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1 Informe final* del Proyecto H013 Ictioplancton de la Bahía de la Ascensión, Q. Roo, Reserva de la Biósfera de Sian Ka'an: Listado Taxonómico y Colección Responsable: Institución: Dirección: Correo electrónico: M en C. Lourdes Vásquez Yeomans El Colegio de la Frontera Sur Unidad Chetumal División de Biodiversidad Departamento de Ecología y Sistemática Acuáticas. Zona Industrial # 2 Carretera Chetumal-Bacalar Km 2, Chetumal, Qroo, 77000, México lvasquez@ecosur.mx Teléfono/Fax: Tel: 01(983) ext. 282 Fecha de inicio: Julio 31, 1996 Fecha de término: Diciembre 11, 1997 Principales resultados: Base de datos, Informe final Forma de citar** el informe final y otros resultados: Vásquez-Yeomans, L. y J. J. Schmitter-Soto Ictioplancton de la Bahía de la Ascensión, Q. Roo, Reserva de la Biósfera de Sian Ka'an: Listado Taxonómico y Colección. El Colegio de la Frontera Sur. Unidad Chetumal. Informe final SNIB-CONABIO. Proyecto No. H013. México, D.F. Resumen: En el litoral costero del Caribe se localizan extensas bahías y lagunas costeras. Destaca por su importancia, como área protegida, Bahía de la Ascensión, Q. Roo, comprendida en la Reserva de la Biósfera de Sian Ka an. La ictiofauna de la bahía es poco conocida. Recientemente se concluyó un estudio sobre el ictioplancton de la Bahía de la Ascensión, donde se recolectaron muestras de plancton superficial con redes convencionales. Aunque se logró un avance importante en la identificación de larvas a nivel de familia, es evidente que se requiere de un mayor esfuerzo para avanzar en la identificación de larvas a nivel específico. Por otro lado, se registraron en la Bahía de la Ascensión los valores de diversidad más altos con respecto a otras áreas costeras de Q. Roo. Con base en la información arriba señalada, y luego de continuar los muestreos de plancton e Bahía de la Ascensión hasta 1994, se cuenta con una buena cantidad de material por analizar, lo que se pretende hacer con el fin de ampliar el conocimiento taxonómico-ecológico sobre las especies de peces de la región costera del Caribe Mexicano * El presente documento no necesariamente contiene los principales resultados del proyecto correspondiente o la descripción de los mismos. Los proyectos apoyados por la CONABIO así como información adicional sobre ellos, pueden consultarse en ** El usuario tiene la obligación, de conformidad con el artículo 57 de la LFDA, de citar a los autores de obras individuales, así como a los compiladores. De manera que deberán citarse todos los responsables de los proyectos, que proveyeron datos, así como a la CONABIO como depositaria, compiladora y proveedora de la información. En su caso, el usuario deberá obtener del proveedor la información complementaria sobre la autoría específica de los datos.

2 ECOSUR EL COLEGIO DE LA FRONTERA SUR UNIDAD CHETUMAL ICTIOPLANCTON DE LA BAHÍA DE LA ASCENSION, Q. ROO, RESERVA DE LA BIOSFERA DE SÍAN KA'AN: LISTADO TAXONOMÍCO Y COLECCÍON PROYECTO H013 INFORME FINAL Responsable: M. en C. Lourdes Vásquez Yeomans JULIO DE 1997

3 El presente trabajo constituye el informe final del proyecto "Ictioplancton de la Bahía de la Ascensión, Quintana Roo, Reserva de la Biosfera de Sian Ka'an: Listado taxonómico y colección". Antecedentes Nuestro entendimiento sobre la biología de los peces no puede considerarse suficiente en vista del escaso conocimiento sobre la filogenia y ecología de sus larvas. Ecológicamente, las larvas y los adultos son, con frecuencia, completamente distintos y pueden ser considerados eco-especies con diferentes hábitats, presas y patrones de comportamiento. Por lo anterior, el que se conozca tan poco acerca de varios aspectos de la biología de las larvas de peces se percibe como un severo obstáculo, no únicamente en el avance teórico sino también para el adecuado manejo de los recursos que representan (Sale, 1980). Debido a que la mayoría de las especies de peces producen huevos y larvas pelágicas que permanecen en aguas superficiales, los muestreos de plancton proporcionan información sobre un amplio conjunto de especies (Fahay, 1983). Por otro lado, en ninguna otra etapa del ciclo de vida de esas especies hay una interacción potencial tan grande; el estadio plánctico es el periodo de la ontogenia en el cual una gran proporción de la fauna de peces comparten presas, depredadores y variables abióticas (Moser, 1981). En general, los estudios de ictioplancton son difíciles de realizar por la problemática que representa la identificación de los huevos y larvas de peces (Richards, 1985; Leis, 1991). La literatura existente es escasa y muchas de las descripciones tienen poca calidad, además de que se han descrito las larvas de pocas especies y se desconocen las de muchas familias. Richards (1990) reportó 2019 especies de peces adultos para el área del Oceano Atlántico Centro Occidental, de las cuales únicamente se han descrito estadios larvales de aproximadamente el 10%. Otro obstáculo para la identificación de larvas de peces es el caótico estado de la taxonomía de los adultos de muchos grupos (Leis y Rennis, 1983). Las dificultades señaladas resultan más evidentes en áreas tropicales, donde la diversidad de peces es más elevada y la abundancia larval, para gran parte de los taxa recolectados, es baja (Leis, 1993) con respecto a las zonas templadas. En el litoral costero del Caribe mexicano se localizan extensas bahías y lagunas costeras. Destaca por su importancia, como área protegida, Bahía de la Ascensión Q. Roo, comprendida en la Reserva de la Biosfera de Sian Ka'an. La ictiofauna de la bahía es poco conocida (Espejel-Montes, 1983; Vásquez y González, 1992). Recientemente concluimos un estudio sobre el ictioplancton de Bahía de la Ascensión, donde se recolectaron muestras de plancton superficial con redes convencionales. De un total de 7099 larvas de peces, fueron identificadas 43 familias, 28 géneros y 11 especies de peces para el período: agosto julio 1991 (Vásquez et al., 1993). Aunque se logró un avance importante en la identificación de larvas a nivel familia (90%), es evidente que

4 se requiere de un mayor esfuerzo para avanzar en la identificación de larvas a nivel específico, Por otro lado, en Bahía de la Ascensión se registraron los valores de diversidad más altos (4.5 bitslind.) con respecto a otras áreas costeras de Q. Roo (3.1 bitslind en Bahía de Chetumal y 3.5 bitslind en Laguna Nichupté) (Rodríguez, 1989; Vásquez et al., 1993). El trabajo de Vásquez y colaboradores constituye el primer antecedente formal sobre estudios de ictioplancton costero, para el litoral del Caribe mexicano. Área de estudio El material plánctico que dio origen a los resultados del presente informe fue recolectado desde 1990 hasta 1994 en la Bahía de la Ascensión, Reserva de la Biosfera de Sian Ka, ubicada en la parte centro-este del estado de Quintana Roo (Fig. 1). Las muestras de plancton proceden de 13 estaciones de muestreo (1990) y posteriormente se incrementaron a 15 estaciones ( ). Las estaciones fueron seleccionadas de tal forma que se tuviera una mejor representación de la bahía y cubriendo diferentes ambientes, la zona interna (estaciones 1, 2 y 6), la zona media (estaciones 4, 5, 7, 9 y 10) y la zona mas externa (estaciones 8, 11, 12, 13, 14 y 15). Metodología Las muestras recolectadas en corresponden a muestreos mensuales (agosto a diciembre 1990) y (enero a julio 1991). El año de 1992 se encuentra representado por muestras de los meses de marzo, junio y septiembre. El mes de agosto representa al año de 1993 y para 1994 se tienen muestras de marzo, junio, septiembre y diciembre. Las muestras de plancton proceden de arrastres superficiales (0-1 m de profundidad), diurnos, circulares y con una duración de 10 minutos. Para la recolecta se utilizó una red estándar cuadrada de 0.45 m por lado y con una abertura de malla de 0.5 mm. En la boca de la red fue instalado un flujómetro digital General Oceanics 2030R, con el fin de cuantificar el volumen de agua filtrado. Las muestras fueron fijadas con formaldehído al 4% neutralizado con borato de sodio (Smith y Richardson, 1977). Al inicio del presente trabajo se tenía un avance en la separación y cuantificación de huevos y larvas de peces para los años Dicho avance procedía del análisis de 162 muestras de plancton. Durante el desarrollo de este proyecto fueron procesadas (separados y cuantificados la totalidad de los huevos y larvas de peces) 107 muestras de plancton adicionales correspondientes al período Para el trabajo de identificación fueron revisadas nuevamente las muestras de que sumadas a las correspondientes al período hacen un total de 269 muestras de larvas de peces.

5 Figura 1. Mapa de Bahía de la Ascensión, Quintana Roo. Incluye las estaciones de muestreo.

6 En la tabla 1 se muestran para cada mes, el número de muestras procesadas los cuales corresponden al número de estaciones muestreadas en los diferentes años. TABLA 1 El trabajo taxonómico se apoyó en: 1) Utilizar claves de identificación generales y especializadas (Fahay, 1983; Leis y Rennis, 1983; Moser et al. 1984; Leis y Thrnski, 1989; Moser, 1996). 2) Asesoria de expertos (M. en C. Uriel Ordoñez López-CINVESTAV-Mérida y el Dr. W. J. Richards-National Marine Fisheries Service- Miami Florida). El ordenamiento filogenético y la nomenclatura utilizada en la colección de larvas de peces está basada en la propuesta por Nelson (1994). Los datos de los ejemplares ya se encuentran depositados en el Museo de Zoología de ECOSUR-Unidad Chetumal y se ingresarán al Banco de Datos computarizado del mismo y que forma parte del SNIB. Objetivos generales Objetivo 1. Identificación de larvas de peces, al nivel taxonómico inferior (máximo) posible, de muestras de plancton recolectadas de en la Bahía de la Ascensión y actualización de la lista taxonómica de Fueron revisadas un total de 10,210 larvas de peces, de las cuales fueron identificadas 9,815 larvas lo que representa un 96.2% de la población total revisada. Del 96.2% de larvas identificadas el 2.6% no fueron incluidas en la base de datos. Este 2.6% mas el 3.7% correspondiente a la fracción de larvas no identificadas fueron excluidos de todo análisis debido a que estaban dañadas o recién eclosionadas en mal estado. Únicamente e10. 1 % del total de larvas revisadas (12 larvas) resultaron perdidas durante alguna de las diferentes fases del proyecto (Tabla 2).

7 A manera de simplificar la presentación de la información se utilizará la siguiente nomenclatura: larvas incluidas en la base de datos LABD, larvas recién eclosionadas LARE y larvas dañadas LADA, *Larvas recién eclosionadas y/o dañadas Se realizó la visita programada a la Cd. de Miami, Florida (1-7 de junio) donde trabajamos en la revisión de larvas de peces difíciles de identificar; adicionalmente fue corroborada positivamente, por el Dr. Richards, la identificación de algunas larvas de peces. Participaron también dos integrantes del grupo del Dr. Richards, la M, en C. Elizabeth Maddox y el M. en C. David Jones. Durante el desarrollo del proyecto se reportaron avances progresivos (reportes cuatrimestrales) en la identificación de larvas de peces. Este proyecto inició con un avance en el análisis taxonómico que presentaba 43 familias, 28 géneros y 11 especies. Los resultados finales de este proyecto muestran avances significativos, sobre todo a nivel de género y especie. A nivel familia el incremento se dió de 43 a 57, a nivel género de 28 a 83 y a nivel específico de 11 a 75 (Fig. 2). Estos resultados rebasan las expectativas iniciales de este proyecto. Composición taxonómica de larvas de peces en Bahía de la Ascensión La composición taxonómica final para el período registró 57 familias, 83 géneros y 75 especies. La lista taxonómica se presenta en el Anexo 1. De las 9552 larvas identificadas, únicamente 155 larvas quedaron determinadas a nivel de orden (77 larvas Orden Clupeiformes, 77 larvas Orden Perciformes y 1 larva Orden Tetraodontiformes (información en Base de Datos).

8 Figura 2. Avances en la identificación de larvas de peces de la Bahía de la Ascensión, Quintana Roo., Reserva de la Biosfera de Sian Ka'an.

9 Adicionalmente se presenta información desglosada sobre la ocurrencia de las especies y sus abundancias (No. ejemplares) para cada año de muestreo (Anexo 2). Por otro lado, la Tabla 3 contiene la información resumida al respecto. Es conveniente tener en cuenta que el esfuerzo de muestreo varió para cada año. TABLA 3 CONCEPTO Familias Géneros Especies N. total de larvas capturadas Meses de Muestreo No. de muestras procesadas A partir del material procesado se tiene que de las 57 familias identificadas, únicamente 14 alcanzaron abundancias relativas igual o mayores al 1% y juntas representaron el 92.3% de la abundancia total de larvas de peces para la Bahía de la Ascensión. Estas familias fueron consideradas como dominantes. Las familias dominantes para el periodo de estudio ( ) fueron: Clupeidae (26.6%), Engraulidae (19.7%), Labrisomidae (15.8%), Callionymidae (7.1%), Gerreidae (4.9%), Gobiidae (3.9%), Pomacentridae (3.3%), Atherinidae (2.6%), Hemiramphidae (2.0%), Carangidae (1.8%), Tetraodontidae (1.3%), Gobiesocidae (1.3%), Blenniidae (1.0%) y Dactyloscopidae (1.0%). Las familias restantes constituyeron el 7.7% y representan la abundancia de 43 familias (Fig. 3a). Es importante señalar que hasta la presentación del segundo informe cuatrimestral la Familia Tripterygiidae destacó entre las familias dominantes. Sin embargo, después de la última sesión de trabajo de identificación en Miami, se llegó a la conclusión de que la familia Tripterygiidae estaba erroneamente determinada y en base a nuevas revisiones, ésta familia fue identificada como Labrisomidae. La confusión fue debida básicamente a las características morfológicas tan similares entre ellas y a la dificultad que representa la identificación de estadios menores a los 10 mm de longitud notocordal. Ambas familias

10 Figura 3. Abundancia relativa de larvas de peces en Bahía de la Ascensión. Quintana Roo ( ). a) Familias más abundantes y b) Especies más abundantes.

11 se encuentran ubicadas en el Orden Perciformes, Suborden Blennioidei. El trabajo bibliográfico de Cavalluzzi (1992) sustenta ésta determinación. Entre las especies dominantes de larvas de peces destacaron: Jenkinsia spp. (11.1%), Jenkinsia lamprotaenia (8.2%), Diplogrammus pauciradiatus (5.9%), Eucinostomus spp. (2.9%), Harengula jaguana (1.7%), Atherinomorus stipes (1.7%), Gobiosoma bosc (1.0%), Hemiramphus spp. (0.9%), Sphoeroides spp. (0.9%), Seriola zonata (0.8%) (Fig. 3b). Variación interanual de la abundancia relativa de las familias dominantes. El análisis de las variaciones interanuales de la abundancia considera sólo a aquellas familias cuyas abundancias relativas por año resultaron igual o mayores al 5%. Así en 1990, únicamente 5 familias alcanzaron abundancias relativas? 5% (Fig. 4a). Las familias Labrisomidae, Clupeidae, Engraulidae, Callionymidae y Gerreidae representaron el 81 % de la abundancia. En 1991 la contribución de las familias Engraulidae, Clupeidae y Labrisomidae significó el 76% de la abundancia. Solo la familia Engraulidae alcanzó el 43% de la abundancia y básicamente fue debido a la gran cantidad de larvas recién eclosionadas recolectadas en el mes de junio de ese año. También fueron recolectados ese mismo mes una gran cantidad de huevos de peces reconocibles como huevos de engráulidos. Estos resultados marcan una evidente época de desove para esta familia (Fig. 4b). En 1992 la contribución de las familias Clupeidae, Labrisomidae, Gerreidae, Carangidae, Callionymidae y Gobiidae representaron el 66% de la abundancia. Es notable la desaparición de la familia Engraulidae que en 1990 y sobre todo en 1991 alcanzó abundancias considerablemente altas (Fig. 4c). El año de 1993 se caracterizó por la presencia de las familias Clupeidae, Pomacentridae, Engraulidae y Callionymidae. Estas 4 familias representaron el 76% de la abundancia total. La familia Clupeidae alcanzó el 43% de la abundancia y la familia Pomacentridae, familia típica de arrecifes, estuvo representada con un 23%. Nuevamente se registra la presencia de la familia Engraulidae, aunque con baja abundancia (Fig, 4d). Es conveniente recordar que en 1993 se capturaron un total de 1219 larvas de peces, una elevada abundancia si se considera que provienen de un solo mes de muestreo Tabla 2. En 1994 las familias dominantes fueron: Clupeidae, Callionyrnidae, Atherinidae y Gobiidae las cuales alcanzaron el 71% de la abundancia larva. Este año hizo su aparición, como familia dominante, la Atherinidae con una contribución del 13% (Fig. 4e). La captura total de larvas para este año fue significativamente baja (612 larvas) a pesar de que estuvo representado por 4 meses de muestreo (marzo, junio, septiembre y diciembre). También se apreció un alto número de larvas de peces recién eclosionadas (Tabla 2).

12 Figura 4. Variaciones interanuales de la abundancia de familias de peces recolectadas en Bahía de la Ascensión ( ).

13 En resumen, la familia Clupeidae fue la única que estuvo presente como familia dominante durante los 5 años de muestreo. La familia Callionymidae fue registrada como dominante en 4 de los 5 años. Las familias Engraulidae y Labrisomidae ocurrieron en 3 de los 5 años, Gerreidae y Gobiidae en 2 de los 5 años y las familias Carangidae, Atherinidae y Pomacentridae ocurrieron como dominantes en 1 de los 5 años de muestreo (Fig. 4a-e). Análisis de la variación de la abundancia para las 10 familias mas abundantes. A continuación se presenta el análisis de la variación de la abundancia para las 10 familias de peces dominantes. La presentación gráfica de este análisis incluye solo a las familias con abundancias? 1 %. Familia Clupeidae. Esta familia fue registrada durante los 5 años de muestreo. El total de larvas capturadas fue El rango de sus abundancias relativas oscilaron entre 37% en 1991 a 5% en No hubo una tendencia clara de la abundancia respecto al tiempo. Fig. 5a). Familia Engraulidae. Estuvo presente en los 5 años de muestreo aunque su representación gráfica solo muestra información de 3 años. El número total de larvas capturadas fue de Su abundancia varió de 3 a 77%. La mayor abundancia fue registrada en 1991 y como se mencionó arriba, fue debida básicamente al gran número de larvas recién eclosionadas (Fig. 5b). Familia Labrisomidae. Fue registrada durante todo el periodo muestreo. El número total de larvas capturadas fue de Su máxima abundancia (70%) se dió en 1990 y su mínima (2%) en La tendencia general marca una considerable disminución de su abundancia respecto al tiempo, aunque en 1993 tendió a incrementarse ligeramente (Fig. 5c). Familia Callionymidae. Estuvo presente en los 5 años de muestreo. El número total de larvas capturadas fue de 681. Su contribución varió entre un 42% en 1990 a un 9% en La tendencia general de su abundancia fue decreciente con respecto al tiempo ( ), hacia 1994 aumentó (Fig. 5d). Familia Gobiidae. Fue registrada durante los 5 años de muestreo. El número total de larvas capturadas fue de 374. Su rango de abundancia varió entre el 33% en 1990 a un 7% en Al igual que la familia anterior, la tendencia general de su abundancia fue decreciente con respecto al tiempo ( ), en 1994 registró un ligero incremento (Fig. 5e). Familia Gerreidae. Fue registrada durante los 5 años de muestreo. El número total de larvas capturadas fue de 471. Su rango de abundancia osciló entre 46% en 1990 a 5% en Aunque la tendencia general de su abundancia fue decreciente respecto al tiempo, mantuvo los mismos porcentajes de abundancia entre (Fig. 5f).

14 Figura 5. Variación temporal de la abundancia de larvas de peces recolectadas en Bahía de la Ascensión (1 990^1994).

15 Familia Pomacentridae. También fue registrada para los 5 años de muestreo. El número total de larvas capturadas fue de 317. Su rango de abundancia se dió entre 2 y el 82%. La tendencia general respecto al tiempo fue creciente de 1990 a 1993 y en 1994 solo fueron registradas 3 larvas de esta familia (Fig. 5g). Familia Atherinidae. _ Estuvo presente durante todo el período de muestreo. El número total de larvas capturadas fue de 253. Su abundancia varió 4% en 1990 al 27% en La tendencia general observada respecto al tiempo fue el de mantener una abundancia prácticamente constante de 1991 a 1994 (Fig. 5h). Familia Hemiramphidae. Estuvo presente durante todo el período de muestreo. El número total de larvas capturadas fue de 189. El rango de su abundancia varió de 41% en 1991 a 10% en No se observa un patrón claro de la abundancia respecto al tiempo (Fig. 5i). Familia Caranqidae. También fue registrada para los 5 años de muestreo. El número total de larvas capturadas fue de 169, Su abundancia osciló entre un 8% en 1991 a un 53% en Entre y tuvo bajas abundancias (Fig. 5j). Objetivo 2. Detectar cambios interanuales ( ) en la composición y abundancia de larvas de peces en la Bahía de la Ascensión. Variación interanual ( ) de la abundancia de huevos y larvas de peces. Huevos de peces. El panorama general de la abundancia de huevos de peces muestra el promedio máximo en agosto de 1993, Anterior a este, fue observado un valor promedio ligeramente menor en septiembre de 1992, aunque la variabilidad en ambos meses fue alta (Fig. 6a). Los valores promedios mínimos fueron registrados en agosto, septiembre y noviembre de Para el ciclo anual los promedios máximos fueron registrados en diciembre de 1990 y de febrero a abril de Este último pico de abundancia de huevos coincide con los reportes de Murno et al., (1973) para peces de Jamaica. En 1992 la abundancia de huevos fue relativamente baja en los meses de marzo y junio, en septiembre aumentó significativamente. Posterior al pico de agosto de 1993, la abundancia de huevos disminuyó, aunque los valores promedios se mantuvieron relativamente altos a lo largo de los meses de 1994 (Fig. 6a). Larvas de peces. En general, la abundancia de larvas de peces muestra un promedio máximo en junio de Este máximo de abundancia fue debido en su mayor parte a la contribución de la familia Engraulidae (larvas recién eclosionadas). La elevada abundancia de larvas de engráulidos ocurrió en solo una estación de muestreo (Vigia Grande, estación interna no.6) por ello se explica la alta variabilidad para el mes de junio de 1991 (Fig. 6b).

16 Figura 5. Variación temporal de la abundancia de larvas de peces recolectadas en Bahía de la Ascensión ( ).

17 Figura 6. Variación interanual de la abundancia del ictioplancton de la Bahía de la Ascensión ( ). a) Abundancia promedio de huevos de peces. b) Abundancia promedio de larvas de peces

18 Adicionalmente fueron observados elevados valores de abundancia larval promedio en diciembre de Esto fue debido, en su mayor parte, a la contribución de larvas de la familia Labrisomidae, y en menor grado a larvas de la familia Engraulidae. La mayor parte de las larvas de la familia Labrisomidae estuvieron representadas por estadios de preflexión, la que indica que procedían de un desove reciente. De agosto a octubre de 1990 la abundancia larval promedio fue relativamente alta y aqui la contribución se dió con la participación de varias familias. La abundancia tendió a incrementarse en septiembre de 1992 y agosto de Estas elevadas abundancias fueron debidas básicamente a la ocurrencia de las familias Clupeidae, Labrisomidae y Pomacentridae. Posteriormente la abundancia larval disminuyó drásticamente hacia 1994 (Fig. 6b). El año de 1994 registró los valores promedios mínimos de abundancia larval. Otros valores mínimos fueron los observados en noviembre de 1990 y de enero a marzo de 1991 (Fig. 6b). Variación espacial de la abundancia del ictioplancton. Huevos de peces. El rango de distribución espacial de la abundancia varió de 785 a huevos de peces. Los máximos valores fueron registrados hacia la zona externa de la bahía, estaciones que incluyen la zona arrecifal (11-15) asi como la estación 8 (EI canal). Una concentración de huevos relativamente alta fue registrada en la zona interna (específicamente en estación 6). Los valores mínimos de abundancia fueron registrados hacia la parte interna de la bahía (Fig. 7). El análisis particular de distribución espacial de la abundancia de huevos para cada año confirman el patrón general descrito arriba. Los núcleos de máxima abundancia ocurrieron hacia la zona externa de la bahía, en tanto que la zona media registró valores mínimos y una estación de la zona interna (estación 6) alcanzó valores relativamente elevados en 1991, 1993 y 1994 (Figs. 8 a-e). Larvas de peces. El rango de distribución espacial de abundancia varió de 281 a 2242 larvas de peces. El núcleo de mayor abundancia fue registrado en la zona interna de la bahía (estación 6). La abundancia larval fue disminuyendo progresivamente hacia la zona externa de la bahía (zona arrecifal) (Fig. 9). Del análisis por año de la distribución espacial de la abundancia fueron apreciadas algunas diferencias. En 1990, la abundancia larval fue relativamente homogénea en la bahía, con elevados valores tanto en la zona interna como en algunas estaciones de la zona externa (estaciones 11 y 12). En 1991 fue apreciable un núcleo de alta abundancia larval en la zona interna (estación 6) mismo que influyó considerablemente en la distribución general de la misma. En 1992 se apreciaron altas abundancias larvales tanto en la zona externa como en la zona interna (estación 7). En 1993 las máximas abundancias ocurrieron en la zona externa (estaciones 3, y 11

19 Bahía de la Ascensión Abundancia total de huevos de peces

20 Bahía de la Ascensión Abundancia de huevos de peces

21 Bahía de la Ascensión Abundancia total de larvas de peces

22 Bahía de la Ascensión Abundancia de larvas de peces

23 específicamente). En comparación con los otros años, en 1994 los valores de abundancia larval fueron considerablemente bajos (Figs. 10 a-e). Variación espacial de la abundancia para algunas familias dominantes. Familia Clupeidae. Los clupéidos registraron un rango de abundancia espacial de 38 a 581 larvas de peces. Las mayores abundancias se presentaron en la zona externa de la bahía (estaciones 3, 8 y 12). En las zonas interna y media, las abundancias fueron relativamente bajas (Fig. 11). Esto coincide con el patrón general de distribución espacial de abundancia de clupeidos reportado para Bahía de Biscayno y en el Parque Nacional de Everglades (Collins y Finucane, 1984). El patrón general de distribución espacial se repite básicamente para los años de 1990 y En 1992 la abundancia de clupéidos fue considerablemente baja respecto a los años anteriores y bastante homogénea en la bahía. Aunque las abundancias registradas fueron notablemente bajas en 1993, un importante núcleo de elevada abundancia persistió hacia la zona externa (estación 3). En general, la abundancia larval durante 1994 fue baja, sin embargo la máxima abundancia fue registrada en la estación 10 (zona media de la bahía) (Figs. 12 a-e). Familia Callionymidae. Los callionymidos registraron un rango de abundancia entre 6 y 89 larvas de peces durante todo el periodo de estudio. La mayor abundancia fue registrada en la la estación 10 (zona media) de la bahía. Las abundancias fueron relativamente altas tanto en la zona interna y media. Las abundancias mas bajas fueron ocurrieron hacia la zona externa frente a Punta Al len (estaciones 11-15) (Fig.13). El patrón general de la abundancia de callionymidos, descrito arriba, se repite básicamente para los años de 1990, 1991 y Para 1992 y 1993 las abundancias disminuyeron considerablemente, aunque en 1993 los mayores valores se registraron en la zona interna y media. Los máximos valores de abundancia ocurrieron en la estación 10 (zona media de la bahía) en 1990, 1992 y 1994 (Figs. 14 a- e). Familia Labrisomidae. El rango de abundancia por estación varió de 14 a 319 larvas. El patrón general de distribución espacial de labrisómidos registró las mayores abundancias hacia la zona interna y en parte de la zona media; básicamente en las estaciones mas cercanas a la línea de costa (6, 7 y 10). En la zona externa ocurrieron la menores abundancias larvales (Fig. 15). Para los años de se repite básicamente el mismo patrón de distribución espacial de larvas. Luego de ser una de las familias dominantes en , la abundancia de los labrisómídos disminuyó abruptamente en 1993 y en 1994 sólo fueron capturadas 5 larvas (Figs. 16 a-e). Familia Gerreidae. El rango de abundancia por estación varió de 4 a 118 larvas. El patrón de distribución espacial de abundancia total de gérridos registró un núcleo de elevada abundancia específicamente en la estación 4 (zona media de la bahía).

24 Bahía de la Ascensión Abundancia total de la familia Clupeidae 22

25 Bahía de la Ascensión Abundancia de la familia Clupeidae

26 Bahía de la Ascensión Abundancia total de la familia Callionyrnidae

27 Bahía de la Ascensión Abundancia de la familia Callionymidae

28 Bahía de la Ascensión Abundancia total de la familia Labrisomidae

29 Bahía de la Ascensión Abundancia de la familia Labnsomidae

30 También hacia la zona externa de la bahía (estación 13) fue registrada una abundancia relativamente alta. En general, la parte interna de la bahía mostró bajas abundancias (Fig. 17). Las abundancias de gérridos registradas en 1990 tuvieron una notable influencia en el patrón general de distribución espacial. En 1991 las mayores abundancias fueron observadas mayormente en la zona externa y en la estación 10 (zona media). En 1993 el núcleo de máxima abundancia ocurrió en la zona interna de la bahía aunque también se registraron valores altos en algunas estaciones de la zona externa (13 y 14). A pesar de que las abundancias larvales disminuyeron en 1993 y 1994, se logra apreciar un núcleo de elevada abundancia en la estación 8 (zona externa) para 1993 y dos en 1994 (zonas interna y externa) (Figs. 18 a-e). Familia Gobiidae. El rango de abundancia espacial varió de 4 a 121 larvas. El patrón general de distribución espacial de góbidos muestra la mayor abundancia en la estación 10, aunque también destacaron las estaciones 7 y 9 (zona media de la bahía). Las zonas interna y externa (arrecifal) mostraron bajas abundancias (Fig. 19). Las abundancias de góbidos registradas para cada uno de los años coinciden con el patrón general de distribución espacial descrito arriba (Fig. 20 a-e). Familia Atherinidae. El rango de abundancia espacial varió de 1 a 63 larvas. Las máximas abundancias fueron registradas en la zona media de la bahía (estaciones 9 y 10). La zona interna tuvo de moderadas a bajas abundancias y la zona externa (arrecifal) bajas abundancias (Fig. 21). En general la distribución espacial de la abundancia por año siguió el mismo patrón descrito arriba. Las variantes a ello fueron el año de 1992 donde también fueron registradas elevadas abundancias en las estaciones 3 y 8 consideradas como representates de la zona externa. En 1994 ocurrió un núcle de alta abundancia en la zona interna (estación 2) (Figs. 22 a-e). Variables Fisicoquimicas. En este informe se presentan los resultados de temperatura y salinidad superficial del agua así como los de profundidad para cada estación de muestreo. El patrón general de distribución espacial de temperaturas y salinidades revela: 1) las salinidades (ppm) fueron variables que las temperaturas y 2) las variaciones espaciales de salinidad fueron mayores en la zona interna de la bahía (Tablas 4-8) (agosto a diciembre) Temperatura. Se registró un rango de temperatura de C. La estación 1 (Cayo Chobón) zona interna registró el valor más bajo y las estaciones 5, 6 9 y 10 (zona media) así como la estación 8 (El Canal) zona externa registraron las más altas. Los rangos de temperatura mas amplios se observaron en las estaciones de la zona interna y media de la bahía (Tabla 4). 28

31 Bahía de la Ascensión Abundancia total de la familia Gerreidae 29

32 Bahía de la Ascensión Abundancia de la familia Gerreidae

33 Bahía de la Ascensión Abundancia total de la familia Gobiidae

34 Bahía de la Ascensión Abundancia de la familia Gobiidae

35 Bahía de la Ascensión Abundancia total de la familia Atherinidae

36 Bahía de la Ascensión Abundancia de la familia Atherinidae

37 Salinidad. Se registró un rango de salinidad de ppm. La salinidad mas baja fue registrada en la estación 1 (Cayo Chobón) zona interna y las estaciones arrecifales 11 y 13 correspondientes a la zona externa registraron los valores máximos. Los rangos de salinidad mas amplios (18 ppm) se dieron en las estaciones 1 y 2 localizadas en la zona interna de la bahía (Tabla 4) (enero a julio) Temperatura. Se registró un rango de temperatura superficial de C. El valor mínimo fue registrado en la mayoría de las estaciones ubicadas en las zonas interna y media de la bahía. Las estaciones de menor fluctuación fueron las arrecifales 13, 14 y 15 correspondientes a la zona externa de la bahía (Tabla 5). Salinidad. El rango de salinidad varió de ppm. La menor salinidad fue registrada en las estaciones 1 (Cayo Chobón) y en la 6 (Vigia Grande) ambas ubicadas en la zona más interna de la bahía. El valor máximo de salinidad se observó en la estación 7 (Vigia Chico) también dentro de la zona interna. Los rangos de salinidad mas amplios (16 ppm) se dieron en la zona más interna de la bahía (estaciones 1 y 6) y los que se mantuvieron con variaciones mínimas fueron los de estaciones de la zona externa (Tabla 5) (marzo, junio y septiembre) Temperatura. El rango de temperatura osciló entre 27 y 32 C. La temperatura mínima fue registrada en las estaciones externas 8, 12 y 14; la temperatura máxima fue registrada en la estación 10 (Campo de Freddy) zona media de la bahía. En general, los rangos de variación de la temperatura fueron mínimos en comparación con otros años. La mayor variación de la temperatura (4 C) fue registrada en las estaciones 10 y 12 (Tabla 6). Salinidad. El rango de salinidad varió de 27 a 36 ppm. El mínimo de salinidad fue registrado en la estación 1 (Cayo Chobón) zona interna de la bahía. La variación en los rangos de salinidad fueron mínimos siendo la estación 12 (Punta Allen) zona externa la que registró la variación mas alta (6 ppm) (Tabla 6) (agosto) Temperatura. La variación de la temperatura superficial fue mínima (2 C) para este año. El rango varió de 28 a 30 C. La mínima fue registrada en la estación 2 (Cayo Cedros) zona interna y la máxima en las estaciones 9 y 10 (zona media de la bahía). En general la temperatura del agua superficial resultó bastante homogénea en la bahía (Tabla 7). Salinidad. A diferencia de la temperatura, la salinidad presentó grandes variaciones espaciales. El rango osciló entre las 15 y 35 ppm (20 ppm). El valor mínimo de salinidad fue registrado en la estación 6 (Vigia Grande) zona interna y el máximo en las estaciones arrecifales 11 y 12. En general, hubo grandes variaciones de salinidad de una estación a

38 Bahía de la Ascensión Rangos de temperatura, salinidad y profundidad Tabla No. Tabla No estación ubicación latitud longitud temperatura salinidad pr o C 1 Cayo Chobon 37.5 km del faro de Punta 19'38' 19'38' , Cayo Cedros 24 km dei faro de Punta 19 37' 19 37' Cayo Valencia- 18 km del faro de Punta 19 40' 19'40' Cayo Culebras 12 km del faro de Punta 19'42' 19 42' Centro de la bahía 24 km del faro de Punta 19'38' 19 38' Vigía Grande 35 km del faro de Punta 19'39' 19'39' Vigía Chico 6 km del faro de Punta 19'46' 19'46' El canal 6 km del faro de Punta 119'44' 1í9'44' Punta Gorda 4.5 km del faro de Punta 19'47'2 19'47' Campo Freddy 4 km del faro de Punta 19'48'3 Ií9'48' 26, El faro 1 km del faro de Punta 19'46'3 19'46' Punta Allen 2 km del faro de Punta 19'49' 19'49' 25, Arrecife Norte 2 km del faro de Punta Ií9'49' 19'49' Quebrado 1.5 km del faro de Punta Ií9'48' 19'48'0 26, Arrecife Sur 1.5 km del faro de Punta 19'47'0 19'4T

39 Tabla No. 6 estación ubicación 1992 latitud longitud temperatura salinidad prof. C ppm m 1 Cayo Chobon 37.5 km del faro de Punta 19'38' 19'38'1T Cayo Cedros 24 km del faro de Punta 19'37'3619'37'36' , Cayo Valencia- 18 km del faro de Punta 19'40'1419'40'14' , Cayo Culebras 12 km del faro de Punta 19'42'15 19'42'15' Centro de la bahía 24 km dei faro de Punta 19'38'1719'3W17' Vigia Grande 35 km del faro de Punta 19'39'0819' , Vigia Chico 6 km del faro de Punta 19'46'1819'46'18' El canal 6 km del faro de Punta 19'44'1 19'44'17 27, Punta Gorda 4.5 km del faro de Punta 19'47'2319'47' Campo Freddy 4 km del faro de Punta 19' '48'33' Elfaro 1 km del faro de Punta 19'46' ' 33' , , Punta Allen 2 km del faro de Punta 19'49' 19'49' 12' , Arrecife Norte 2 km del faro de Punta 19 49' 19'49'23' Quebrado 1.5 km del faro de Punta 19 19'4104' Arrecife Sur 1.5 km del faro de Punta 19'47'0319'4T03' Tabla No estación ubicación latitud longitud temperatura salinidad prof. C ppm m 1 Cayo Chobon 37.5 km del faro de Punta 19'38' 19'38' Cayo Cedros 24 km del faro de Punta 19'37'3 19'37' Cayo Valencia- 18 km del faro de Punta 19'40' 19'40' Cayo Culebras 12 km del faro de Punta 19'42'1 19'42' Centro de la bahía 24 km del faro de Punta 19 38' 19'38' Vigía Grande 35 km del faro de Punta Vigía Chico 6 km del faro de Punta 19 46' 19'46' El canal 6 km del faro de Punta 19'44' 19'44' Punta Gorda 4.5 km del faro de Punta 19'4T 19'4T Campo Freddy 4 km del faro de Punta 19'48' 19'48' El faro 1 km del faro de Punta 19'413 19'46' Punta Allen 2 km del faro de Punta 19'49' 19'49' Arrecife Norte 2 km del faro de Punta 19'492 19'49' Quebrado 1.5 km del faro de Punta 19'48'0 19'48' Arrecife Sur 1.5 km del faro de Punta 19'47'0 19'47'

40 otra, esto fue mucho mas evidente en la zona interna de la bahía; la estación 1 (Cayo Chobón) con 21 ppm y la estación 6 (Vigia Grande) con 15 ppm (Tabla 7) (marzo, junio, septiembre y diciembre) Temperatura. El rango de temperatura fue 26 a 32 C. La temperatura mínima fue observada en la estación 8 (El Canal) zona externa y la máxima fue registrada en la estación 10 (Campo Freddy) siendo ésta misma la que registró el mayor rango de variación espacial (5 C) (Tabla 8). Salinidad. El rango de salinidad varió de 17 a 38 ppm. En la estación 7 (Vigia Chico) fue registrado el mínima de salinidad. También en la estación 7 (zona media) fue observado el mayor rango de variación espacial de salinidad (18 ppm) seguido por la estación 1 (Cayo Chobón). Contrario a lo observado en otros años, en la estación 6 (Vigia Grande) fueron registrados altos valores de salinidad (Tabla 8). Objetivo 3. Formar la primera colección de referencia sobre larvas de peces costeras de la Bahía de la Ascensión, Q. Roo., Reserva de la Biosfera de Sian Ka'an. A fin de cumplir con los objetivos planteados para este proyecto, se propuso un calendario de actividades en el cual fueron programadas diversas actividades a desarrollar durante este proyecto (Tabla 9). A la fecha de entrega de este informe se cumplió con el 100% de dichas actividades. TABLA 9 ACTIVIDADES Separación de muestras Cuantificación de huevos y larvas Identificación de larvas Sesión de trabajo Chetumal, Q.Roo Sesión de trabajo Miami FI. Sesión de trabajo Mérida, Yuc. Entrega de informes parciales y BD Entrega de informe final y Base Dat.

41 estación ubicación latitud longitud temperatura salinidad prof. C ppm m 1 Cayo Chobon 37.5 km del faro de Punta 19'38' 19'38' Cayo Cedros 24 km del faro de Punta 19'37'3 19'37' Cayo Valencia- 18 km del faro de Punta 19'40' 19'40' Cayo Culebras 12 km del faro de Punta 19'42' 19'42' 28, Centro de la bahía 24 km del faro de Punta 19 38' 19 38' Vigia Grande 35 km del faro de Punta ,39, Vigia Chico 6 km del faro de Punta 19'46' 19'46' El canal 6 km del faro de Punta 19'44' 19'44' Punta Gorda 4.5 km del faro de Punta 19'47'2 19'47' Campo Freddy 4 km del faro de Punta 19'48'3 19'48' , El faro 1 km del faro de Punta 19'46'3 19'46' Punta Allen 2 km del faro de Punta 19'49'1 19'49'1 28, Arrecife Norte 2 km del faro de Punta 19'49'2 19'49' Quebrado 1.5 km del faro de Punta 19'48'0 19'48'0 27, Arrecife Sur 1.5 km del faro de Punta 19'47'0 19'47'

42 Es importante destacar que a la conclusión de este proyecto se ha conformado la primera colección de larvas de peces que incluye información de especies costeras y arrecifales de la Bahía de la Ascensión, Quintana Roo (Caribe Mexicano). Esta colección de referencia se encuentra depositada en el Museo de Zoología de El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR). Base de datos La base de datos se trabajó incluyendo todas las recomendaciones de la CONABIO. En la Tabla 10 sintetizo la información final y principal contenida en ella. TABLA 10 No. de registros Concepto 15 Geográficos 131 Bibliográficos 163 Taxonómicos 271 Hidrológicos (temperatura, salinidad y profundidad) 1724 Curatoriales Consideraciones finales Como se mencionó en la parte inicial del este informe, la población total de larvas de peces revisadas fue de El total de registros curatoriales (1724) representan información de 9552 larvas de peces. Se anexa información sobre el total de larvas (646) no incluidas en la base de datos (Anexo 3). Adicionalmente se presenta una relación de las especies de mayor importancia comercial y recreativa registradas en la Bahía de la Ascensión durante el período de estudio ( ). Dicha relación contiene el nombre de la familia y especie, nombre común en español y nombre común en inglés (Anexo 4). A partir del esfuerzo taxónomico realizado durante este proyecto se incrementó el conocimiento de las especies de peces, de 11 (identificadas en 1992) hasta 75 especies, que como larvas se encontraron en las diferentes zonas (interna, media y externa) de la bahía durante el período de estudio ( ). Este elevado número de especies (75) significó 2 veces más que lo inicialmente comprometido en el Convenio con Comisión (CONABIO). Seguramente que este número de especies pudiera incrementarse en el futuro, dedicando un esfuerzo similar al aplicado en este proyecto, sobre aquellos ejemplares que solo pudieron ser determinados a nivel de Orden ylo realizando muestreos adicionales en áreas de manglar, pastos marinos y arrecifes as como muestreos nocturnos con artes de muestreo no convencionales (trampas de luz),

43 Los resultados muestran con claridad algunas de las zonas de desove y crianza (de varias familias de peces) dentro de la bahía para los diferentes años de muestreo, las cuales han sido documentadas en las diferentes secciones de este informe. A partir de la información presentada en este informe, resulta evidente que la Bahía de la Ascensión localizada dentro de la Reserva de la Biosfera de Sian Ka'an, destaca por su importancia como área de desove y crianza de peces tanto de importancia comercial, recreacional y ecológica. A partir de esta conclusión resulta conveniente señalar que la Bahía de la Ascensión es un campo abierto a la investigación sobre estudios de biodiversidad y de procesos ecológicos relacionados con las etapas tempranas del ciclo de vida de los peces. Los resultados de este informe constituyen solo el primer paso. LITERATURA CITADA Claro, R Ecología de los peces marinos de Cuba. Instituto de Oceanología, Academia de Ciencias de Cuba y Centro de Investigaciones de Quintana Roo. Chetumal, Quintana Roo, México. 525 pp. Collins, L.A. y J.H. Finucane Ichthyoplankton survey of the estuarine and inshore waters of the Florida Everglades, May 1971 to February NOAA Tech. Rep. NMFS pp. Eggleston, D.B., R.N. Lipcius y D.L. Miller Artificial shelters and survival of juvenile Caribbean spiny lobster Panulirus argus: spatial habitat and lobster size effects. Fishery Bulletin 90: Espejel-Montes, J.J Biología acuática, descripción general de los recursos bióticos y económicos. p In: Sian Ka'an. Estudios preliminares de una zona de Quintana Roo propuesta como reserva de la Biosfera. CIQRO. Puerto Morelos, México. 230 pp. Fahay, M.P Guide to the early stages of marine fishes occurring in the Western North Atlantic Ocean. Cape Hatteras to the Southern Scotian Shelf. Journal Northwest Atlantic Fisheries Science 4: 423 pp. Leis, J.M The pelagic stage of reef fishes: the larval biology of coral reef fishes. p In: P. F. Sale (ed.). The ecology of fishes on coral reefs. Academic Press. 754 pp. Leis, J.M Larval fish assemblages near Indo-Pacific coral reefs. Bulletin of Marine Science 53(2):

44 Leis, J.M. y D.S. Rennis The larvae of Indo-Pacific coral reef fishes. University of Hawaii Press. 269 pp. Leis, J.M. y T. Trnski The larvae of Indo-Pacific shorefishes. University of Hawaii Press. 371 pp. Moser, H.G The early stages of fishes in the California Current Region. Atlas No pp. Moser, H.G., W.J. Richards, D.M. Cohen, M.P. Fahay, A.W. Kendall y S.L. Richardson Ontogeny and Systematics of Fishes. American Society Ichthyologist Herpetologist Florida. Spec. Publ. (1): 760 pp. Munro, J.L., V.C. Gaut, R. Thompson y P.H. Reeson The spawning seasons of Caribbean reef fishes. Journal Fish Biology. 5: Nelson, J.S Fishes of the World. Willey Interscience. 3rd ed. John Wiley & Sons, Inc. New York. USA. 600 pp. Richards, W.J Status of the identification of the early life stages of fishes. Bulletin of Marine Sciences 37(2): Richards, W.J List of the fishes of the Western Central Atlantic and the status of early life stage information. NOAA Technical Memorandum NMFS-SEFC-267: 87 pp Rodríguez-Patino, J El ictioplancton de las áreas de manglar y pastos marinos de la Laguna de Nichupté, Quintana Roo. Evaluación de varios equipos de muestreo. Informe final de Servicio Social. Universidad Autónoma Metropolitana-Xochimilco. México, D. F. 100 pp. Sale, P.F The ecology of fishes on coral reefs. Oceanography Marine Biology Ann. Review 18: Smith, P.E. y S.L. Richardson Standard techniques for pelagic fish egg and larval surveys. FAO Fish. Tech. Paper Rome, Italy. 99 pp. Vásquez, L Larvas de peces de Bahía de la Ascensión, Quintana Roo, México. p In: D. Navarro y J.G. Robinson (eds.). Diversidad Biológica en la Reserva de la Biosfera Sian Ka'an, Quintana Roo, México. CIQRO-PSTC/Univ. of Florida. Vásquez, L. y M.A. González Peces marinos de las costas de Quintana Roo: un listado preliminar. p In: D. Navarro y E. Suárez (eds.). Diversidad Biológica en la Reserva de la Biosfera Sian Ka'an, Quintana Roo, México. Vol. 2. CIQRO.

45 Vásquez, L., M.A. González, R. Gasca, E. Suárez, R. M. Hernández e I. Castellanos El ictioplancton costero del Caribe Mexicano: Análisis compartivo de dos bahías. Reporte final. Proyecto CIQRQJCONACyT (D ). 189 pp.

46 PERSONAL PARTICIPANTE EN EL PROYECTO Se agradece la participación de las diferentes personas que hicieron posible la exitosa conclusión del proyecto (H013) financiado por la CONABIO. Dr. William J. Richards. National Oceanic and Atmospheric Administration. National Marine Fisheries Service. Miami Fl. M. en C. Uriel Ordoñez López. Laboratorio de Plancton, Cinvestav-Mérida. Mérida, Yuc. M. en C. David Jones. Division of Marine Biology and Fisheries. Rosenstiel School of Marine and Atmospheric Science. M. en C. Elizabeth D. Maddox. Division of Marine Biology and Fisheries. Rosenstiel School of Marine and Atmospheric Science. Biól. Sara de la Campa. CICESE. Ensenada, Baja California. Biól. Margarita Ornelas Roa. Laboratorio de Plancton. Cinvestav-Mérida. Mérida, Yuc. Ing. Sistemas Computacionales. Janeth Padilla Saldivar. Laboratorio de Vertebrados Acuáticos. ECOS UR-Chetumal. P. Biól. Pesquero. Concepción Curiel Mondragón. Laboratorio de Plancton. ECOSUR- Chetumal. Chetumal, Quintana Roo. Biól. Patricia Herrera Escudero. Laboratorio de Plancton. ECOSUR-Chetumal. Chetumal, Quintana Roo. Srita. Yadira Páez Barba. Laboratorio de Plancton. ECOSUR-Chetumal. César Manuel Quintal Lizama. Estudiante de Instituto Tecnológico de Chetumal. Chetumal, Quintana Roo. Al personal administrativo de ECOSUR que dió seguimiento a la fase administrativa de los recursos de este proyecto. A todo el personal de la CONABIO que ha estado directamente involucrado en todas las etapas de desarrollo del proyecto.