / left, Me30-1; 37, M1,2/ der. / right, Me30-2. Megacricetodon collongensis-crusafonti. 38, M1/ der. / right, Me30-3; 39, M2/ der. / right, Me30-4; 40, M1/ izq. / left, Me30-5; 41, M/1 izq. / left, Me30-6.; 42, M/1 der., Me30-7; 43, M/2 izq. / left, Me30-8.

7 Bioestratigrafía y paleoecología del Aragoniense (Cuenca del Ebro) 399 Tabla 1. Material y medidas de / material and measurements of Fahlbuschia darocensis. Tabla 2. Material y medidas de / material and measurements of Megacricetodon collongensis. Megacricetodon collongensis (Mein, 1958) Figura Material y medidas. Véase tabla 2. Descripción. Las principales características morfológicas son: M1/: el anterocono está subdividido y un profundo surco llega hasta la base de la corona (2) o el surco termina en una pequeña cresta cingular (4). El anterolofo no presenta espolón labial. No hay ectolofo (1) o si lo hay, este es corto (6). El mesolofo es largo (5) o corto (2). El ectolofo puede unirse con el mesolofo (3) o no (3). El metalófulo se une al posterolofo justo detrás del hipocono (6) o se une mucho más retrasado (1). M2/: el protolófulo es transversal y está unido al protocono (5) o se une al endolofo por detrás del protocono (2). El ectolofo es una pequeña protuberancia. El seno es transversal (3) o ligeramente curvado hacia atrás (4). El mesolofo es largo (6) o corto (1). El ectolofo se une al mesolofo (1) o no (5). El metalófulo se une al endolofo enfrente del hipocono (4) o se une al posterolofo de manera que el posteroseno se reduce formando un pequeño valle (3). M/1: el anterocónido es simple y sin divisiones. El mesolófido es corto en todos los especimenes. M/2: el anterolófido lingual es corto (8) o no se ha desarrollado (4). El mesolófido es corto (7) o está ausente (5). Discusión. Los mesolófidos más cortos en los M/1 y M/2, la ausencia del espolón labial en el anterolófulo del M1/ y la mayor talla, separa nuestro material de las poblaciones de Megacricetodon primitivus (Freudenthal, 1963). El material estudiado en este trabajo presenta una menor talla que la descrita para M. collongensis-crusafonti. La menor talla y el anterocono sin subdividir en los M1/ diferencia al material analizado en Melero-20 del perteneciente a M. crusafonti (Freudenthal, 1963). Los morfotipos estudiados y las medidas tomadas en el material descrito en este trabajo, encajan perfectamente en la variabilidad observada en otras poblaciones de M. collongensis, por lo que el material se incluye dentro de esta especie. La misma especie ha sido descrita en el yacimiento más antiguo de Tarazona de Aragón (Valdés et al., 1986). Se diferencia, del material proveniente de esta localidad, en que presenta una talla algo mayor, aunque morfológicamente ambas poblaciones son muy similares. Familia SCIURIDAE Gray, 1821 Género Heteroxerus Stehlin & Schaub, 1951 Heteroxerus grivensis (Forsyth Major, 1893) Figura Material y medidas. Véase tabla 3. Descripción y discusión. En los molares inferiores conservados se puede observar que el cíngulo esta bien desarrollado. Este carácter es más habitual en la especie H. grivensis. Además, la talla del material estudiado en este trabajo encaja dentro de la variabilidad descrita para la especie H. grivensis por Cuenca (1988) en el área de Calatayud-Montalbán. En base a la morfología de los molares inferiores y a su talla se incluye el material dentro de la especie H. grivensis. Tabla 3. Material y medidas de / material and measurements of Heteroxerus grivensis. Familia GILIRIDAE Thomas, 1897 Género Armantomys de Bruijn, 1966

8 400 X. Murelaga, F.J. Pérez-Rivarés, M. Vázquez-Urbez y M.C. Zuluaga Armantomys cf. tricristatus López, 1977 Figura 3.33 Descripción y discusión. Solamente se dispone de un M/1 izquierdo que por su tamaño (L= 2,06; A= 1,78) se incluiría dentro de la línea de Armantomys de gran talla A. aragonensis-tricristatus (Daams, 1990). Dentro de esta línea, se asemeja más a la especie Armantomys tricristatus debido a que presenta un anterolófido corto y a que es mucho más estrecho en su lado anterior. De todas maneras, lo exiguo del material hace que la atribución la realicemos con reservas. Género Microdyromys de Bruijn, 1966 Microdyromys cf. monspeliensis Aguilar, 1966 Figura 3.34 Descripción y discusión. Únicamente se ha conservado un M1,2/ izquierdo. Su morfología con superficie oclusal cóncava, las cuatro crestas principales unidas por el endolofo y el centrolofo anterior más largo que el posterior, son característicos del género Microdyromys (Daams, 1999). Debido a su morfología sencilla, sin crestas accesorias, y a su pequeña talla (L=0,83; A= ±0,81), el material se puede incluir dentro de la especie M. monspeliensis, pero lo exiguo de la muestra no nos permite realizar esta atribución con toda seguridad. Orden LAGOMORPHA Brandt, 1855 Familia OCHOTONIDAE Thomas, 1897 Género Prolagus Pomel, 1853 Prolagus cf. major López Martínez, 1977 Figura 3.35 Megacricetodon collongensis-crusafonti (Mein, 1958)-(Freudenthal, 1963) Figura Material y medidas. Véase tabla 4. Descripción. Las principales características morfológicas son: M1/: el anterocono está subdividido y un profundo surco termina en una pequeña cresta cingular (4). El anterolofo presenta espolón labial, (1) o este no se desarrolla (1). Hay un ectolofo corto. El mesolofo es corto y no se une con el ectolofo. El metalófulo se une al posterolofo muy atrás. M2/: el protolófulo se une al endolofo detrás del protocono. El ectolofo es una corta protuberancia (1) o es largo (1). El seno está ligeramente curvado hacia atrás. No presenta mesolofo y el metalófulo es doble. M/1: el anterocónido se encuentra ligeramente subdividido (1) o con una subdivisión mayor dando una morfología en 8 (1). El mesolófido no se ha desarrollado. Discusión. La ausencia del mesolófido en los M/1, el mesolofo ausente o muy poco desarrollado en los M1/ y M2/, la ausencia del espolón labial del anterolófulo en los M1/ y la mayor talla diferencia el material de Me-30 de la especie Megacricetodon primitivus. La muestra estudiada presenta una talla intermedia entre M. collongensis y M. crusafonti, siendo mayor que los representantes más grandes de la primera de ellas y menor que los más pequeños de la segunda. Los molares descritos en este trabajo comparten caracteres de estas dos especies, por lo que se incluyen dentro de la línea evolutiva M. collongensiscrusafonti (Daams y Freudenthal, 1988). Tabla 4. Material y medidas de / material and measurements of Megacricetodon collongensis-crusafonti. Descripción y discusión. El anterocónido aislado en el P/3 es un rasgo morfológico característico del género Prolagus. Dentro de este género este molar presenta una morfología similar a P. oeningensis (König, 1825) y P. major. La diferencia principal entre ambas es la talla, siendo P. major la más grande. Al disponer de una única pieza, que además no está completa, solamente se puede estimar con seguridad su longitud (L= 1,88). Esta talla es más propia de la especie P. major (López-Martínez, 1989), pero debido a la conservación y a la escasez del material, preferimos realizar esta atribución con reservas. Yacimiento: Melero-30 Familia CRICETIDAE Rochebrune, 1883 Género Megacricetodon Fahlbusch, 1964 Familia SCIURIDAE Gray, 1821 Género Heteroxerus Stehlin y Schaub, 1951 Heteroxerus cf. grivensis (Forsyth Major, 1893) figura Material y medidas. Véase tabla 3. Descripción y discusión. Morfológicamente el material se podría incluir dentro de las especies H. rubricati (Stehlin y Schaub, 1951) y H. grivensis. En base a la talla del material, lo más probable es que los mola-

9 Bioestratigrafía y paleoecología del Aragoniense (Cuenca del Ebro) 401 Figura 4. Cuadro bioestratigráfico de los yacimientos de Melero-20 y Melero-30 / biostratigraphic chart of Melero-20 and Melero-30 sites. res pertenezcan a la especie H. grivensis (Cuenca, 1988). De cualquier forma, al disponer únicamente de dos molares preferimos realizar la atribución específica con reservas. Orden LAGOMORPHA Brandt, 1855 Familia OCHOTONIDAE Thomas, 1897 Género Lagopsis Schlosser, 1884 Lagopsis sp. Descripción y discusión. El mesoflexo casi ausente en el P3/ es característico del género Lagopsis. Dentro de este género el material podría pertenecer a la especie L. peñai (Royo, 1928) o a L. verus (Hensel, 1856) (López- Martínez, 1989). La diferencia entre ambas especies es principalmente su talla y como el único molar presente en está localidad no esta completo no se puede utilizar este carácter para su determinación taxonómica. Bioestratigrafía A continuación se analiza el material de los yacimientos de Melero y se revisa la asignación bioestratigráfica de los micromamíferos descritos en Tarazona de Aragón y en El Buste (Valdés et al., 1986; Azanza, et al., 1988 y Cuenca et al., 1992), teniendo en cuenta las subdivisiones que se han realizado en trabajos posteriores (Daams et al., 1999). Yacimiento: Melero-20 La especie Prolagus major sólamente se ha descrito en el Mioceno inferior alto y en el Mioceno medio bajo de la cuenca de Calatayud-Daroca, en las localidades de Las Planas 4B, Manchones, Arroyo del Val 6, y Armantes (López-Martínez, 1989). Por ello, la distribución estratigráfica de este lagomorfo quedaría incluida entre las biozonas E y H (MN5-9). En Daams (1999) la distribución temporal de la especie Microdyromys monspeliensis se sitúa desde la MN1 hasta la MN2b. Sin embargo, Luis y Hernando (2000) citan la presencia de la misma especie en el yacimiento de Somosaguas Sur (Madrid), perteneciente a la Biozona E (MN5), con lo que la distribución de esta especie se ampliaría hasta la citada biozona. Se han encontrado restos de cricétidos atribuibles a dos especies. Los de mayor talla pertenecen a la especie Fahlbuschia darocensis, la cual presenta una distribución que comienza en la base de la biozona E y termina antes del límite entre las biozonas G3 y H (Daams et al., 1999). El cricétido de menor talla ha sido atribuido a la especie Megacricetodon collongensis, que cubre el rango temporal que va desde la base de la biozona C hasta el techo de la biozona E (Daams et al., 1999). Tanto la presencia de Prolagus major como la de Fahlbuschia darocensis nos indican como edad más antigua posible del yacimiento la base de la biozona E, mientras que la especie Megacricetodon collongensis nos indica como edad más moderna posible el techo

10 402 X. Murelaga, F.J. Pérez-Rivarés, M. Vázquez-Urbez y M.C. Zuluaga de la biozona E. Con todo ello la edad propuesta para esta localidad sería la biozona E (MN5) (figura 4). La abundancia del esciúrido Heteroxerus grivensis (Cuenca, 1988) y la escasez de glíridos (Daams et al., 1999) encajan perfectamente con la biozona estimada en función de las apariciones y desapariciones de taxones (figura 5). Yacimiento: Melero-30 La especie Megacricetodon collongensis-crusafonti tiene una distribución temporal que va desde la base de la biozona F hasta el techo de la G1 (Daams, 1999). Heteroxerus grivensis tiene una distribución temporal que va desde la biozona Da hasta el techo de la G3 (Cuenca, 1988). En la Península ibérica, el género Lagopsis se encuentra desde la biozona Z hasta la G1 (López-Martínez, 1989). En conclusión, de las tres especies de micromamíferos presentes en este yacimiento, la que indica una mayor precisión biocronológica es el cricétido Megacricetodon collongensis-crusafonti, que sitúa esta localidad entre las biozonas F y G1 (figura 4). Marco bioestratigráfico de la sucesión de Tarazona de Aragón La revisión de los ejemplares del yacimiento de Tarazona de Aragón y su comparación con los nuevos aportes bioestratigráficas para esos taxones (Damms et al., 1999), llevan a situar el yacimiento de Tarazona de Aragón entre las biozonas Dc y Dd. En este mismo sentido, la revisión de la lista faunística del yacimiento de El Buste lleva a situarlo en la Biozona G2 (figura 6). Estos datos encajarían con los obtenidos en las nuevas localidades de Melero, ya que, como hemos dicho anteriormente, el nivel más antiguo (Me-20) se sitúa dentro de la biozona E, mientras que el más moderno (Me-30) se situaría entre las biozonas F y G1 (figura 6). Consideraciones paleoecológicas Figura 5. Porcentaje de representación de los diferentes géneros de roedores en las localidades de Tarazona de Aragón / relative abundance of the different genera of rodents from Tarazona de Aragón (Astibia, 1986), Melero-20 y Melero-30. a, Microdyromys sp.; b, Fahbuschia sp.; c, Megacricetodon sp.; d, Heteroxerus sp.; e, Armantomys sp.; f, Pseudodryomys sp. La información bioestratigráfica sitúa temporalmente los yacimientos de Tarazona de Aragón, Melero-20 y Melero-30 en un intervalo incluido en el enfriamiento posterior al óptimo climático del Mioceno medio (véase por ejemplo, Zachos et al., 2001). Las consecuencias de este evento climático global no sólo se han reconocido en registros marinos, sino también en los hábitats de varias regiones conti- nentales situadas en latitudes medias de África, América y Australia (Flower y Kennett, 1994). También en Europa se ha podido reconocer esta influencia en estudios de microvertebrados (van der Meulen y Daams, 1992) y de macrovertebrados (Fortelius et al., 1996; Böhme, 2003). Ambiente sedimentario Se interpreta que los sedimentos descritos en este trabajo se depositaron en ambientes continentales caracterizados por el desarrollo de sistemas de abanicos aluviales relacionados lateralmente con áreas lacustres someras (Pérez, 1989; Pérez et al., 1989 y Pérez et al., 1994). Las facies de conglomerados y areniscas con estratificación cruzada reflejan los depósitos canalizados de abanico aluvial (figura 2), mientras que las facies lutíticas representan las áreas de inundación situadas entre canales, que incluirían finos niveles laminares de arenas generados por flujos desconfinados. Por otro lado, los sedimentos carbonatados, donde se localizan los dos nuevos yacimientos, se depositaron en cuerpos de agua someros, poco extensos espacialmente, similares a charcas o pequeños lagos, en torno a los cuales se desarrollarían importantes áreas palustres que, en función de las variaciones del nivel del cuerpo de agua, quedarían sucesivamente expuestas o sumergidas. La presencia de bioturbación por raíces y de niveles carbonosos producidos por la acumulación de materia vegetal, indica que estos cuerpos de agua someros estuvieron colonizados por vegetación. Las evidencias de nodulización y brechificación, e incluso, de microcarstificación en las

11 Bioestratigrafía y paleoecología del Aragoniense (Cuenca del Ebro) 403 calizas, sugieren tiempos de exposición subaérea elevados durante los cuales se produciría la edafización del sedimento, pudiéndose formar paleosuelos carbonatados. Los restos de peces y carofitas son muy escasos tanto en los nuevos niveles descritos en este trabajo como en el yacimiento de Tarazona de Aragón. Sin embargo, en yacimientos más antiguos del Rambliense, como los del área de las Bardenas Reales de Navarra (Murelaga, 2000; Larrasoaña et al, 2006), los restos de peces, carofitas, cocodrilos, tortugas acuáticas y cáscaras de huevo son muy abundantes. En el yacimiento de El Buste (Pérez, 1989), más moderno (figura 6), también se encuentran abundantes restos de peces y carofitas. El hecho de que en las nuevas localidades sean muy escasos este tipo de fósiles puede ser debido a que nos encontramos en un medio sedimentario formado por charcas efímeras y de poco desarrollo, frente a zonas lacustres más permanentes que se pudieron desarrollar en las zonas citadas anteriormente (Pérez, 1989; Murelaga, 2000). Autoecología Figura 6. Situación bioestratigráfica de las nuevas localidades (en negrita) y de los yacimientos conocidos anteriormente más importantes de la zona de estudio / biostratigraphical location of the new sites (in bold type letter) and already known most important sites from the study area. 1, Astibia et al. (1985); 2, Astibia (1986, 1987); 3, Pérez (1989); 4, Azanza et al. (1988); Cuenca et al. (1992); 5, este trabajo / this work. Algunos de los taxones registrados en los yacimientos de Melero 20 y 30 se han utilizado como bioindicadores de condiciones paleoclimáticas, siguiendo las propuestas de Daams et al. (1997) para los roedores Neógenos de la Cuenca de Calatayud- Teruel. Teniendo en cuenta lo supuesto por estos autores, en el nivel Melero-20 se puede apreciar la ausencia de taxones indicadores de medios húmedos, la presencia de dos taxones cosmopolitas (Megacricetodon collongensis y Microdyromys) y de otros tres propios de clima seco (Fahlbuschia, Armantomys y Heteroxerus) (figura 5). En el nivel suprayacente (Melero- 30) tampoco habría fauna marcadora de clima húmedo, pero sí cosmopolita (Megacricetodon collongensiscrusafonti) y de clima seco (Heteroxerus) (figura 5). Entre los taxones descritos, el género Microdyromys y la especie Fahlbuschia darocensis son marcadores de temperaturas altas (van der Meulen y Daams, 1992). A este respecto, hay que destacar que aunque en el nivel Melero-20 están presentes ambos taxones, en el nivel Melero-30 están ausentes los dos (figura 5). En conclusión, con respecto a la humedad relativa parece que no hay variaciones entre las dos localidades. Mientras que la disminución de Microdyromys y Fahlbuschia darocensis desde Melero-20 a Me-30 podría ser indicativo de un descenso de la temperatura. No obstante, hay que tener precaución a la hora de interpretar este punto, ya que en Melero-30 se dispone de pocos molares, por lo que es posible que la muestra no sea representativa. Si añadimos la información obtenida en el yacimiento de Tarazona de Aragón (Astibia, 1986), se puede observar que siguen predominando las especies indicadoras de medio seco (figura 5), por lo que no se observan variaciones notables en la humedad relativa del medio. Sin embargo, sí se puede observar un descenso continuado, respecto a Tarazona de Aragón, de Fahlbuschia darocensis y Microdyromys, llegando este último a desaparecer en Melero-30 (figura 5), lo cual podría ser indicativo de un descenso progresivo de la temperatura desde Tarazona de Aragón hasta Melero-30 (figura 7). Sinecología Los índices de diversidad de Shannon-Weaver

12 404 X. Murelaga, F.J. Pérez-Rivarés, M. Vázquez-Urbez y M.C. Zuluaga La mineralogía de arcillas determinada en porcentaje semicuantitativo de las muestras estudiadas es la siguiente: Tarazona (sm=51,9; il= 43,7 y cl=4,5), Melero-20 (sm=77,2; il= 20,9 y cl=1,9) y Melero-30 (sm=71,5; il= 26,1 y cl=2,5). Cabe destacar la ausencia total de caolinita en las muestras. Con todo ello, se observa un enriquecimiento de la esmectica respecto a la illita desde el nivel de tarazona (Illita/Esméctica= 0,83) al nivel de Melero-20 (Illita/Esméc- tica= 0,27) para posteriormente volver a reducirse en Melero-30 (Illita/Esméctica= 0,41). La formación de esmectica tiene su origen en la meteorización de suelos desarrollados bajo condiciones climáticas templadas, estacionalmente húmedas (Singer, 1984; Galán, 1986; Chamley, 1989; Thiry, 2000). Por otro lado, la illita, asociada a clorita detrítica, domina en climas fríos y secos, donde la meteorización física es intensa (Ehrmann y Mackensen, 1992; Ehrmann et al, 1997). Con todo ello, la variación en la relación Illita/Esmectita observada en la serie estudiada, podría ser indicativa del paso de un medio seco a húmedo para volver posteriormente a condiciones húmedas. Este pico húmedo que se da en el nivel Me-20 podría ser el mismo que se da al final de la MN 5 en la Cuenca de Calatayud-Teruel (Daams et al., 1997) (figura 7). Figura 7. Curvas de humedad (A) y temperatura (B) relativas obtenidas de Alcalá et al. (2000) para la Cuenca de Calatayud- Daroca; curva de diversidad de Shannon-Weaver (C); variación de la temperatura según la presencia de Microdyromys y Fahlbuschia (D) y curva de humedad relativa según la mineralogía de las arcillas (E) / relative humidity (A) and temperature (B) curves of the Calatayud-Daroca Basin from Alcalá et al. (2000); Shannon-Weaver diversity curve (C); temperature changes based on the presence of Microdyromys and Fahlbuschia (D) and relative humidity curve based on the clay mineralogy (E). obtenidos son de 1,2 para Melero-20 y de 0,72 para Melero-30. Como el nivel Melero-30 es más pobre que el otro yacimiento, se ha calculado la curva de rarefacción para poder comparar la diversidad de ambas muestras. La estimación de la diversidad de las curvas de rarefacción se ha realizado para 12 restos, obteniéndose así un valor de 3,2 para Melero-20 y de 3 para Melero-30. En la localidad de Tarazona de Aragón el índice de Shannon-Weaver es de 1,76 y para 12 restos el valor rarefactado es de 5,23. Con todo ello, parece que hay una disminución progresiva de la diversidad que puede estar relacionada con el descenso de la temperatura mencionada anteriormente (figura 7). Análisis mineralógico Conclusiones Se presentan dos nuevas localidades (Melero-20 y Melero-30) en el Mioceno de la Cuenca del Ebro. Según la distribución temporal de los taxones descritos, se ha situado la localidad de Melero-20 en la Biozona E (MN5, Aragoniense medio) y la de Melero-30 entre las biozonas F y G1 (MN6, Aragoniense superior) (figura 4). La formación de los dos nuevos yacimientos se produjo en ambientes lacustres someros, a veces palustres, situados en las llanuras de inundación que se desarrollan en las zonas distales de un sistema aluvial. Los datos paleoecológicos obtenidos del estudio de los nuevos yacimientos, junto con la información paleontológica del yacimiento de Tarazona de Aragón (Astibia, 1986, 1987) y los resultados de los análisis de la mineralogía de las arcillas, nos permiten ver la evolución ambiental acaecida desde la Biozona Dc (MN5) hasta la Biozona F-G1 (MN6). Considerando la asociación de roedores se puede inferir que la temperatura desciende notablemente. Este descenso de la temperatura podría estar relacionado con la disminución de la diversidad observada. En la Cuenca de Calatayud-Teruel (Daams et al., 1997), para el mismo lapso temporal, también se ha podido observar un fuerte descenso de la temperatura (figura 7). Esta caída en la curva de temperatura coincide con el enfriamiento posterior al óptimo climático del Mioceno medio (ver por ejemplo, Flower y Kennett, 1994 o Zachos et al., 2001), y se ha podido reconocer en estudios tanto de microvertebrados (van der Meulen y Daams, 1992) como de macrovertebrados (Fortelius et al., 1996; Böhme, 2003). La asociación de roedores no revela variaciones significativas en la humedad relativa entre las diferentes localidades descritas en este estudio. Sin em-

13 Bioestratigrafía y paleoecología del Aragoniense (Cuenca del Ebro) 405 bargo, la mineralogía de las arcillas indica un aumento de la humedad desde el yacimiento más antiguo de Tarazona de Aragón al de Melero-20 y una posterior disminución de la misma para la localidad más moderna de Melero-30. Esta variación de la humedad podría ser la misma que se ha observado en la Cuenca de Calatayud-Teruel al final de la MN 5, calculada en este caso según las asociaciones de roedores (Daams et al., 1997) (figura 7). Agradecimientos En la obtención y preparación del material fósil, así como en la realización del presente estudio se ha contado con la inestimable ayuda de las siguientes personas e instituciones: M. de la Fuente del Museo de Historia Natural de San Rafael, G. Pardo y C. Arenas de la Universidad de Zaragoza, J.C. Larrasoaña del Instituto Jaume Almera de Barcelona, M. Garcés de la Universidad de Barcelona y H. Astibia de la Universidad del País Vasco/EHU; D.S. García del Aula Paleontológica de Cenicero y D. Eneko Goikoetxea. Los autores agradecen las sugerencias realizadas al texto por C. Sesé del Museo de Ciencias Naturales de Madrid. Los trabajos fueron financiados por los proyectos BTE y CGL del Ministerio de Educación y Ciencia, 9/upv /2003 (Ayuda a grupos consolidados) de la Universidad del País Vasco/EHU y Grupo de Análisis de Cuencas Sedimentarias Continentales (Grupos consolidados de investigación del Gobierno de Aragón). Los análisis de arcillas se realizaron en el Servicio General de Investigación Rayos X: Unidad de Rocas y Minerales de la UPV/EHU con la participación del Ministerio de Ciencia y Tecnología y del Fondo Social Europeo. M. Vázquez Urbez ha disfrutado, durante la realización de este trabajo, de una beca predoctoral de la Diputación General de Aragón. 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