CAMBIOS ESTACIONALES EN LA COMPOSICIÓN Y ABUNDANCIA DEL ICTIOPLANCTON DE LOS CANALES AUSTRALES ENTRE EL GOLFO CORCOVADO Y GOLFO ELEFANTES, CHILE

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1 Cienc. Tecnol. Mar, 28 (1): , Cambios 2005 estacionales en el ictioplancton de canales australes 99 CAMBIOS ESTACIONALES EN LA COMPOSICIÓN Y ABUNDANCIA DEL ICTIOPLANCTON DE LOS CANALES AUSTRALES ENTRE EL GOLFO CORCOVADO Y GOLFO ELEFANTES, CHILE SEASONAL CHANGES IN THE COMPOSITION AND ABUNDANCE OF THE ICHTHYOPLANKTON OF THE AUSTRAL CHANNELS FROM CORCOVADO GULF TO ELEFANTES GULF, CHILE FERNANDO BALBONTÍN ROLANDO BERNAL Facultad de Ciencias del Mar, Universidad de Valparaíso Casilla 5080 Reñaca, Viña del Mar, Chile Fernando.Balbontin@uv.cl Recepción: 16 de octubre de 2003 Versión corregida aceptada: 16 de septiembre de RESUMEN Sobre la base de muestreos planctónicos realizados en dos cruceros oceanográficos entre el golfo Corcovado y el golfo Elefantes, sur de Chile, durante la primavera de 1998 y verano de 1999, se estudiaron los cambios estacionales en la composición y abundancia de las larvas de peces. En primavera, las mayores abundancias correspondieron a Macruronus magellanicus, Strangomera bentincki, Maurolicus parvipinnis y Sebastes capensis, las que presentaron frecuencias de ocurrencia entre 81% y 47%. La mayor dominancia correspondió a M. magellanicus, con un 43,8% de las estaciones. La riqueza de especies por estación alcanzó a 14 taxa. En el verano, el número de larvas fue ocho veces menor y la riqueza de especies correspondió a la mitad de lo observado en primavera, destacando por su abundancia Engraulis ringens, Helcogrammoides sp. y M. parvipinnis. La abundancia promedio de Helcogrammoides sp. fue la mitad de E. ringens, pero presentó la mayor frecuencia de ocurrencia, con un 55%. El índice de similaridad de Bray-Curtis permitió distinguir cinco agrupaciones de estaciones en primavera y en verano, de las cuales tres se mantuvieron con algunas modificaciones en el tiempo. Las agrupaciones con mayores abundancias de larvas se ubicaron cerca de la zona oceánica, pero esta cercanía no explicó la distribución de cada una de las especies, las que mostraron un patrón de distribución espacial particular. En el ictioplancton dominaron especies de amplia distribución geográfica, de hábitos pelágicos como Clupeiformes y mesopelágicos como M. parvipinnis, junto a M. magellanicus que forma parte de la pesquería demersal austral. Otras formas de reproducción correspondieron a la especie vivípara S. capensis y a Helcogrammoides sp. que produce huevos demersales. Se estima que un modelo que incluya sólo la circulación y las características físico-químicas de la columna de agua no permite explicar los patrones de distribución larvales y que es necesario incluir las estrategias reproductivas de los peces. Palabras claves: Larvas de peces, cambios estacionales, índice de similaridad, estrategia reproductiva, Chile. ABSTRACT On the basis of plankton samples taken during two oceanographic cruises from Corcovado Gulf to Elefantes Gulf, southern Chile, during the spring of 1998 and summer of 1999, seasonal changes in composition and abundance of fish larvae were studied. In springtime, major abundances corresponded to Macruronus magellanicus, Strangomera bentincki, Maurolicus parvipinnis, and Sebastes capensis, with frequencies of occurrence from 81% to 47%. M. magellanicus showed the highest dominance, equivalent to 43.8% of the samples. The highest species richness per station was 14. In summertime, the number of larvae was eight times less, and species richness was half the value observed in springtime. In summertime, the more abundant species were Engraulis ringens, Helcogrammoides sp. and M. parvipinnis. Mean abundance of Helcogrammoides sp. was half of that of E. ringens, but at the same time showed the

2 100 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 28 (1) highest frequency of occurrence of the summer cruise samples, equal to 55%. By means of the Bray-Curtis similarity index, five assemblages were generated in the spring and summer cruises, three of them were recognized in both seasons with some changes in their composition. The assemblages with the higher larval abundances were located near the oceanic area, but this proximity did not explain the distribution of each one of the species, that revealed a particular pattern in their spatial distribution. The ichthyoplankton was dominated by species of wide geographic distribution, with pelagic habits in the case of Clupeiformes, and mesopelagic as in M. parvipinnis, being also dominants the larvae of M. magellanicus, a member of the southern demersal fishery. Other types of reproduction corresponded to the viviparous fish S. capensis and to Helcogrammoides sp. that spawns demersal eggs. It is estimated that a model including only the sea circulation and the physico-chemical characteristics of the water column does not adequately explain the patterns of larval distribution and it is necessary to consider the reproductive strategies of fishes. Key words: Fish larvae, seasonal changes, similarity index, reproductive strategy, Chile. INTRODUCCIÓN Los canales y fiordos al sur del seno Reloncaví constituyen un sistema hidrográfico en que los aportes a su conocimiento han puesto en evidencia la complejidad de la dinámica de la circulación general y de las características físicas y químicas de las masas de agua. Entre los 43º 30 S y 46º 40 S, se ha descrito la presencia de Agua Superficial Subantártica, Agua Ecuatorial Subsuperficial y Agua Intermedia Antártica. La distribución vertical de las variables oceanográficas muestra una estructura de dos capas, presentando la capa más superficial la mayor variabilidad. Los principales factores que afectan la circulación son el forzamiento de las mareas desde la zona costera, el esfuerzo del viento local y la descarga de los ríos (Silva et al., 1998; Cáceres et al., 2002; Guzmán & Silva, 2002). En este ambiente se produce una alta biomasa fitoplanctónica junto a un zooplancton caracterizado por una alta variabilidad espacial en su biomasa y riqueza de especies (Avaria et al., 1997; Mujica & Medina, 1997; Palma & Rosales, 1997), en el que habita una gran diversidad de larvas de peces (Balbontín & Bernal, 1997). Las especies de peces de la región tienen como hábitat la zona litoral de los canales como también la zona ubicada en el área oceánica adyacente (Nakamura, 1986; Pequeño et al., 1995; Pequeño & Lamilla, 1995), produciendo larvas que constituyen un ensamble compuesto por especies de diverso origen. Otro de los aspectos a considerar en la distribución del ictioplancton tiene relación con el tipo de huevo que da origen a las larvas. Se ha encontrado que las larvas provenientes de huevos demersales tienen una distribución menos variable, pero en otros casos también pueden experimentar una advección similar a la de las larvas provenientes de huevos pelágicos, a pesar de eclosionar a un tamaño mayor (Suthers & Frank, 1991; Hickford & Schiel, 2003). Respecto a la época de desove de los peces de los canales australes, los ante- cedentes son escasos y corresponden al estudio anual del ictioplancton del fiordo Aysén (Cárdenas, 1985) y al análisis del estado del desarrollo gonadal de peces de importancia comercial (Aguayo et al., 1993; Balbontín & Bravo, 1993). El objetivo principal del presente trabajo fue determinar los cambios en la composición y abundancia de las larvas de peces recolectadas entre el golfo Corcovado y el golfo Elefantes durante los cruceros de primavera y verano del proyecto CIMAR 4 Fiordos. MATERIAL Y MÉTODOS La primera etapa del crucero CIMAR 4 Fiordos, se realizó entre el 28 de septiembre y el 8 de octubre de 1998, recolectándose 32 muestras de ictioplancton a bordo del AGOR Vidal Gormaz. Durante la segunda etapa, realizada entre el 25 de febrero y el 9 de marzo de 1999, se obtuvieron 29 muestras. En ambos casos, el área de estudio comprendió desde el golfo Corcovado (incluyendo la boca del Guafo) al golfo Elefantes, manteniéndose aproximadamente la misma posición y numeración de las estaciones de muestreo (Fig. 1). Se utilizó una red Bongo de 60 cm de diámetro y 0,35 mm de abertura de malla de la red, provista de flujómetros OSK. Las pescas se realizaron mediante arrastres oblicuos desde los 200 m de profundidad hasta la superficie, o bien desde cerca del fondo en las estaciones de muestreo más someras. Del par de muestras obtenidas con la red Bongo, se analizó una de ellas, separándose la totalidad de las larvas, las que se fijaron en formalina 5% neutralizada. En dos estaciones en que la abundancia del zooplancton era muy alta, se fraccionó la muestra con un submuestreador Folsom. Los valores correspondientes al número de larvas se estandarizaron a 10 m 2 de superficie de mar. Para la identificación de las larvas se recurrió a las series larvales obtenidas en estudios previos en

3 Cambios estacionales en el ictioplancton de canales australes 101 la zona (Zama & Cárdenas, 1984; Balbontín & Bernal, 1997; Bernal & Balbontín, 1999) y trabajos generales sobre ontogenia de peces (Ciechomski, 1971; Pérez, 1979; Moser et al., 1984). El análisis de los datos de las larvas recolectadas incluyó el cálculo de su abundancia; número promedio por estación; frecuencia de ocurrencia (%) y dominancia, correspondiente al porcentaje de estaciones en que un tipo de larva fue dominante numéricamente; riqueza de especies, expresada como número de especies por estación (riqueza máxima); índice de similaridad de Bray-Curtis (Clarke & Warwick, 1990), en que la abundancia de larvas se transformó a Log(1+y), Base 10 y el método de cluster fue de unión del grupo promedio. En este análisis, se consideraron las especies que estaban presentes en tres o más estaciones y que presentaban una abundancia total de al menos 10 larvas por 10 m 2 de superficie de mar. En los resultados, se describen los agrupamientos formados por tres o más estaciones y con nivel de similaridad sobre 50%. RESULTADOS Durante la primavera, las mayores abundancias promedio por estación correspondieron, en orden de magnitud, a las larvas de la merluza de cola Macruronus magellanicus, de la sardina común Strangomera bentincki, del pez hacha Maurolicus parvipinnis y de la cabrilla Sebastes capensis (Figs. 2 a 5). La frecuencia de ocurrencia fue alta, poniendo en evidencia una amplia distribución de las larvas en las estaciones de muestreo. M. magellanicus mostró una frecuencia de ocurrencia de 81%, seguido por S. bentincki con 53%, Bathylagichthys parini con 50% y cabrilla S. capensis con 47%. Las pocas estaciones en que estuvieron ausentes las larvas de M. magellanicus se ubicaron principalmente en el sector oriental del área de estudio, esto es en la cabeza del seno Aysén y estero Cupquelán. S. bentincki se distribuyó de preferencia en las estaciones del sector central y en tres estaciones ubicadas en la boca del Guafo. M. parvipinnis se distribuyó en el canal Moraleda y en la boca del Guafo, donde presentó además las mayores abundancias. Las larvas de S. capensis se presentaron dispersas en el área muestreada. B. parini se distribuyó en gran parte del área, desde la boca del Guafo hasta el estero Elefantes, con mayores abundancias en el canal Costa, cerca de la boca del seno Aysén y paso del Medio, correspondiendo esta última localidad a la estación 15 (Fig. 1). Una especie de Nototheniidae también fue muy frecuente y abundante, con una amplia distribución y con las mayores abundancias en los canales Errázuriz y Darwin. Correspondió a M. magellanicus la mayor dominancia, equivalente a 43,8% de las estaciones, seguido de S. bentincki con 31,3% y S. capensis con 9,4%. En el verano, el número total de larvas fue ocho veces menor y la riqueza de especies correspondió a la mitad de lo observado en primavera (Figs. 9a y 9b), destacando por su abundancia las larvas de anchoveta Engraulis ringens y con menores cantidades las larvas del trambollito de tres aletas Helcogrammoides sp. (posiblemente H. cunninghami) y de M. parvipinnis (Figs. 6 a 8). La abundancia promedio de Helcogrammoides sp. alcanzó a la mitad de las larvas de E. ringens, pero tuvo la mayor frecuencia de ocurrencia, con un 55%. Esta última especie presentó una frecuencia de 38%, seguida por M. parvipinnis con 31% y de S. capensis con 27,6%. Las larvas de E. ringens se distribuyeron en la boca del Guafo y en el canal Moraleda. Las de Helcogrammoides sp. se encontraron dispersas en el área de estudio, destacando por su abundancia la estación 13 (Fig. 1), cercana a la isla Meninea. Diferente fue la distribución de M. parvipinnis, en que las larvas se capturaron preferentemente en el seno Aysén, paso del Medio (estación 14) y canal Costa. S. capensis presentó una distribución dispersa, abarcando por el norte desde la boca del Guafo y por el sur hasta el seno Aysén y canal Darwin. La dominancia fue de 31,0% en el caso de Helcogrammoides sp., 27,6% en E. ringens y 24,1% en M. parvipinnis. En ambos cruceros, las larvas de la merluza del sur, Merluccius australis no destacaron por su abundancia, siendo aún menor su número en el verano. En primavera, se distribuyeron en la boca del Guafo, en el sector central del área de estudio, canal Darwin y seno Aysén, siendo una de las pocas especies que se encontró en la cabeza de este seno, al igual que en el muestreo de verano. En la Tabla I se señalan los tipos de larvas que se identificaron durante la primavera de 1998 y verano de 1999, con su abundancia expresada como número promedio de larvas por estación y su frecuencia de ocurrencia. En la primera etapa del crucero, los principales focos de desove se ubicaron en el canal Darwin en su conexión al canal Errázuriz, en la boca del Guafo y en el canal Costa (Fig. 9a). En la segunda etapa, el orden de abundancia por estación fue el canal Moraleda (al norte de la boca del canal Puyuguapi), cerca de la boca del Guafo, la estación ubicada en la cabeza del seno Aysén y la estación 13 situada cerca de la isla Meninea (Fig. 9b). Por otra parte, en la primera etapa del crucero sólo estuvieron

4 102 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 28 (1) Tabla I. Table I. Número promedio de larvas por estación, desviación estándar y frecuencia de ocurrencia (%) de los taxa recolectados durante los cruceros de primavera de 1998 (etapa 1) y verano de 1999 (etapa 2) del proyecto CIMAR 4 Fiordos. Mean number of larvae per station, standard deviation and frequency of occurrence (%) of taxa collected in Spring 1998 cruise (part 1) and Summer 1999 cruise (part 2) of the CIMAR 4 Fiordos project. ausentes las larvas en las cercanías de la cabeza del seno Aysén. En la segunda etapa del crucero no se capturaron larvas en la estación más exterior de la boca del Guafo, en el sector de las islas Guaitecas (estación 5) y en el sector medio del canal Errázuriz. El índice de similaridad de Bray-Curtis permitió distinguir cinco agrupaciones de estaciones, tanto en primavera como en verano. En primavera, la agrupación denominada Guafo, con una similaridad de 62%, reunió tres estaciones de la boca del Guafo más una estación del canal Errázuriz (Fig. 10). Esta agrupación se caracterizó por incorporar estaciones con abundancias larvales intermedias en comparación al total de estaciones muestreadas y una alta riqueza de especies, la que fluctuó entre 8 y 10. La agrupación Guaitecas, con una similaridad de 62%, correspondió a un área amplia situada en el sector norte de la zona de muestreo, formada por una estación de la boca del Guafo, una de las Guaitecas (Estación 5) y dos estaciones del Moraleda; la abundancia larval fue también intermedia y la riqueza de especies varió de 4 a 8. La agrupación Moraleda (similaridad de 56%), estu-

5 Cambios estacionales en el ictioplancton de canales australes 103 Fig. 1: Posición de las estaciones de muestreo durante el crucero CIMAR 4 Fiordos. Fig. 1: Position of the sampling stations during the CIMAR 4 Fiordos cruise. Fig. 2: Distribución y abundancia de las larvas de la merluza de cola Macruronus magellanicus, durante la primavera de Fig. 2: Distribution and abundance of hoki Macruronus magellanicus larvae, during the springtime 1998.

6 104 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 28 (1) Fig. 3: Distribución y abundancia de las larvas de la sardina común Strangomera bentincki, durante la primavera de Fig. 3: Distribution and abundance of pilchard Strangomera bentincki larvae, during the springtime Fig. 4: Distribución y abundancia de las larvas del pez hacha Maurolicus parvipinnis, durante la primavera de Fig. 4: Distribution and abundance of hatchet fish Maurolicus parvipinnis larvae, during the springtime 1998.

7 Cambios estacionales en el ictioplancton de canales australes 105 Fig. 5: Distribución y abundancia de las larvas de la cabrilla Sebastes capensis, durante la primavera de Fig. 5: Distribution and abundance of the rockfish Sebastes capensis larvae, during the springtime Fig. 6: Distribución y abundancia de las larvas de la anchoveta Engraulis ringens, durante el verano de Fig. 6: Distribution and abundance of the anchovy Engraulis ringens larvae, during the summertime 1999.

8 106 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 28 (1) Fig. 7: Distribución y abundancia de las larvas del trambollito de tres aletas Helcogrammoides sp., durante el verano de Fig. 7: Distribution and abundance of triplefin Helcogrammoides sp. larvae, during the summertime Fig. 8: Distribución y abundancia de las larvas del pez hacha Maurolicus parvipinnis, durante el verano de Fig. 8: Distribution and abundance of the hatchet fish Maurolicus parvipinnis larvae, during the summertime 1999.

9 Cambios estacionales en el ictioplancton de canales australes 107 Fig. 9: Riqueza de especies y abundancia total de larvas de peces en cada una de las estaciones de muestreo del crucero CIMAR 4 Fiordos, expresada como número por 10 m 2 de superficie de mar; a) primera etapa (primavera de 1998); b) segunda etapa (verano de 1999). Fig. 9: Species richness and total abundance of fish larvae in each one of the sampling stations of the CIMAR 4 Fiordos cruises, expressed as number per 10 m 2 of sea surface; a) first part (springtime 1998); b) second part (summertime 1999). vo formada por tres estaciones del sector norte del Moraleda, una situada en la boca del seno Aysén y una del canal Costa ubicada al sur de Meninea. A excepción de esta última estación, el resto de las estaciones presentó abundancias bajas y riqueza de especies entre 5 y 8. La agrupación Aysén (similaridad de 60%), correspondió a un sector central del área de estudio que reunió a dos estaciones del seno Aysén, una del Moraleda (estación 11), una del Paso del Medio (estación 15), más una del Costa, con abundancias dispares y riqueza de especies entre 4 y 6. La agrupación Darwin (similaridad de 63%), estuvo formada exclusivamente por tres estaciones del canal del mismo nombre, las que presentaron en conjunto las mayores abundancias larvales y riqueza de especies, la que varió entre 10 y 14. En el verano, el índice de similaridad permitió distinguir, al igual que en primavera, la agrupación Guaitecas, con una similaridad de 52%, formada por dos estaciones de la boca del Guafo y tres estaciones del canal Moraleda, una más que la agrupación de primavera (Fig. 11). Esta agrupación presentó una alta abundancia de larvas, debido en gran parte a Engraulis ringens y una riqueza de especies que varió entre 1 y 3. La agrupación Moraleda (similaridad de 63%), reunió una

10 108 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 28 (1) Fig. 10: Dendrograma de las estaciones de muestreo del crucero de primavera obtenido con el índice de similitud de Bray-Curtis. Se distinguen cinco agrupaciones. Fig. 10: Dendrogram of the sampling stations of the Spring cruise obtained with the Bray-Curtis similarity index. Five assemblages are recognized. Fig. 11: Dendrograma de las estaciones de muestreo del crucero de verano obtenido con el índice de similitud de Bray- Curtis. Se distinguen cinco agrupaciones. Fig. 11: Dendrogram of the sampling stations of the Summer cruise obtained with the Bray-Curtis similarity index. Five assemblages are recognized. estación de la boca del Guafo y cuatro estaciones del canal Moraleda ubicadas al norte de Meninea; se caracterizó por tener una abundancia media a alta de larvas, también debido a E. ringens, y una riqueza de especies entre 2 y 4; en primavera, esta agrupación incluyó una estación del canal Costa. La agrupación Aysén (similaridad 61%), estuvo formada por dos estaciones del seno Aysén y una del canal Costa, cercana a la boca del seno Aysén, por lo que sólo en parte es comparable con el grupo formado en primavera que incluyó cinco estaciones; se caracterizó por abundancias larvales sobre el promedio y riqueza de especies entre 1 y 4. La agrupación Central (similaridad de 61%) sólo se estructuró en el verano y correspondió a una estación del seno Aysén, más dos estaciones situadas al sur de Meninea (paso del Medio y canal Costa), las que presentaron bajas abundancias y riqueza entre 2 y 4. La agrupación Sur (similaridad de 52%) se reconoció en la época estival y estuvo formada por tres estaciones que se ubicaron en el canal Darwin y una en el

11 Cambios estacionales en el ictioplancton de canales australes 109 Chacabuco (estación 32), golfo Elefantes, paso del Medio e isla Meninea. De las agrupaciones formadas, estas últimas estaciones presentaron las más bajas abundancias de larvas (a excepción de la estación ubicada cerca de la isla Meninea) y riqueza de especies sólo entre 1 y 3. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES Las magnitudes de las abundancias larvales por estación de muestreo, fueron ocho veces mayores en la primavera que en el verano. Esta situación refleja una fuerte actividad reproductiva de la mayor parte de las especies de peces en la primavera, lo que ha sido corroborado en un estudio anual del ictioplancton del fiordo Aysén (Cárdenas, 1985) y sobre la base del análisis del estado de desarrollo gonadal de peces de importancia comercial (Aguayo et al., 1993; Balbontín & Bravo, 1993). La zona de estudio es lugar de desove de dos especies de Clupeiformes, Strangomera bentincki en primavera y Engraulis ringens en el verano; considerando la ausencia de las larvas de S. bentincki en cruceros realizados más al sur durante la primavera (Bernal & Balbontín, 1999; 2003), esta zona correspondería al límite de su área de reproducción; no esposible aseverar si E. ringens desova más al sur ya que no se han efectuado cruceros en el verano. En los canales ubicados entre el golfo de Penas y el cabo de Hornos, las larvas de la especie dominante corresponden a otro clupeiforme, Sprattus fueguensis (Bernal & Balbontín, 1999; 2003). Dentro de las especies componentes del ictioplancton de la zona de estudio, es posible distinguir diferentes historias de vida en los adultos. Strangomera bentincki y Engraulis ringens poseen hábitos pelágicos, mientras que Maurolicus parvipinnis es mesopelágica, además de poseer una amplia distribución geográfica y una extensa zona de desove frente a la costa de Chile (Serra, 1983; Cubillos et al., 1998; Sernapesca, 2002; Landaeta & Castro, 2002). Las larvas de estas especies, junto a las de Macruronus magellanicus y Sebastes capensis, son dominantes en el ictioplancton de la zona de estudio, incluyendo el área más al norte que comprende al seno Reloncaví (Balbontín & Bernal, 1997). M. magellanicus forma parte de la pesquería demersal austral, capturándose las hembras sexualmente maduras en el área oceánica durante la primavera (Aguayo et al., 1993). No se dispone de antecedentes sobre la abundancia de sus larvas en esta área exterior, pero en el ictioplancton de los canales de la zona austral constituye una de las especies dominantes (Bernal & Balbontín, 1999; 2003) Estos antecedentes sugieren que los canales constituyen un área importante para el crecimiento de las larvas de M. magellanicus. En el caso de S. capensis, su carácter de especie vivípara (Sánchez & Acha, 1988), representa una estrategia reproductiva diferente a las otras especies dominantes y que le ha permitido un poblamiento exitoso de los canales, siendo abundante y frecuente en primavera y verano. Helcogrammoides sp. corresponde a una especie litoral que frecuenta las pozas de marea (Pequeño et al., 1995; Pequeño & Lamilla, 1995), perteneciente a la familia Tripterygiidae compuesta por especies que producen huevos demersales (Matarese et al., 1984; Hickford & Schiel, 2003). Las larvas se encontraron tanto en primavera como en verano y posiblemente realice todo su ciclo de vida en el interior de los canales. A pesar de los cambios en la ubicación de las áreas de abundancia larval durante la primera y segunda etapa del crucero, de las cinco agrupaciones formadas mediante el índice de similaridad, tres permanecieron con pequeños cambios en los dos cruceros. Se mantuvieron en el tiempo las agrupaciones Guafo y Guaitecas, caracterizadas por abundancias larvales promedio o altas. En primavera, destacó la abundancia y riqueza de especies de la agrupación Darwin, constituyéndose en el área principal de las dos etapas. Los focos de abundancia larval señalados se ubican cerca de la zona oceánica, lo que permite suponer una importante actividad de desove en esas áreas. No obstante, la dinámica de la circulación en el área no basta para explicar la distribución y centros de abundancia de todo el ictioplancton, en especial en verano en que los centros se ubicaron al interior de los canales. El esquema de la circulación general en la zona de estudio (Silva et al., 1998), comprende agua de baja salinidad ubicada aproximadamente entre los 0 y 30 m de profundidad, que fluye hacia el norte por el interior de los canales, saliendo por la boca del Guafo, como también por los canales que se conectan con el océano abierto. En el nivel intermedio, el agua subantártica fluye al interior de los canales desde la boca del Guafo por el canal Moraleda hacia el sur, penetrando también por los canales conectados con el océano, pero sin alcanzar al canal central representado por el Moraleda. En este ambiente caracterizado por una compleja circulación y en un amplio rango de variables físico-químicas (Silva et al., 1998; Guzmán & Silva, 2002), el efecto sobre los componentes del plancton produce una respuesta a nivel específico (Antezana, 1999). La explicación para comprender los patrones de distribución larvales, debe

12 110 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 28 (1) buscarse en modelos que incluyan las diferentes historias de vida de las especies, considerando el tipo de desove de los peces (huevos pelágicos o demersales), lo que influirá en el grado de dispersión de las larvas (Suthers & Frank, 1991; Hickford & Schiel, 2003). AGRADECIMIENTOS Se agradece a la Srta. Paula Rosenberg y a los señores Pablo Muñoz y Sergio Palma por la recolección de las muestras de ictioplancton durante los cruceros. Se agradece también la colaboración de la Sra. Gloria Córdova en la confección de las figuras. El estudio se realizó con financiamiento del Ministerio de Hacienda y del Comité Oceanográfico Nacional. (Proyecto CONA- C4F 98-02). REFERENCIAS AGUAYO, M., I. CÉSPEDES, I. PAYÁ, E. FIGUEROA, V. OJEDA & L. MUÑOZ Diagnóstico de las principales pesquerías nacionales Pesquerías demersales peces. Zona sur-austral. Estado de situación y perspectivas del recurso. SGI-IFOP 93/3, 64 pp. ANTEZANA, T Plankton of southern Chilean fjords: trends and linkages. Sci. Mar., 63 (Supl. 1): AVARIA, S., D. CASSIS, P. MUÑOZ & P. VERA Distribución del microfitoplancton marino en aguas interiores del sur de Chile en octubre de 1995 (Crucero CIMAR Fiordos). Cienc. Tecnol. Mar, 20: BALBONTÍN, F. & R. BRAVO Fecundidad, talla de primera madurez sexual y datos biométricos en la merluza del sur Merluccius australis. Rev. Biol. Mar., Valparaíso, 28: BALBONTÍN, F. & R. BERNAL Distribución y abundancia del ictioplancton en la zona austral de Chile. Cienc. Tecnol. Mar, 20: BERNAL, R. & F. BALBONTÍN Ictioplancton de los fiordos entre el golfo de Penas y estrecho de Magallanes y factores ambientales asociados. Cienc. Tecnol. Mar, 22: BERNAL, R. & F. BALBONTÍN Distribución y abundancia de las larvas de peces desde el estrecho de Magallanes al cabo de Hornos, Chile. Cienc. Tecnol. Mar, 26: CÁCERES, M., A. VALLE-LEVINSON, H. H. SEPÚL- VEDA & K. HOLDERIED Tranverse variability of flow and density in a Chilean fjord. Continental Shelf Res. 22: CÁRDENAS, E Estudio sobre huevos y larvas de peces colectados con red Motoda en el fiordo Aysén entre agosto 1982 y julio Introduction into Aysén, Chile of Pacific salmon. JICA Informational Brief #18, 11 pp. CIECHOMSKI, J Estudios sobre los huevos y larvas de la sardina fueguina, Sprattus fueguensis y de Maurolicus muelleri, hallados en aguas adyacentes al sector patagónico argentino. Physis, 30(81): CLARKE, K. R. & R. M. WARWICK Statistical analysis and interpretation of marine community data. I.O.C. Draft, Manuals and Guides 22, UNESCO, 52 pp. CUBILLOS, L., S. NÚÑEZ, & D. ARCOS Producción primaria requerida para sustentar el desembarque de peces pelágicos en Chile. Invest. Mar., Valparaíso, 26: GUZMÁN, D. & N. SILVA Caracterización física y química y masas de agua en los canales australes de Chile entre boca del Guafo y golfo Elefantes (Crucero CIMAR 4 Fiordos). Cienc. Tecnol. Mar, 25(2): HICKFORD, M. J. H. & D. R. SCHIEL Comparative dispersal of larvae from demersal versus pelagic spawning fishes. Mar. Ecol. Prog. Ser., 252: LANDAETA, M. & L. CASTRO Spring spawning and early nursery zone of the mesopelagic fish Maurolicus parvipinnis at the coastal upwelling zone off Talcahuano, central Chile. Mar. Ecol. Prog. Ser., 226: MATARESE, A. C., W. WATSON & E. G. STEVENS Blennioidea: development and relationships. En: Moser, H., Richards, W., Cohen, D., Fahay, M., Kendall Jr., A. & S. Richardson (eds.). Ontogeny and systematics of fishes. American Society of Ichthyologists and Herpetologists, Special Publications: MOSER, H., RICHARDS, W., COHEN, D., FAHAY, M., KENDALL JR., A. & S. RICHARDSON

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