Mecanismos: Los procesos de la evolución

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1 Mecanismos: Los procesos de la evolución La evolución es el proceso por el cual los organismos actuales se han descendido a partir de antepasados antiguos. La evolución es responsable tanto de las notables similitudes que observamos en todas las formas de vida como de su sorprendente diversida pero, cómo funciona exactamente? La variabilidad genética es una parte fundamental del proceso, ya que la evolución se produce cuando fuerzas selectivas actúan sobre esa variabilidad. Esta sección examina los mecanismos de la evolución, haciendo hincapié en: La descendencia y las diferencias genéticas heredables que se transmiten a la siguiente generación: descendencia con modificación Hemos definido la evolución como descendencia con modificación a partir de un antepasado común pero, qué se ha modificado exactamente? Sólo hay evolución cuando hay un cambio en la frecuencia génica de una población con el paso deltiempo. Estas diferencias genéticas son heredables y se pueden transmitir a la siguiente generación que es lo que realmente importa en la evolución: el cambio a largo plazo. Compara estos dos ejemplos de cambio en poblaciones de escarabajos. Cuál de ellos es un ejemplo de evolución? 1. Escarabajos a dieta Piensa en un año o dos de sequía durante la cual hay pocas plantas que los escarabajos puedan comer. Todos los escarabajos tienen las mismas posibilidades de sobrevivir y reproducirse pero, debido a las limitaciones en el alimento, los escarabajos de esta población son algo más pequeños que los de la generación precedente. 2. Escarabajos de distinto color La mayoría de de los escarabajos de la población (digamos, el 90%) tienen genes para el color verde intenso y unos pocos (el 10%) tienen el gen que los hace más Con el paso de varias generaciones, las cosas han cambiado: los escarabajos marrones son más comunes de lo que solían ser y forman el 70% de la población. Qué ejemplo es el que ilustra la descendencia con modificación, es decir, un cambio en la frecuencia génica con el paso del tiempo? La variación de peso del primer ejemplo se produjo por la influencia ambiental la escasa disponibilidad de alimento no por un cambio en la frecuencia de los genes. Por lo tanto, el ejempo 1 no es evolución. Debido a que el pequeño tamaño corporal de esta población no está determinado genéticamente, esta generación de escarabajos de cuerpo pequeño darán lugar a escarabajos que alcanzarán un tamaño normal si tienen una disponibilidad normal de alimento. El cambio de color del ejemplo 2 es, indudablemente, evolución: estas dos generaciones de la misma población son genéticamente diferentes. Pero, cómo ha sucedido esto? La mutación, migración (flujo génico), deriva genética y selección natural como mecanismos de cambio: Los mecanismos del cambio Cada uno de estos cuatro procesos es un mecanismo básico de cambio evolutivo. Mutación Una mutación podría hacer que padres con genes para el color verde intenso tuvieran descendencia con un gen para el color marrón, con lo cual en la población aumentaría la frecuencia de genes para escarabajos Selección Sexual Con este término se alude a la lucha que se establece entre los individuos de una población de un mismo sexo para acceder a uno del otro para así lograr la reproducción. Las consecuencias de esta selección serían la de elegir aquellas características que resulten ventajosas para el apareamiento, apartando al resto. A esta selección se la puede definir como una desviación, dentro de los individuos de una población, del apareamiento aleatorio y es el que ocasiona dimorfismos sexuales en las especies. En el caso de los seres humanos, esto se percibe en el tono de voz, la distribución del vello, el tamaño y la fuerza, entre otras cosas. Cuáles son, entonces, las fuentes de la variabilidad genética?

2 Variabilidad genética Sin variabilidad genética, no podrían actuar algunos de los mecanismos básicos del cambio evolutivo. Vamos a aprender más sobre las tres fuentes primarias de variabilidad genética que hay: Las mutaciones son cambios en el ADN. Una única mutación puede tener un efecto considerable pero, en la mayoría de los casos, el cambio evolutivo se basa en la acumulación de muchas mutaciones. El flujo génico es cualquier traslado de genes de una población a otra y es una fuente importante de variabilidad genética. La sexualidad puede originar nuevas combinaciones genéticas en una población; esta recombinación genética es otra fuente importante de variabilidad genética. La importancia de la variabilidad genética; La naturaleza aleatoria de la deriva genética y los efectos de la disminución de la variabilidad genética;; Cómo la variabilidad, la reproducción diferencial y la herencia dan como resultado la evolución por selección natural. tiempo ni espacio, por lo que limitar la variabilidad puede resultar útil. Un ejemplo de esta selección sería por ejemplo el peso de los seres humanos al nacer, que en la media no aumenta ni disminuye. Selección natural diversificadora: a diferencia de la selección natural, esta actúa en contra de los individuos de una población que se encuentren en medio de la distribución fenotípica y a favor de los ubicados en sus extremos. Esto ayuda a los individuos de la comunidad a adaptarse a los distintos subambientes con los que puedan toparse. Deriva genética La deriva genética junto con la selección natural, la mutación y la migración es uno de los mecanismos básicos de la evolución. Algunos individuos de cada generación pueden, simplemente por el azar, dejar unos pocos descendientes más (y genes, claro) que otros individuos. Los genes de la siguiente generación serán los genes de los individuos «afortunados», no necesariamente los más sanos ni los «mejores». Eso es, en pocas palabras, la deriva genética, y tiene lugar en TODAS las poblaciones los caprichos del azar son inevitables. Selección natural La selección natural es uno de los mecanismos básicos de la evolución, junto con la mutación, la migración y la deriva genética Selección natural Existen los siguientes tipos de selección natural: Selección natural direccional: esta clase de selección natural se da cuando esta elimina a aquellos individuos de una determinada población que posean alguna característica ubicada en uno de los extremos de la distribución fenotípica. A partir de esto, la media se ve desplazada hacia el extremo opuesto al del que fue eliminado. Esta selección se presenta con mayor frecuencia en aquellos casos en los que la interacción entre los seres vivos y el ambiente se modifican constantemente hacia una misma dirección. Este es el ejemplo de la evolución que presenta la jirafa en el largo de su cuello. Selección natural estabilizadora: esta selección, en cambio, se presenta en contra de los individuos ubicados en ambos extremos de la distribución fenotípica. De esta forma, terminan beneficiándose las características de los individuos del medio, ya que son estas las que permanecerán. Esta selección se da con frecuencia en ambientes que no sufren variaciones en el Anteriormente hemos utilizado esta viñeta hipotética. La deriva genética afecta a la constitución genética de la población pero, al contrario que la selección natural, lo hace mediante un proceso totalmente aleatorio. Por lo tanto, aunque la deriva genética es un mecanismo de la evolución, no tiene el efecto de producir adaptaciones. Los cuellos de botella y el efecto fundador La deriva genética puede causar grandes pérdidas de variabilidad genética en las poblaciones pequeñas. Cuando el tamaño de una población se reduce durante al menos una generación, se porduce un cuello de botella poblacional. Debido a que la deriva genética actúa más rápidamente reduciendo la variabilidad genética en las poblaciones pequeñas, pasar por un cuello de botella puede hacer que disminuya mucho la variabilidad genética de una población, incluso aunque el cuello de botella no dure muchas generaciones. Las bolsas de canicas de más abajo ejemplifican este

3 proceso, donde, en la generación 2, una extracción singularmente pequeña crea un cuello de botella. Una disminución de la variabilidad genética implica que la población puede no adaptarse a las nuevas presiones selectivas, como el cambio climático o un cambio en los recursos disponibles, debido a que la variabilidad genética sobre la que actuaría la selección puede haber desaparecido ya de la población. Un ejemplo de cuello de botella Los elefantes marinos del norte tienen poca variabilidad genética, probablemente, por un cuello de botella por el que les hicieron pasar los hombres en la década de La caza hizo disminuir el censo poblacional hasta tan sólo 20 individuos a finales del siglo XIX. Desde entonces, su población ha «rebotado» hasta más de , pero sus genes todavía llevan las señales de ese cuello de botella: su variabilidad genética es mucho menor que la de una población de elefantes marinos del sur que no sufrió una caza tan intensa. El efecto fundador El efecto fundador se produce cuando unos pocos miembros de la población original establecen una colonia. Este pequeño tamaño poblacional implica que la colonia puede tener: Poca variabilidad genética, respecto a la población original. Una muestra no aleatoria de los genes de la población original. Por ejemplo, la población afrikáner de colonos holandeses de Sudáfrica desciende principalmente de unos pocos colonos. En la actualidad, en la población afrikáner existe una frecuencia excepcionalmente alta del gen que causa la corea de Huntington debido a que dio la casualidad de que aquellos colonos holandeses originales eran portadores de ese gen con una frecuencia excepcionalmente alta. Este efecto es fácil de reconocer en las enfermedades genéticas pero, por supuesto, los eventos fundadores afectan a la frecuencia de todo tipo de genes. La gran idea de Darwin de la evolución por selección natural es relativamente sencilla, pero a menudo se entiende mal. Para averiguar cómo funciona, imagina una población de escarabajos: 1. Hay diversidad de caracteres. Por ejemplo, algunos escarabajos son verdes y otros son 2. Hay reproducción diferencial. Debido a que el ambiente no puede sustentar un crecimiento poblacional ilimitado, no todos los individuos consiguen reproducirse en todo su potencial. En este ejemplo, los pájaros tienden a comerse los escarabajos verdes, que logran sobrevivir y reproducirse con menos frecuencia que los 3. Hay herencia. Los escarabajos marrones supervivientes tienen bebés escarabajo marrones debido a que este carácter tiene una base genética. 4. Resultado final: El carácter más ventajoso, el color marrón, que permite al escarabajo tener más descendientes, se vuelve más frecuente en la población. Si este proceso continúa, finalmente todos los individuos de la población serán Si hay variación, reproducción diferencial y herencia, el resultado será la evolución por selección natural. Es así de simple. Cómo especies diferentes pueden influir en su evolución mutua mediante la coevolución. CONCEPTO DE ESPECIACIÓN. Desde un punto de vista biológico, una especie es un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden cruzarse entre sí y producir descendencia fértil, pero no pueden hacerlo (o no lo hacen en circunstancias normales) con los integrantes de poblaciones pertenecientes a otras especies. Por tanto, desde un punto de vista genético, se define la especie como la unidad reproductiva, es decir, el conjunto de individuos con capacidad de producir descendencia fértil por cruzamiento entre sus miembros. Cualquiera que sea el parecido fenotípico entre un grupo de individuos, si los apareamientos entre ellos no produce descendientes (que es lo más habitual) o sólo producen descendientes estériles (como es el caso, por ejemplo, del cruce entre caballos y burros) podemos afirmar que pertenecen a especies diferentes. En algunos casos, cuando las especies que cruzan se han separado hace pocas generaciones (en términos evolutivos), el cruce entre ellas puede que sólo sea estéril en una determinada dirección o que sólo produzca hijos de un determinado sexo (como es el caso del cruce entre las especies Drosophila melanogaster y Drosophila simulans). Desde una perspectiva evolutiva, las especies son grupos de organismos reproductivamente homogéneos, en un tiempo y espacio dados, pero que sufren transformaciones con el paso del tiempo o la diversificación espacial. Como consecuencia de estos cambios, las especies sufren modificaciones y se transforman en otras especies o bien se subdividen en grupos aislados que pueden convertirse en especies nuevas, diferentes de la original.

4 Se conoce como especiación al proceso mediante el cuál una población de una determinada especie da lugar a otra u otras poblaciones, asiladas reproductivamente de la población anterior y entre sí, que con el tiempo irán acumulando otras diferencias genéticas. El proceso de especiación, a lo largo de millones de años, ha dado origen a una enorme diversidad de organismos, millones de especies de todos los reinos, que han poblado y pueblan la la Tierra casi desde el momento en que se formaron los primeros mares. Ernst Mayr, afirmaba que las especies se originan de dos maneras diferentes: Evolución Filética, cuando una especie E1, después de un largo período de tiempo, se transforma en una especie E2 como consecuencia de la acumulación de cambios genéticos. Evolución por cladogénesis: En este caso, una especie origina una o más especies derivadas mediante un proceso de divergencia de poblaciones que puede ocurrir en un período largo de tiempo o súbitamente en unas pocas generaciones. El proceso contrario a la especiación es la extinción, que es, en definitiva, el destino último de todas las especies, como ya lo ha sido del 99% de las especies que alguna vez existieron en el planeta. TIPOS DE ESPECIACIÓN El modo más simple de especiación es la especiación alopátrida o geográfica que es la que se produce cuando Las poblaciones quedan aisladas físicamente debido a barreras geográficas (ríos, montañas, etc.) que interrumpen el flujo genético entre ellas. Las poblaciones aisladas irán divergiendo genéticamente por efecto de la aparición de nuevos genes mutantes y reorganizaciones cromosómicas, los cambios en frecuencias alélicas debidos a la selección natural y la deriva genética y, con el paso del tiempo llegarán a producir razas distintas que se convertirán en especies distintas. Cuando desaparezcan las barreras y estas poblaciones vuelvan a encontrarse, si las diferencias acumuladas no son suficientemente importantes, podrían hibridar y fusionarse en una única población que contendría todo el acervo genético acumulado. No obstante, los acervos genéticos de las poblaciones pueden haber divergido hasta tal punto que hayan aparecido mecanismos físicos o etológicos de aislamiento reproductivo. Los mecanismos de aislamiento reproductivo son auténticas barreras genéticas que impiden el flujo de genes entre poblaciones y se clasifican en dos tipos según cuál sea el momento en el que actúen: Mecanismos de aislamiento precigóticos que tienen lugar antes de la fecundación o en el momento en que ésta se produce e impiden la formación de cigotos. Entre ellos, se pueden mencionar: aislamiento ecológico o de hábitat, aislamiento etológico, aislamiento sexual, aislamiento temporal o estacional, aislamiento mecánico, aislamiento por especificidad de los polinizadores, aislamiento gamético, aislamiento por barreras de incompatibilidad. Mecanismos de aislamiento postcigóticos que tienen lugar después de la fecundación. Entre ellos, se pueden mencionar: inviabilidad de los híbridos, esterilidad genética de los híbridos, esterilidad cromosómica o segregacional de los híbridos, el deterioro de la segunda generación híbrida Otro modelo de especiación alternativo es el de especiación simpátrida que consiste en que distintas poblaciones de una misma especia, que ocupan un mismo territorio, se diversifican debido a la aparición de mecanismos de aislamiento que cumplen la misma función que las barreras geográficas. Estos mecanismos son: Aislamiento ecológico: Cuando distintas poblaciones se adaptan a vivir en distintos hábitats, caracterizados por diferencias de iluminación, temperatura, humedad relativa y otras variantes ecológicas, dentro un mismo ecosistema. Aislamiento etológico: Cuando se crean o modifican señales de atracción, apaciguamiento, cortejo sexual, etc. que provocan atracción, huida o ataque. Aislamiento sexual: Cuando se producen variantes en los órganos reproductores o en la morfología de los gametos que dificultan o impiden la cópula. Aislamiento genético: Habitualmente derivado de la aparición de cambios cromosómicos que producen esterilidad o falta de viabilidad de los híbridos. Una situación intermedia entre la especiación alopátrida y la simpátrida es la llamada especiación parapátrica que ocurre cuando dos o más poblaciones divergen en territorios adyacentes. TIPOS DE ACCIÓN DE LA SELECCIÓN NATURAL SOBRE LAS POBLACIONES Puesto que la teoría neodarwinista considera a la selección natural como el mecanismo biológico responsable de la evolución tenemos que considerar las distintas variantes que existen dependiendo se la manera en la que actúe sobre la población.

5 Selección direccional La selección direccional tiende a modificar la media de la población favoreciendo a los individuos con fenotipos más extremos en algún sentido. El caso más conocido de este tipo de selección es el del melanismo industrial en el que se vio implicada la polilla Biston betularia. Antes de la revolución industrial solo se observaban mariposas con alas de color gris claro, aptas para camuflarse entre los líquenes que cubrían los troncos de los árboles, siendo rarísimas las polillas de color gris oscuro. Por causa de la revolución industrial, los líquenes de los troncos se oscurecieron y, las mariposas de alas oscuras se convirtieron en la forma que mejor se mimetizaba, haciéndose muy frecuentes, al tiempo que las polillas claras se hacían cada vez más raras Biston betularia Otro ejemplo interesante es el de la resistencia a los insecticidas desarrollado por los insectos. Este carácter es muy raro, inicialmente, pero cuando empezaron a usarse insecticidas masivamente para la prevención de plagas, sólo unos insectos resistentes sobrevivieron y dieron origen a poblaciones resistentes a estos productos. Un caso similar es la aparición de cepas bacterianas resistentes a los antibióticos, debido a la eliminación de los cultivos de las bacterias sensibles; las que muestran cierta insensibilidad sobreviven y crecen produciendo poblaciones donde se incrementa la probabilidad de encontrar bacterias con mayores grados de resistencia. Locusta migratoria Hormiga tejedora grandes, que compiten entre sí (siendo generalmente el ganador el de mayor tamaño) y, por otra parte, los mas pequeños, que exhiben un comportamiento oportunista y logran su objetivo escondiéndose entre las rocas. Como consecuencia, las poblaciones de salmones descienden de dos grupos reproductores claramente diferenciados, y se observa en los machos una gran proporción de los dos tamaños. ACTIVIDAD AFIANZO MIS CONOCIMENTOS 1. Definir los siguientes términos referentes al proceso de formación de nuevas especies: Evolución,Selección sexua,l Deriva genética, Selección direccional,adaptación, Divergencia genética, Selección Estabilizadora, Selección disociadora, Migración, Aislamiento reproductivo,genes Comunidad Mutaciones, Especiación, Especiación Simpátrica, Especiación alopátrica, Carácter hereditario, Selección natural. 2. Para cada una de los siguientes tipos de deriva genética, citar un ejemplo de poblaciones donde se haya evidenciado su origen por: A. Cuello de botella. B. Efecto fundador. 3. Realiza un mapa conceptual con los conceptos mas reelevantes del texto. 4. Elabora un crucigrama de 20 conceptos ( 10 horizontales y 10 verticales) con sus respectivas definiciones. Selección estabilizadora La selección estabilizadora tiende a reducir la variación y favorece a los individuos de fenotipo intermedio. Un caso interesante es el del control del peso en los neonatos. Los niños que pesan significativamente menos o más de 3,4 Kg. tienen porcentajes mas altos de mortalidad infantil, mientras que los que mejor sobreviven son los quenacen con un peso entre 3 y 4 Kg. Selección disruptiva La selección disruptiva tiende a aumentar la variabilidad intra-poblacional y, para ello, favorece a los individuos en ambos extremos de la distribución fenotípica. Este proceso puede causar una discontinuidad en la distribución y una distribución bimodal. Un ejemplo de este tipo de selección es el del salmón Oncorhynchus kisutch. En época de cría, la hembra desova y los machos se acercan al nido y vierten su esperma fecundando los huevos. Los machos que logran fecundar los huevos son, por una parte los más

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