DISTRIBUCIÓN DEL MICROFITOPLANCTON MARINO ENTRE EL SENO RELONCAVI Y BOCA DEL GUAFO EN INVIERNO Y PRIMAVERA DE 2005 (CRUCERO CIMAR 11 FIORDOS)*

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1 Cienc. Tecnol. Mar, 32 (2): 43-77, 29 Distribución de microfitoplancton CIMAR 11 Fiordos 43 DISTRIBUCIÓN DEL MICROFITOPLANCTON MARINO ENTRE EL SENO RELONCAVI Y BOCA DEL GUAFO EN INVIERNO Y PRIMAVERA DE 25 (CRUCERO CIMAR 11 FIORDOS)* DISTRIBUTION OF MARINE MICROPHYTOPLANKTON BETWEEN SENO RELONCAVI AND BOCA DEL GUAFO IN WINTER AND SPRING 25 (CIMAR 11 FJORDS CRUISE) MAURICIO VALENZUELA SERGIO AVARIA Facultad de Ciencias del Mar y de Recursos Naturales, Universidad de Valparaíso, Casilla 58, Reñaca, Chile. sergio.avaria@uv.cl Recepción: diciembre de 27 Versión corregida aceptada: mayo de 29 RESUMEN Se describe la distribución y composición del microfitoplancton en el mar interior de Chiloé, entre Puerto Montt (41º 3 S) y boca del Guafo (43º 4 S), mediante el análisis de 223 muestras de red y agua, obtenidas en invierno y primavera de 25 durante las dos etapas del crucero CIMAR 11 Fiordos. El microfitoplancton de la zona de estudios se caracterizó por la marcada dominancia de diatomeas r-estrategas sobre los otros grupos, con grandes variaciones cualitativas y cuantitativas entre invierno y primavera. Las mayores concentraciones celulares, sobre 4.. cél L 1 se registraron en el seno Reloncaví durante la primavera. La concentración celular fue menor en Invierno con valores máximos de 518. cél L 1. La mayor abundancia y diversidad de dinoflagelados se registró en primavera. Se registraron especies nocivas, en bajas concentraciones en ambos cruceros. Se identificaron 89 especies y variedades de diatomeas, dinoflagelados y silicoflagelados. Se cita por primera vez para el área estudiada la diatomea Stephanopyxis nipponica. La presencia de especies nocivas amplían el rango geográfico de registro de Alexandrium catenella. Análisis multivariados de clasificación y ordenación muestran claras relaciones biogeográficas entre diferentes áreas que componen la zona estudiada, considerando las características comunitarias del microfitoplancton y las variables ambientales controladas, a saber: el estero Reloncaví, golfo Corcovado, boca del Guafo y seno Reloncaví-golfo Ancud. * Proyecto CONA-C11F 5-1.

2 44 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 32 (2) - 29 Los resultados restan importancia a la influencia de los nutrientes y a la estratificación en la columna de agua, como los factores moduladores de las concentraciones del microfitoplancton, otorgando mayor importancia a los factores físicos que inciden en el movimiento horizontal de la masa de agua. Palabras claves: Microfitoplancton, distribución, fiordos, Chile. ABSTRACT The microphytoplankton distribution between Puerto Montt (41º 3 S) and Boca del Guafo (43º 4 S) is described based on the analysis of 223 net and water samples collecting during both legs of CIMAR 11 Fiordos Cruise in Winter and Spring 25. The microphytoplankton is characterized by the dominance of r-strategy diatoms over the other groups with great qualitative and quantitative variations between Winnter and Spring. The highest cell concentrations, over 4.. cells L 1, were recorded in Seno Reloncaví during the Spring cruise. The cell concentrations were much lower during Winter cruise with maximum values of 518. cells L 1. The largest abundance and diversity of dinoflagellates was recorded in the Winter cruise. Harmful algae species were found in low concentrations in both cruises. Ninety species and varieties of diatoms, dinoflagellates and silicoflagellates were identified. Stephanopyxis nipponica was recorded for the first time in this area. New records of harmful species extended the geographical distribution of Alexandrium catenella. Multivariate analysis of classification y ordination show good biogeographic relations between different areas of the study zone considering the community characteristics of the microphytoplankton and environmental parameters recorded: Reloncaví Fjord, Corcovado Gulf, Boca del Guafo and Seno Reloncaví-Ancud Gulf. The results minimize the influence of nutrients and the stratifications of the water column as modifying factors of microphytoplankton abundance stressing the importance of physical factors affecting the horizontal movement of the water mass. Key words: Microphytoplankton, distribution, fjords, Chile. INTRODUCCIÓN En 1995 se iniciaron estudios sistemáticos sobre la distribución del fitoplancton de aguas interiores del sur de Chile en el marco del Programa CIMAR Fiordos, impulsado por el Comité Oceanográfico Nacional (Avaria et al., 1997, 1999a, 23, 24). Las investigaciones anteriores a 1995 estuvieron dirigidas principalmente al seguimiento de episodios de floraciones algales nocivas (Avaria et al., 1999b, Guzmán et al., 22) y a estudios realizados por expediciones a los fiordos adyacentes a Campos de Hielo Sur (Vera et al., 1996) y en el Estrecho de Magallanes (Cabrini & Umani 1991; Uribe, 1991). En los últimos años se ha generado una serie de trabajos que registran especies causantes de floraciones algales nocivas (FAN) entre la X y XII Regiones, debido a su mayor incidencia en estos ambientes (Lembeye et al., 1998; Cassis et al., 22; Seguel & Sfeir, 23; Molinet et al., 23; Guzmán et al., 21, 22, 23), como también registros sobre los niveles de toxina paralizante (Clement, 23) y otras toxinas en los moluscos (Villarroel, 1999). En la zona comprendida entre el seno Reloncaví y boca del Guafo, también se han realizado numerosos estudios relacionados con episodios de marea roja y floraciones algales nocivas (FAN) en áreas puntuales, concentrán-

3 Distribución de microfitoplancton CIMAR 11 Fiordos 45 dose la mayoría de ellos en las inmediaciones del seno Reloncaví e isla de Chiloé (Avaria 1979; Muñoz & Alvial, 1988; Clement & Guzmán, 1989; Clement & Lembeye, 1993). Existen dos trabajos sobre distribución del fitoplancton en toda el área de estudio (Avaria 197; Avaria et al., 1997), se han realizado investigaciones sobre la variación estacional del fitoplancton en Chiloé (Toro & Winter, 1983; Toro, 1985) y estudios sobre distribución de las propiedades bio-ópticas y de la diversidad de tamaños del fitoplancton entre Puerto Montt y la boca del Guafo (Montecinos et al., 25, 26). Relacionado a los estudios del fitoplancton del área, existen investigaciones sobre la distribución de quistes de Alexandrium catenella y Protoceratium reticulatum (Seguel et al., 22, 25, 26) y sobre la distribución espacial de Dinophysis spp. y la detección de su toxina (VDM) disuelta en el agua (Pizarro, 26). Estudios de Rebolledo et al. (25) proporcionan valiosa información referente a las fluctuaciones en la abundancia de microorganismos silícicos preservados en los sedimentos del canal Puyuguapi durante el siglo XX. Adicionalmente, el trabajo de Villalobos et al. (23) referente a la cuenca y limnología lacustre de Chiloé, proporciona información relevante respecto de la incidencia de especies fitoplanctónicas dentro de estos sistemas, algunos de los cuales se caracterizaron por presentar influencia marina. Finalmente cabe mencionar, la revisión de investigaciones fitoplanctológicas realizadas por los cruceros CIMAR Fiordos 1 al 4 (Avaria, 26; Montecino & Pizarro, 26; Lembeye, 26) y la existencia de numerosos informes no publicados de vigilancia del fitoplancton para la detección de FAN en varias localidades de la zona de estudio. MATERIALES Y MÉTODOS La obtención de muestras de microfitoplancton se realizó durante el Crucero CIMAR 11 Fiordos, a bordo del AGOR Vidal Gormaz de la Armada de Chile. Este se implementó en dos etapas: invierno de 25, desde el 12 al 31 de julio, y primavera del mismo año, desde el 7 al 25 de noviembre. Se recolectaron muestras de red y agua, en 19 estaciones seleccionadas, situadas en una transecta central que abarcó desde la cabeza del estero Reloncaví hasta la boca del Guafo (Fig. 1). En las estaciones programadas de ambos cruceros se recolectaron un total de 38 muestras para análisis taxonómicos, mediante arrastres horizontales de 15 minutos en superficie, con una red de fitoplancton de 62 µm de tamaño de malla, utilizando la velocidad de deriva del buque durante la operación de la roseta. Estas muestras fueron fijadas inmediatamente en formalina al 5%, neutralizada con bórax. En las mismas estaciones se tomaron 185 muestras de agua con botellas Niskin, incluidas en una roseta, en superficie y a las profundidades de 5, 1, 15 y 2 metros, de las cuales se extrajeron 2 cc, las que se fijaron de inmediato con reactivo de Utermöhl para análisis cuantitativos del microfitoplancton. El análisis taxonómico se realizó por observación directa del material fijado, o previamente tratado con KMNO4 al 1% para la eliminación de materia orgánica de diatomeas o hipoclorito de sodio para la separación de placas en dinoflagelados tecados, en un microscopio Leitz DM RBE con contraste de fase y accesorios para microfotografía. La determinación de las especies se hizo en base a literatura especializada y en las reubicaciones taxonómicas se siguió a Tomas (1997). Los recuentos de células se efectuaron utilizando un microscopio invertido Leica DMIL, siguiendo el método de Utermöhl (1958), con las sugerencias propuestas por Avaria (1975). A partir del recuento de células por especie, se evaluó la biomasa del microfitoplancton por cálculo de volúmenes y su conversión a peso algal, siguiendo el método descrito por Avaria (op. cit). En las muestras con altas concentraciones de células se hicieron recuentos adicionales con cámara de Nageotte para verificar los resultados obtenidos con el método de Utermöhl. Los resultados del análisis cualitativo se

4 46 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 32 (2) W 6 2 S S W 53 W Antártica Chilena CIMAR 11 FIORDOS O c é a n o P a c í f i c o Sección DQ Castro Sección CL 7 8 Sección DH I s l a C h i l o é Sección CP Golfo de Ancud Sección CQ Golfo Corcovado Sección QL Sección 5 6 HC Boca del Guafo Bahía Tictoc W Fig. 1: Posición de las estaciones para la obtención de muestras de microfitoplancton del crucero CIMAR 11 Fiordos. Fig. 1: Locations of stations for microphytoplankton samples of CIMAR 11 Fiordos Cruise. expresan en índices de abundancia relativa, calculados siguiendo el método señalado en Avaria (1965), con escalas diferentes para diatomeas y dinoflagelados, mientras que los resultados del análisis cuantitativo se expresan como concentración de células por litro (densidad celular) y en miligramos por litro (biomasa). Tanto en el muestreo como en los análisis de laboratorio se tomaron en consideración las recomendaciones pertinentes de UNESCO (1978, 23) y Alveal et al. (1995). Una vez identificadas y cuantificadas las especies presentes en el área de estudio, se calculó la abundancia y biomasa total por estación (Avaria, 1975). También se calcularon índices ecológicos de diversidad y dominancia, como herramientas para interpretar la relación entre el número de especies y su abundancia (Ramírez, 1999). Para la identificación de semejanzas o diferencias entre las distintas estaciones, se aplicaron modelos multivariados de clasificación y ordenación, tales como un análisis de conglomerados (Cluster) y un escalamiento multidimencional no métrico (NMDS) respectivamente, para determinar agrupaciones por zonas. El Cluster se construyó mediante el índice de Bray-Curtis, previa transformación de los datos a la raíz cuarta (Y = X). Los grupos fueron formados por el método de agrupamiento UPGMA que construye el conglomerado en base a los promedios aritméticos de su similitud. El NMDS fue realizado siguiendo las recomendaciones de Field et al. (1982), con las cuales se generaron matrices de asociación por medio del índice de Bray-Curtis, previa transformación de los datos a raíz cuarta (Y = X). Para establecer las posibles relaciones entre parámetros abióticos y el microfitoplancton, se aplicó un Análisis de Correlación Canónica (ACC), al 95% de confianza, técnica descrita por autores como Gould et al. (1986) como una herramienta eficiente en el estudio de las inte-

5 Distribución de microfitoplancton CIMAR 11 Fiordos 47 rrelaciones existentes entre dos juegos o grupos de variables. El análisis se configuró con dos agrupaciones, la primera correspondiente al conjunto de variables abióticas independientes, tales como temperatura (ºC), salinidad (psu), densidad (kg/m 3 ), oxigeno (ml L 1 ), fosfato (µm), nitrato (µm) y silicato (µm). La segunda, fue representada por el conjunto de variables bióticas dependientes, tales como riqueza especifica, abundancia total fitoplanctónica (cél L 1 ) y abundancia de las especies de mayor importancia. El criterio de selección de estas últimas, fue su importancia cuantitativa o la mayor frecuencia de aparición en las muestras. Se eliminaron los casos en que faltaban los datos de las variables empleadas, para obtener una matriz de correlación válida. Adicionalmente, debido a las grandes diferencias en la magnitud de los valores utilizados, los datos fueron estandarizados según Guisande et al. (26). Como una medida de estratificación se calculó la frecuencia de Brünt-Väisälä (N 2 =g/ ( / z), donde g es la gravedad (9,8 m s 1 ) y es la densidad del agua). Nos entrega una idea del grado en que una partícula pequeña del líquido, desplazada verticalmente en un fluido estático, oscilará sobre su posición original con la frecuencia angular N. De esta forma, se buscó una relación entre la distribución de la abundancia del microfitoplancton con el grado de estratificación de la columna de agua. Los cálculos y gráficos de abundancia y biomasa se efectuaron con la ayuda del software EXCEL 23. Adicionalmente, se construyeron gráficas de isolíneas para ambos resultados con la ayuda del software SURFER versión 7.. En los cálculos de índices ecológicos, así como en la aplicación de los modelos multivariados de clasificación (cluster) y ordenación (NMDS), se empleó el software PRIMER versión 5.. El ACC se llevó a cabo mediante el paquete estadístico STATISTICA versión 6.. Los datos oceanográficos fueron proporcionados por el Laboratorio de oceanografía química de la Escuela de Ciencias del Mar de la Pontificia Universidad Católica de Valparaíso. RESULTADOS Análisis cualitativo y cuantitativo del fitoplancton La composición del microfitoplancton se caracterizó por el amplio predominio de las diatomeas sobre los otros grupos que lo conforman con grandes variaciones cualitativas y cuantitativas entre invierno y primavera. Se identificaron 57 especies y formas de diatomeas, 3 de dinoflagelados y 2 de silicoflagelados, todas antes citadas para el área de estudio, exceptuando la diatomea Stephanopyxis nipponica (Anexo I). Las especies más comunes, que se distinguieron por su mayor frecuencia y persistencia en las muestras de red fueron las diatomeas Skeletonema costatum, Chaetoceros lorenzianus, Stephanopyxis nipponica, Thalassiosira mendiolana, Thalassionema bacillaris, T. nitzschioides y los dinoflagelados Ceratium tripos y C. furca, en invierno. Las diatomeas Pseudo-nitzschia cf. delicatissima, P. cf. australis, Rhizosolenia setigera y los dinoflagelados Diplopsalis lenticula, Protoperidinium brochii y Ceratium fusus var. seta dominaron en primavera (Anexo II). Los taxa de mayor importancia cuantitativa, debido a sus altas concentraciones en las muestras de agua, fueron Skeletonema costatum, Thalassiosira cf. delicatula y Pseudo-nitzschia cf. delicatissima con valores puntuales máximos de cél L 1, 7.4 cél L 1 y 94. cél L 1 respectivamente, en invierno, y S. costatum, Pseudo-nitzschia cf. delicatissima y P. cf. australis que alcanzaron valores sobre 4.7. cél L 1, 1.2. cél L 1 y 4.3. cél L 1 respectivamente, en primavera. En menor dimensión también fueron cuantitativamente importantes C. lorenzianus (51.4 cél L 1 ), Thalassiosira minuscula (3.8 cél L 1 ), Thalassiosira mendiolana (16.6 cél L 1 ), Actinoptychus sp. (2.96 cél L 1 ) y T. nitzschioides (2.3 cél L 1 ), en invierno, y Chaetoceros curvisetus ( cél L 1 ), C. debilis ( cél L 1 ) y R. setigera ( cél L 1 ), en primavera. El resto de las especies de diatomeas presentaron valores inferiores a 15. cél L 1. Los dinoflagelados y

6 48 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 32 (2) - 29 silicoflagelados no tuvieron mayor relevancia cuantitativa en ambas estaciones del año. La única especie tóxica registrada en invierno fue Alexandrium catenella, detectada en la boca del estero Reloncaví (estación 4) con valores de 2.9 cél L 1, y en el golfo de Ancud (estaciones 14 y 16) en concentraciones inferiores a 5 cél L 1. En primavera esta especie solo se detectó en muestras de red correspondientes al seno Reloncaví (estación 8). Dinophysis acuta se registró solamente en muestras de red de primavera, en el seno Reloncaví y al sur del golfo Corcovado (estaciones 8, 38 y 47). Cabe mencionar también la presencia de especies dañinas no-tóxicas que impactan a la salmonicultura, tales como Dictyocha speculum, Leptocylindrus danicus, L. minimus, Corethron criophilum, Chaetoceros socialis, C. decipiens y C. convolutus, en bajas concentraciones (Anexo III). La transecta central mostró gran uniformidad en la composición de las especies de mayor frecuencia, sin embargo, las estaciones más extremas o de mayor influencia de aguas marinas o continentales registran notorios cambios en la composición de algunos taxones de menor importancia cuantitativa. En la cabeza del estero Reloncaví se registró la presencia de diatomeas de aguas continentales tales como Asterionella formosa, Melosira moniliformis, M. roeseana y Cyclotella sp. En la boca del Guafo, por su parte, se registró mayor concentración de dinofagelados y de las diatomeas Chaetoceros convolutus, en invierno, y C. debilis, en primavera. En las estaciones de mayor influencia oceánica, se observaron diatomeas con hipnósporas y quistes de dinoflagelados en el plancton. A pesar de la variación estacional de las especies dominantes entre invierno y primavera, en general se observó, en ambas épocas, mayor frecuencia de dominancia de diatomeas r-estrategas, de pequeño tamaño, características del fitoplancton muy productivo que se mantiene en las primeras etapas de la sucesión de poblaciones, establecida por Margalef (1958). Distribución de la densidad fitoplanctónica En ambos períodos del año, la distribución cuantitativa del microfitoplancton registró dos máximos de concentración celular y de biomasa algal. En invierno se distinguió uno de mayor magnitud en el seno Reloncaví en los 1 primeros metros de profundidad, el cual alcanzó valores de 518. cél L 1, y otro de menor importancia cuantitativa, ubicado en el extremo sur del golfo de Ancud con valores de 168. cél L 1 (Fig. 2). En primavera, se observó el mismo patrón, pero con valores muy superiores de densidad celular, del orden de 4.8. cél L 1 y de 5.9. cél L 1 (Fig. 3). En ambos cruceros las estaciones que presentan mayor influencia de aguas oceánicas o continentales, registraron las menores concentraciones celulares. Asimismo, a nivel de 2 metros, la concentración celular fue menor y no experimentó mayores variaciones en toda la transecta central. Los valores de densidad promedio, de la columna de agua integrada (-2 metros), muestran las grandes diferencias en la distribución cuantitativa del microfitroplancton entre invierno y primavera, registrándose en el primer caso valores inferiores a 1. cél L 1 (< 1 cél ml 1 ) y superiores a 1.. cél L 1 (> 1 cél ml 1 ) en el segundo (Fig. 4). En base a las abundancias promedio, de los cinco niveles monitoreados, los valores de las especies de mayor importancia cuantitativa, en invierno, no sobrepasan los 25. cél L 1 a excepción de Skeletonema costatum y Thalassiosira cf. delicatula que registraron valores cercanos a 6. cél L 1 y 35.5 cél L 1, respectivamente, ambas en el seno Reloncaví. En primavera, al contrario, se observan abundancias considerablemente más altas, algunas de las cuales superan los 2.. cél L 1. Chaetoceros curvisetus se registró sólo en primavera y su mayor abundancia media en las estaciones ubicadas dentro del golfo Ancud (estaciones 9 a 33). Actinoptychus sp. y T. minuscula fueron registradas en las dos épocas del año analizadas, ambas con una notoria mayor abundancia y frecuencia en invierno. La mayor con-

7 Distribución de microfitoplancton CIMAR 11 Fiordos 49 Densidad (cél L-1) Profundidad (m) Profundidad (m) Estaciones Fig. 2: Distribución de la densidad del microfitoplancton en invierno (cél L 1 ). Fig. 2: Microphytoplankton density distribution in Winter (cells L 1 ) Distancia Estaciones (Km) Distancia Estaciones (Km) centración de Actinoptychus sp. se evidenció en el seno Reloncaví, la cual alcanzó cél L 1. T. minuscula, la mayor abundancia media se detecto en el golfo de Ancud alcanzando cél L 1. En primavera ambas especies fueron detectadas únicamente en el estero Reloncaví, con abundancias que no superan las 1. cél L 1 y 1.4 cél L 1 para Actinoptychus sp. y T. minuscula, respectivamente. Chatoceros convolutus, con mayor representatividad en invierno, registró sus mayores concentraciones promedio en el golfo Corcovado y boca del Guafo, alcanzando 2.2 cél L 1 en el primero de estos sectores (estación 33). En primavera solo se obtuvo un registro puntual en el golfo Corcovado (estación 36) con una concentración media de cél L 1. Situación similar se observa para la especie T. cf. delicatula que, en términos cuantitativos, se considera como un taxa relevante en invierno, presentó una abundancia media máxima de cél L 1 dentro del seno Reloncaví. En primavera, en cambio, aparecen solo dos registros aislados que no sobrepasan los 2.5 cél L 1. En invierno, esta especie experimentó un aumento paulatino desde la cabeza hacia la boca del estero Reloncaví. Skeletonema costatum se presentó en toda el área de estudio, durante las dos estaciones del año. En invierno, se registró un aumento de su concentración celular desde la cabeza hacia la boca del estero Reloncaví, paralelamente al aumento T. cf. delicatula antes mencionado, alcanzando su máxima concentración en el seno del mismo nombre, disminuyendo hacia el sur. Esta especie presentó un segundo máximo, de menor relevancia cuantitativa, al sur del golfo de Ancud. En primavera S. costatum alcanzó sus máximas concentraciones en el interior del estero Reloncaví, disminuyendo hacia el sur, donde se observó la notoria dominancia del género Pseudo-nitzschia. Pseudo-nitzschia cf. delicatissima, también se presentó en toda el área de estudio, durante las dos estaciones del año. Pseudo-nitzschia cf. australis,

8 5 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 32 (2) Densidad (cél L-1) Profundidad (m) Profundidad (m) Distancia Estaciones (Km) Estaciones Distancia Estaciones (Km) Fig. 3: Distribución de la densidad del microfitoplancton en primavera (cél L 1 ). Fig. 3: Microphytoplankton density distribution in Spring (cells L 1 ) en cambio, fue detectada de forma irregular durante invierno en el seno Reloncaví y el golfo de Ancud, en muy bajas concentraciones. En primavera en cambio, Pseudo-nitzschia cf. australis se convierte en la especie de mayor importancia, por su gran aporte en la abundancia total de la sección del microfitoplancton estudiada. Presentó las mayores concentraciones, de la columna de agua integrada, en las estaciones ubicadas en los golfos de Ancud y Corcovado. Desde el golfo Corcovado al sur esta especie experimentó una leve disminución, coexistiendo con Chaetoceros debilis que incrementó su concentración hacia la boca del Guafo. Chaetoceros debilis, C. teres y C. laciniosus registraron sus mayores concentraciones celulares promedio en primavera. C. debilis, por su parte, fue más frecuente en las estaciones de mayor influencia oceánica. Presentó un máximo de cél L 1 (estación 47). La abundancia de esta especie disminuyó hacia el golfo de Ancud y seno Reloncaví, resultando ausente dentro del estero del mismo nombre. Si bien es cierto C. debilis fue registrado en invierno, su frecuencia de aparición así como sus concentraciones celulares son menores, respecto de sus abundancias en primavera. Chaetoceros lorenzianus y Thalassionema nitzschioides, especies frecuentes en invierno, aparecieron solo en algunas estaciones de primavera. C. lorenzianus registró una mayor abundancia promedio en el seno Reloncaví, con una concentración de y cél L 1 para invierno y primavera respectivamente. T. nitzschioides, por su parte, registró cél L 1 en el seno Reloncaví (estación 3), con un segundo máximo de 1.34 cél L 1 en el golfo de Ancud (estación 16) en invierno, mientras que en primavera la mayor concentración media se obtuvo en el golfo Corcovado, alcanzado las cél L 1 (estaciones 33 y 36). Thalasiossira mendiolana se detectó en toda el área en estudio, durante las dos épocas del año analizadas. En invierno presentó una abundancia creciente desde la cabeza del

9 Distribución de microfitoplancton CIMAR 11 Fiordos 51 >1 > S 43 <1 O c é a n o P a c í f i c o Castro I s l a C h i l o é Golfo de Ancud Golfo Corcovado 42 S 43 <1 O c é a n o P a c í f i c o Castro I s l a C h i l o é Golfo de Ancud Golfo Corcovado Boca del Guafo 44 Bahí a T icto c A Boca del Guaf o Bahí a T icto c 44 B 75 W W Fig. 4: Fig. 4: Distribución de la densidad microfitoplanctónica en la columna de agua integrada - 2 metros para invierno (A) y primavera (B) (cél ml 1 ). Microphytoplankton density distribution in Winter (A) and Spring (B). Values are depth integrated -2 m (cells ml 1 ). estero Reloncaví con abundancias medias de cél L 1 (estación 7), hasta la boca de éste, alcanzando su mayor abundancia ( cél L 1 ) en el seno del mismo nombre. De forma similar a las especies antes mencionadas, T. mendiolana registró un segundo centro de mayor abundancia celular, ubicado al sur del golfo de Ancud (estación 2). En primavera, de forma opuesta al patrón de distribución mencionado anteriormente, esta especie presentó sus menores abundancias dentro de la boca del estero Reloncaví, las cuales se incrementaron hacia la cabeza de éste estero y sur del seno Reloncaví. A partir de este ultimo punto, hacia el sur, las concentraciones fluctuaron de forma moderada, registrando una abundancia promedio de y 14.9 cél L 1 en las estaciones 38 y 44 correspondientes al golfo Corcovado. Se seleccionaron seis especies de importancia cualitativa y cuantitativa, que sustentaron en gran medida la abundancia y biomasa fitoplanctónica. Estas fueron algunas de las anteriormente nombradas, cuyos valores medios se muestran en las figuras 5 y 6. En ambas es posible apreciar que la abundancia del microfitoplancton primaveral, se sustenta casi exclusivamente por tres especies, Skeletonema costatum, dentro del estero y seno Reloncaví, y las especies del género Pseudo-nitzschia, a partir de este punto al sur. El período de invierno, por el contrario, exhibe una mayor equidad en la abundancia porcentual de las especies que conforman la comunidad en estudio, exceptuando tres taxones que resaltan sobre los demás, solamente en la estación 3. Los taxa de mayor incidencia en la biomasa fitoplanctónica fueron las mismas que alcanzaron grandes concentraciones celulares, y otras especies de gran tamaño como Coscinodiscus janischii, C. granii y Stephanopyxis nipponica, en invierno, y Rhizosolenia setigera, en primavera (Figs. 7 y 8). También incidió en la biomasa las marcadas diferencias estacionales de los volúmenes celulares de ciertas especies en primavera respecto del invierno. Es así como el volumen celular promedio de Chaetoceros lorenzianus fue de µm 3 en primavera y µm 3 en invierno. Índices ecológicos Los índices ecológicos calculados a partir de las concentraciones celulares de cada especie en la columna de agua integrada, muestran una marcada estacionalidad en la taxocenosis fitoplanctónica del sector (Tabla I, Fig. 9).

10 52 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 32 (2) - 29 Si bien es cierto, los mayores registros de riqueza específica corresponden a las estaciones de invierno, en términos generales no existen grandes diferencias, en función de este indicador, durante ambos cruceros. En las estaciones de invierno se registran entre 17 a 39 especies, promediando 3 taxas para toda el área en estudio, mientras que en primavera oscilan entre las 2 y 32, con un promedio de 27 taxa. Sin embargo, en invierno se observan valores más altos del índice de diversidad de Shannon, lo que estaría relacionado con un mayor equilibrio de la importancia porcentual de las abundancias de cada especie dentro de la comunidad fitoplanctónica. Este índice fluctúa entre 2,22 y 2,78 bits por individuo, con un promedio de 2,46 bits por individuo en invierno, mientras que en primavera oscila entre,68 y 2,23, promediando 1,38 bits por individuo para toda el área de estudio. El índice de uniformidad calculado para invierno es bastante alto, fluctúa entre,65 y,78; con un promedio de,73. En primavera en cambio, oscila entre los,21 y,69; promediando,42. Este indicador revela que en primavera existiría una distribución numérica menos equitativa de los taxa que componen el ensamble comunitario, respecto de los registros de invierno, dentro del área de estudio. Los valores de dominancia coinciden con lo anterior, ya que los promedios de toda el área de estudio son del orden de,12 y,41 para invierno y primavera, respectivamente. Los mayores valores de primavera indican la existencia de especies fuertemente dominantes en la estructura de las comunidades, lo que estaría asociado a las especies del género Pseudonitzschia, que registran alta densidad celular en toda la transecta central. En la gradiente latitudinal (Fig 9), se observa que las estaciones de mayor influencia oceánica muestran una mayor similitud entre invierno y primavera, respecto de los indicadores ecológicos contemplados. Dichas estaciones registran los mayores índices de uniformidad primaveral y los menores registros de riqueza específica en invierno. Entre la superficie y 2 metros, los índices ecológicos no experimentan variaciones relevantes dentro de los estratos analizados. Relaciones Biogeográficas Sobre la base del análisis cuantitativo del microfitoplancton se aplicó un análisis de cluster calculado a partir de una matriz de simili- 7 6 Densidad (cel/l) Estaciones T. mendiolana Actinoptychus sp. T. nitzschioides P. delicatissima T. delicatula S. costatum Fig. 5: Fig. 5: Densidad de las principales especies del microfitoplancton en la columna de agua integrada -2 m para invierno (cel L 1 ). Microphytoplankton density of selected species in Winter. Values are depth integrated -2 m (cells L 1 ).

11 Distribución de microfitoplancton CIMAR 11 Fiordos 53 tud que utiliza la concentración celular de cada especie como atributo y el índice de Bray-Curtis para su cálculo (Fig. 1). Es posible observar diferencias notables entre los puntos muestreados entre invierno y primavera, presentando menos del 2% de similitud entre ambos cruceros. La agrupación de las estaciones en cada crucero permitió diferenciar con bastante claridad ciertos grupos de acuerdo a su disposición geográfica. Es así como las estaciones del estero Reloncaví, forman un conglomerado con 7% y 8% de similitud en invierno y primavera, respectivamente. Las estaciones próximas a la boca del Guafo, de mayor influencia oceánica, presentan valores de similitud cercanos al 7%. Las estaciones situadas en el golfo Corcovado presentan conglomerados de 72% y 74% para invierno y primavera, respectivamente, mientras que aquellas ubicadas en el golfo Ancud muestran agrupaciones con 68% y 72% de semejanza en ambas épocas del año. Se observan estaciones más disímiles, tales como la estación 5, en primavera; la estación 3, en invierno; y la estación 4 en ambos cruceros. El análisis de escalamiento multidimensional no métrico construido con la abundancia específica por estación para invierno y primavera (stress,4 y,9), confirma lo expuesto por el dendrograma (Figs. 11 y 12). Adicionalmente, se aprecia un menor grado de coalescencia entre los grupos de primavera, comparativamente con las agrupaciones presentadas para invierno. Dichas gráficas muestran de igual color aquellas estaciones circunscritas dentro de un mismo espacio geográfico. De esta forma se presentan 5 colores representativos del estero Reloncaví, seno Reloncaví, golfo de Ancud, golfo Corcovado y boca del Guafo. En suma, de acuerdo a la composición y concentración celular de las especies, es posible establecer cuatro grupos de estaciones, el primero de ellos conformado por las estaciones pertenecientes al estero Reloncaví; un segundo grupo correspondiente a la boca del Guafo; un tercer grupo correspondiente a aquellas estaciones ubicadas en el golfo Corcovado; y un cuarto grupo conformado por el seno Reconcaví y golfo de Ancud. Estas agrupaciones no definen por si mismas ambientes propiamente tales, sino que responden posiblemente a influencias de variables oceanográficas Densidad (cel/l) Estaciones S. costatum C. curvisetus R. setigera C. debilis P. delicatissima P. australis Fig. 6: Fig. 6: Densidad de las principales especies del microfitoplancton en la columna de agua integrada - 2 m para primavera (cel L 1 ). Microphytoplankton density of selected species in Spring. Values are depth integrated -2 m (cells L 1 ).

12 54 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 32 (2) - 29,7,6 Biomasa (mg/l),5,4,3,2,1, z Estaciones T. mendiolana Actinoptychus sp. C. janischii T. delicatula C. granii S. nipponica Fig. 7: Fig. 7: Biomasa de las principales especies del microfitoplancton en la columna integrada -2 m para invierno (mg L 1 ). Microphytoplankton biomass of selected species in Winter. Values are depth integrated -2 m (mg L 1 ). 7 6 Biomasa (mg/l) Estaciones S. costatum C. curvisetus C. debilis P. delicatissima R. setigera P. australis Fig. 8: Fig. 8: Biomasa de las principales especies del microfitoplancton en la columna de agua integrada -2 m para primavera (mg L 1 ). Microphytoplankton biomass of selected species in Spring. Values are depth integrated -2 m (mg L 1 ).

13 Distribución de microfitoplancton CIMAR 11 Fiordos 55 Tabla I. Table I. Índices ecológicos del microfitoplancton marino en la columna de agua integrada -2 m para invierno y primavera. Ecological index of marine microphytoplankton for the depth integrated -2 m water column in Winter and Spring. índices / Estaciones Riqueza Específica Indice de Uniformidad (Pielou) Invierno Indice de Diversidad (Shannon- Wiener) Indice de Dominancia (Simpson) Riqueza Específica Indice de Uniformidad (Pielou) Primavera Indice de Diversidad (Shannon- Wiener) Indice de Dominancia (Simpson) S J' H'(loge) D S J' H'(loge) D 7 23,77 2,42,14 27,21,68,7 6 28,69 2,32,15 26,32 1,4, ,7 2,49,12 2,23,69, ,76 2,78,9 3,33 1,13,5 3 31,65 2,23,16 31,39 1,34, ,7 2,44,12 31,42 1,43, ,75 2,61,1 23,48 1,51, ,71 2,57,11 32,41 1,42, ,74 2,6,1 28,37 1,23, ,7 2,5,12 23,31,97, ,77 2,57,1 25,4 1,3, ,7 2,5,12 24,45 1,42, ,71 2,49,13 2,52 1,56, ,72 2,54,12 28,53 1,75, ,67 2,19,18 26,5 1,62, ,76 2,52,11 31,4 1,37, ,76 2,4,14 32,51 1,76, ,76 2,3,13 25,57 1,84, ,78 2,22,15 25,69 2,23,15 Promedios 3,73 2,46,12 27,42 1,38, A Riqueza Específica Estaciones Invierno Primavera 4, 3,5 3, 2,5 2, 1,5 1,,5, B Diversidad. Shannon- Wiener Estaciones Invierno Primavera Fig. 9: Fig. 9: Índices ecológicos por estación, estimados para invierno y primavera. A: Riqueza Especifica; B: Uniformidad; C: Diversidad de Shannon-Wiener; D: Dominancia. Ecological index by station estimated for Winter and Spring. A: number of species; B: evenness; C: Shannon-Wiener diversity; D: Dominance.

14 56 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 32 (2) , Uniformidad 1, Dominancia,8,8,6,6,4,4,2,2, C Estaciones Invierno Primavera, D Estaciones Invierno Primavera Fig. 9: Fig. 9: Continuación. To be continued. 2 4 Similitud P 7P 6P 4P 32 P 16 P 21 P 9I 14 P 2 P 3P 8I 33 P 36 P 38 P 5 P 44 P 47 P 49 P 47 I 49 I 5 I 3I 7I 6I 5I 44 I 33 I 36 I 38 I 4I 32 I 8I 16 I 2 I 21 I 9I 14 I Fig. 1: Clasificación de 19 estaciones de muestreo, basada en la abundancia del microfitoplancton, en invierno y primavera, agrupadas con un criterio de similitud determinado por el índice de Bray-Curtis y el método de agrupamiento de grupos promedios (UPGMA). Fig. 1: Clasiffication of 19 sampling stations based on microphytoplankton density, in Winter and Spring. The group were performed using the Bray-Curtis similarity index and the group average link method (UPGMA). El Análisis de Clasificación y Ordenación de las estaciones monitoreadas, en función de los datos físico-químicos contemplados, muestran una gran semejanza entre las estaciones de invierno, las cuales evidencian una similitud del 7%. En el mismo periodo, se distinguen tres grupos de mayor proximidad los cuales se ensamblan con niveles cercanos al 9% de semejanza. Entre ellos se pueden mencionar las estaciones 5, 6 y 7, ubicadas en el estero Reloncaví; las estaciones 3 y 8, posicionadas en el seno Reloncaví y, finalmente, aquellas estaciones ubicadas entre el golfo de Ancud y la boca del Guafo (Fig. 13). El análisis de escalamiento multidimensional no métrico construido para la columna de agua (stress,8), en función a los valores integrados de los parámetros físico-químicos contemplados, en invierno (Fig. 14), distingue tres grupos de mayor similitud. El primero, se encuentra constituido por aquellas estaciones circunscritas dentro del estero Reloncaví, el segundo por las estaciones 3 y 8 ubicadas dentro del seno Reloncaví, por

15 Distribución de microfitoplancton CIMAR 11 Fiordos 57 Stress:, Fig. 11: Ordenación de 19 estaciones de muestreo, basada en datos de abundancia fitoplanctónica, en invierno utilizando escalación no métrica multidimensional (NMDS). En Verde: estero Reloncaví; Rojo: seno Reloncaví; Azul: golfo de Ancud; Café: boca del Guafo; Amarillo: golfo Corcovado. Fig. 11: Ordination of 19 sampling stations data based of microphytoplankton density in Winter using Nonmetric multi-dimensional scaling (NMDS). In Green: estero Reloncaví; Red: seno Reloncaví; Blue: golfo de Ancud; Brown: Boca del Guafo; Yellow: golfo Corcovado. Stress:, Fig. 12: Ordenación de 19 estaciones de muestreo, basada en datos de abundancia fitoplanctónica, en primavera utilizando escalación no métrica multidimencional (NMDS). En Verde: estero Reloncaví; Rojo: seno Reloncaví; Azul: golfo de Ancud; Café: boca del Guafo; Amarillo: golfo Corcovado. Fig. 12: Ordination of 19 sampling stations data based of microphytoplankton density, in Spring using Nonmetric multi-dimensional scaling (NMDS). In Green: estero Reloncaví; Red: seno Reloncaví; Blue: golfo de Ancud; Brown: Boca del Guafo; Yellow: golfo Corcovado.

16 58 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 32 (2) - 29 ultimo, un tercer grupo conformado por estaciones ubicadas entre el golfo de Ancud y la boca del Guafo. En este último conglomerado, es posible identificar dos subconjuntos de mayor similitud, el primero compuesto por las estaciones ubicadas dentro del golfo de Ancud y el segundo constituido mayoritariamente por las estaciones pertenecientes al golfo Corcovado y boca del Guafo. En primavera, se obtiene una similitud considerable entre las estaciones, respecto de los parámetros físico-químicos analizados, las cuales se ensamblan con un nivel de similitud mayor del 65%. Adicionalmente se distinguen tres conglomerados de mayor proximidad los cuales se agrupan con niveles cercanos al 8% de semejanza. La primera agrupación está constituida por estaciones circunscritas en el estero Reloncaví (estaciones 5, 6 y 7) presentan una similitud del 8%; el segundo grupo conformado por estaciones pertenecientes al seno Reloncaví y los golfos de Ancud y Corcovado, presentan un 85% de similitud; finalmente la tercerea agrupación formada por las estaciones 4 y 16 (Fig. 15). El análisis de escalamiento multidimensional no métrico construido para la columna de agua (stress,5), en base a los valores integrados de los parámetros físico-químicos de primavera, distingue dos grupos de mayor similitud. El primero, se encuentra constituido por aquellas estaciones circunscritas dentro del estero Reloncaví, mientras que el segundo grupo esta conformado por las estaciones ubicadas en el resto de la zona estudiada. En este ultimo grupo, es posible identificar subconjuntos de mayor similitud, el primero compuesto por las estaciones ubicadas en el seno Reloncaví (estaciones 3 y 8), un segundo subconjunto constituido por las estaciones 14, 21 y 2, pertenecientes al golfo de Ancud (Fig. 16). Los resultados proporcionados por el análisis de cluster y por el análisis de escalamiento multidimensional no métrico, para los parámetros físico-químicos utilizados, se asemejan considerablemente con aquellos ensambles generados a partir de la distribución de la abundancia total del microfitoplancton (Figs. 11 y 12). Relación del microfitoplancton con las variables oceanográficas El grado de mezcla de la columna de agua, se evaluó mediante el cálculo de la frecuencia de Brünt-Väisälä, la cual evidencia una gran estratificación en la fracción superficial de las estaciones ubicadas en el estero Reloncaví. El seno Reloncaví, en ambos periodos, presentó un menor grado de estratificación vertical, sin embargo estos niveles aún son considerados elevados. Altos valores en la frecuencia de Brünt-Väisälä (>,2) denotan gran estratificación de la columna de agua, mientras que valores bajos (<,1) representan gran homogeneidad vertical y por ende un mayor grado de mezcla. Los golfos de Ancud y Corcovado, por su parte, registraron valores bastante bajos, denotando con ello una columna de agua bastante uniforme. En términos comparativos, no se registraron grandes diferencias estacionales en el grado de estratificación de la columna de agua, referente a los registros de invierno y primavera. Sin embargo, la mayor estratificación detectada en el estero y seno Reloncaví, en invierno, se posicionó en los 5 primeros metros, mientras que en primavera se presentó a 1 metros de profundidad (Tabla II). No se encuentra una relación clara entre la abundancia fitoplanctónica y el grado de estratificación de la columna de agua. En ambos periodos del año, los sectores de mayor densidad celular fueron registrados en los 5 primeros metros, en el seno Reloncaví y golfo de Ancud (Figs. 2 y 3). Se observa un comportamiento opuesto en la distribución de los centros de mayor abundancia fitoplanctonica, ya que uno se ubica en una columna de agua fuertemente estratificada, como se describió al seno Reloncaví; mientras que el otro centro de alta abundancia fitoplanctonica se ubicó en una columna de agua sin estratificacón, como se describió al golfo de Ancud (Tabla II). Por otra parte las bajas densidades celulares obtenidas en el golfo Corcovado y en la boca del Guafo, concuerdan con las condiciones oceanográficas que indicaron un proceso de mezcla o uniformidad vertical, con bajos valores en la frecuencia de Brünt-Väisälä, lo que podría

17 Distribución de microfitoplancton CIMAR 11 Fiordos Fig. 13: Clasificación de 19 estaciones de muestreo, basada en la concentración de parámetros oceanográficos, en invierno, agrupadas con un criterio de similitud determinado por el índice de Bray-Curtis y el método de agrupamiento de grupos promedios (UPGMA). Fig. 13: Clasiffication of 19 sampling stations data based of concentration of oceanographic parameters in Winter. The group were performed using the Bray-Curtis similarity index and the group average link method (UPGMA) Stress:, Fig. 14: Ordenación de 19 estaciones de muestreo, basada en datos de concentración de parámetros oceanográficos, en invierno utilizando escalación no métrica multidimencional (NMDS). En Verde: estero Reloncaví; Rojo: seno Reloncaví; Azul: golfo de Ancud; Café: boca del Guafo; Amarillo: golfo Corcovado. Fig. 14: Ordination of 19 sampling stations data based of concentration of parameter oceanografics in Winter using Non-metric multi-dimensional scaling (NMDS). In Green: estero Reloncaví; Red: seno Reloncaví; Blue: golfo de Ancud; Brown: boca del Guafo; Yellow: golfo Corcovado.

18 6 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 32 (2) Fig. 15: Clasificación de 19 estaciones de muestreo basada en la concentración de parámetros oceanográficos en primavera, agrupadas con un criterio de similitud determinado por el índice de Bray-Curtis y el método de agrupamiento de grupos promedios (UPGMA). Fig. 15: Clasiffication of 19 sampling stations data based of concentration of oceanographic parameters in Spring. The group were performed using the Bray-Curtis similarity index and the group average link method (UPGMA) Stress:, Fig. 16: Ordenación de 19 estaciones de muestreo, basada en datos de concentración de parámetros oceanográficos, en primavera utilizando escalación no métrica multidimencional (NMDS). En Verde: estero Reloncaví; Rojo: seno Reloncaví; Azul: golfo de Ancud; Café: boca del Guafo; Amarillo: golfo Corcovado. Fig. 16: Ordination of 19 sampling stations data based of concentration of oceanographic parameters, in Spring using Non-metric multi-dimensional scaling (NMDS). In Green: estero Reloncaví; Red: seno Reloncaví; Blue: golfo de Ancud; Brown: boca del Guafo; Yellow: golfo Corcovado.

19 Distribución de microfitoplancton CIMAR 11 Fiordos 61 sustentar la hipótesis sobre la presencia de poblaciones de fitoplancton disgregadas (escasas) en la columna de agua, a causa de la turbulencia hidrológica. Asimismo, se analizaron las respuestas del fitoplancton frente a las variables ambientales mediante correlaciones canónicas al 95% de confianza. La Tabla III presenta los r canónicos correspondientes a los niveles de superficie, 5 y 1 metros en ambas estaciones del año. Los resultados obtenidos por el análisis señalan que, en el período de invierno, en superficie y 1 metros, la correlación solo es significativa en el primer par de variables canónicas calculado, al representar un p<,5; explicando el 12,19% y 13,76% de la varianza respectivamente. A la profundidad de 5 metros, se encontró una mayor significancia estadística (p<,5) la cual es aceptable hasta la eliminación del tercer par de variables, las cuales, en su conjunto explican el 39,82% de la varianza. En primavera, para las tres profundidades analizadas, es decir superficie, 5 y 1 metros, la correlación solo es significativa (p<,5) en el primer par de variables canónicas calculado, explicando el 11,84%, 12,44% y 11,88% de la varianza, respectivamente. La Tabla IV, muestra las cargas canónicas (roots) para las tres profundidades estudiadas en los períodos de invierno y primavera. Como es posible apreciar, los taxa pertenecientes al grupo de variables bióticas dependientes, utilizados en primavera, cambian con respecto a los utilizados en invierno. Esto se debe a la diferencia estacional que experimentaron las especies de mayor importancia cuantitativa. El conjunto de variables abióticas independientes se mantiene. En aquellas correlaciones canónicas que resultaron significativas, para ambas épocas del año y en los tres niveles estudiados (Tabla III), se observa que la concentración celular total microfitoplanctonica tendría relación con los niveles de salinidad y su implicancia en la densidad (Tabla IV). Sin embargo, el presente análisis entrega bajos porcentajes de la variable explicada, razón por la que no seria suficientemente consistentes como para establecer una relación fuerte respecto a este análisis. En invierno, a la profundidad de 5 metros, se alcanzaron significancias hasta el tercer par de variables (Tabla III). Si bien es cierto se observa que, en todos los pares, la salinidad es la variable de mayor importancia en la distribución de las abundancias del fitoplancton, en la segunda y tercera carga canónica, la abundancia total, disminuye su peso especifico equilibrandose con las variables S. costatum- P. cf. delicatissima y S. nipponica-t. cf. delicatula, respectivamente (Tabla IV). A pesar de la correlación encontrada la variable explicada no supera el 4% (Tabla III). DISCUSIÓN La taxocenosis microfitoplanctónica del área estudiada estuvo dominada por las diatomeas sobre los otros grupos que conforman el ensamble comunitario. En general se observó mayor frecuencia de dominancia de diatomeas r-estrategas, de pequeño tamaño, lo cual es característico de una comunidad muy productiva que se mantiene en las primeras etapas de la sucesión de poblaciones (Marglef, 1958). La descripción, coincide con estudios precedentes efectuados en localidades de similares características, tales como aquellos realizados en las aguas interiores del sur de Chile, entre Puerto Montt y la laguna San Rafael (Avaria et al., 1997), entre el golfo de Penas y Estrecho de Magallanes (Avaria et al., 1999a), entre el Estrecho de Magallanes y Cabo de Hornos (Avaria et al., 23), entre el golfo Corcovado y estero Elefantes (Avaria et al., 24), en los fiordos adyacentes a Campos de Hielo Sur (Vera et al., 1996) y en el fiordo de Aysén (Cassis et al., 22). La zona de estudio registró gran homogeneidad en la frecuencia de aparición de las especies dominantes, sin embargo, se apreciaron notorios cambios en la composición de algunos taxones de menor importancia cuantitativa en los sectores de mayor influencia de aguas continentales, respecto a lo observado en las estaciones con mayor influencia oceánica. Ello sugiere que cambios en algunos de los factores

20 62 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 32 (2) - 29 Tabla II. Estabilidad de la columna de agua calculada por la Frecuencia de Brünt- Väisälä a diferentes profundidades para las estaciones de invierno (A) y primavera (B). Table II. Water column stability calculated as a Brünt-Väisälä frequency at different depths for Winter stations (A) and Spring stations (B) , , ,79516,137,44988,18417, ,2482,1977,1816,657,12388,7172, ,1326,731,695,5559,4464,3163, ,9522,96,191,1,1696,517, ,29394,1,48,72,175,65, 25-3,1743,18,7,6,125,93,3 3-35,254693,7,7,13,86,31,3 35-4,8,12,1,9,25,1, 4-45,4,3,5,4,11,1, 45-5,2,2,3,2,2,1, ,1588,1737,,2357,76,2891,53 5-1,256,1637,2,33,8,, 1-15,1593,4167,1998,19,64,8, ,63,13,1925,3,378,12, ,63,36,118,5,14,19, ,7,36,371,15,25,1, 3-35,2,41,119,1,1,1, 35-4,1,19,13,,44,,1 4-45,8,22,2,,53,, 45-5,2,32,2,,53,, ,83,,,,1 5-1,195,,,,6 1-15,414,7,,,6 15-2,11,1,33,, ,18,2,41,1,8 25-3,24,7,2,3, ,4,2,34,6, ,12,63,9,7, ,1,46,17,2, ,1,11,51,28,231 A , , ,835192,69448,27213,27, ,494172,29741,18727,4232,189,8317, ,61,54,139,134,736,2779,5 15-2,63,36,3,23,373,123,1 2-25,4,6,5,23,1,33, 25-3,5,4,13,6,8,12, 3-35,3,2,2,2,5,3, 35-4,2,3,,,3,,6 4-45,1,2,,1,,1, 45-5,3,2,1,,,1, ,2127,794,185,7,4,8979, ,741,558,567,19,2,19, ,294,8286,199,47,14,3, ,43,826,246,992,4,, ,55,9,,242,,48, ,2,17,,1,1,4,4 3-35,3,41,2,1,2,,5 35-4,3,6,1,,1,8, ,6,3,6,,,,8 45-5,2,3,2,1,,, ,27,,,,2 5-1,5,251,6,557, ,7,284,1,1355, ,59,15,3,34,2 2-25,82,91,9,528,1 25-3,55,22,35,132,7 3-35,2,13,523,22,7 35-4,4,2,88,143, 4-45,1,18,3,2, 45-5,,13,14,37,3 B Tabla III. Significancia de los r canónicos en base al test Chi 2 en tres distintas profundidades. En invierno: A m, B 5 m, C 1 m. En primavera: D m, E 5 m, F 1 m. Table III. Significance of the canonical r based in the Chi 2 test at three different depths. In Winter: A m, B 5 m, C 1 m. In Spring D m, E 5 m, F 1 m. A R R 2 Var. Chi Canónico Canónico g.l. Explicada Vector p,9969, , ,19%, ,954766, , ,84%, ,85749, , ,65%,996 3,82677, , ,4%, ,525487, , ,19%, ,2534,62652, ,19%, ,1132,1217, ,21%,99149 B Vector C R Canónico R 2 Canónico Chi 2 g.l. Var. Explicada,99434, , ,7%,988786, , ,82%,98792, , ,29%,99314, , ,82%,733364, , ,99%,617529, , ,62%,21858,47549, ,75% R R 2 Var. Chi Canónico Canónico g.l. Explicada Vector,993811, , ,76% 1,983142, , ,54% 2,96432, , ,62% 3,74416, , ,6% 4,49911, , ,54% 5,451337,2375 2, ,3% 6,31933,11782, ,18% p,3,27,1626,355184,748578,89841, p,2139,77349,531954,98488,99362,943489, D Vector E Vector F Vector R Canónico R Canónico R Canónico R 2 Canónico R 2 Canónico R 2 Canónico Var. Chi 2 g.l. p Explicada,994359, , ,84%,97873, , ,%,91538, , ,73%,793387, , ,58%,64685, , ,48%,24449,57816, ,75%,78328,6135,492 2,61%,3962,133299,626578,885589,962429,997512, Var. Chi 2 g.l. p Explicada,99558, , ,44%,945665, , ,98%,842239, , ,14%,79539, , ,57%,563831, , ,34%,23171,53685, ,36%,4312,1625,146 2,16%,5357,381988,776368,886545,984236,997699,99278 Var. Chi 2 g.l. p Explicada,994655, , ,88%,954772, , ,56%,9274, , ,33%,87426, , ,9%,54733, , ,85%,442876, , ,2%,14469,2935, ,9%,5155,171555,47921,71411,965487,927263,918853

21 Distribución de microfitoplancton CIMAR 11 Fiordos 63 Tabla IV. Cargas canónicas del conjunto de variables bióticas y abióticas, a distintas profundidades. En invierno: A m, B 5 m, C 1 m. En primavera: D m, E 5 m, F 1 m. Table IV. Canonical loadings for the biotic and abiotics variables at different depths. In Winter: A m, B 5 m, C 1 m. In Spring D m, E 5 m, F 1 m. D Root 1 Root 2 Root 3 Root 4 Root 5 Root 6 Root 7 Abundancia Total (cel/l),2955,3446 -,688,9556 -,177 -,4549 -,723 Riqueza especifica -,62 -,73,37 -,627,534 -,5 -,168 C. debilis -,442 -,779,516 -,572,241,786,1483 L. danicus,415,51 -,1,39,276 -,5,245 P. cf. australis -,2442 -,2918,4928 -,7589,1998,4533,5784 P. cf. delicatissima -,939 -,1291,2365 -,3449,581,2224,258 R. setigera -,361 -,515 -,448 -,728 -,44 -,4,683 S. costatum -,2269 -,176,325 -,49,1257,2779,4231 Temperatura (ºC) -,2844,445,27,4282,1322 1,5813 -,3311 Salinidad (PSU),6288,2324 -,4183 -,6451 -,3978-3,41,5322 Densidad -,6389 -,2384,4131,666,442 3,1131 -,5451 Oxigeno (ml/l) -,383 -,624 -,844 -,476 -,376,46 -,298 Fosfato (um),157,684,1246 -,1159 -,915,716,298 Nitrato (um) -,328 -,549 -,1449,443 -,25 -,43 -,1338 Silicato (um),92,36,18,133 -,862,369,272 E F Root 1 Root 2 Root 3 Root 4 Root 5 Root 6 Root 7 Abundancia Total (cél/l),383,491,336 -,1221 -,3146,649,3565 Riqueza especifica,495,54 -,437,362 -,345,444 -,113 Actinoptychus sp. -,1134 -,2222 -,754,96,2653 -,1826 -,1432 C. lorenzianus,1546,162,81 -,231 -,119,48 -,1324 P. cf. delicatissima -,261 -,2278 -,1385,637 -,1652,527 -,1152 S. costatum -,2926 -,2315 -,1392,1129 -,1933,155,2276 S. nipponica -,18,3196,2116,1699 -,3446,218,1462 T. cf. delicatula,653 -,4263 -,2559 -,684,4722 -,2979 -,3626 T. cf. mendiolana -,2139 -,82 -,147,95,445,88 -,1712 Temperatura (ºC) -,538 -,153,3714 -,558 -,3454 -,4319 -,2876 Salinidad (PSU),6555,2653 -,4888,6783,4379,5392,368 Densidad -,6923 -,628,5227 -,714 -,487 -,5774 -,487 Oxigeno (ml/l),414 -,787,298 -,861,1295 -,923,121 Fosfato (um),1878,246,135 -,123 -,558,1794 -,659 Nitrato (um) -,1644,97 -,838,466,94 -,2156,813 Silicato (um) -,12 -,1377,796,336,798 -,278 -,113 Root 1 Root 2 Root 3 Root 4 Root 5 Root 6 Root 7 Abundancia Total (cel/l),7549 -,8926,8646,7369 -,864,523,1344 Riqueza especifica,53,677,24 -,275 -,13,118 -,231 C. debilis -,579,292 -,187 -,823,1533 -,58 -,73 L. danicus -,167,584 -,11 -,535,61 -,186 -,139 P. cf. australis -,5156,865 -,8272 -,4983,694 -,3861 -,644 P. cf. delicatissima -,27,3937 -,38 -,3128,1576 -,1856 -,568 R. setigera -,636,124 -,978,183,44 -,261 -,22 S. costatum,561,27 -,125 -,316,944 -,525 -,162 Temperatura (ºC),247 -,3616 -,2335,113,835 -,3232,1942 Salinidad (PSU) -,6576,6314,8274 -,3772 -,3458,226 -,1385 Densidad,7322 -,8746 -,8562,4745,4319 -,2544,1686 oxigeno (ml/l),1416 -,95,83 -,249 -,1658,252,648 fosfato (um),19,1149,158 -,715 -,136 -,45 -,117 nitrato (um) -,683 -,648 -,1281 -,1218 -,6263,3245,141 silicato (um),48 -,1653 -,113,285,575 -,3196 -,655 A C Root 1 Root 2 Root 3 Root 4 Root 5 Root 6 Root 7 Abundancia total (cél/l) -,411 -,7367 -,6351,8668,4759 -,793-1,1491 Diversidad,636 -,1683 -,4344,1239,1119,3156,1537 C. lorenzianus,2426 -,165 -,79,1846 -,497,2782,312 L. danicus -,247,321,5239 -,7543 -,961 -,344,3297 P. cf. delicatissima,2749,39,751 -,5753 -,437,3615,924 S. costatum,3486,911,3212 -,43 -,696,3213,5447 T. nitzschioides,2256 -,765,4157 -,4572,864,2283,5156 T. cf. delicatula -,1686,4325,664 -,4414,4656,444,4249 T. cf. mendiolana -,149,3584 -,643,649 -,3549,52 -,383 Temperatura (ºC) -,317 -,4718,511,4657,4931,4729,553 Salinidad (PSU),695,8563 -,8263 -,7511 -,7938 -,7675 -,7932 Densidad -,6182 -,783,916,8358,8778,8511,8781 Oxigeno (ml/l) -,61,77 -,781 -,85 -,943,238,76 Fosfato (um),145 -,1374 -,2785 -,1675,691,1322 -,1297 Nitrato (um) -,979,1156,24 -,731,1289,14 -,791 Silicato (um),912 -,98,466 -,1564,1154,1482 -,127 Root 1 Root 2 Root 3 Root 4 Root 5 Root 6 Root 7 B Abundancia Total (cél/l) -,5546 -,256 -,3424,592 -,716 -,2376,2545 Riqueza especifica -,61 -,1265,73 -,1347 -,325 -,99,399 Actinoptychus sp.,186,884,1156 -,929 -,1177,447 -,1515 C. lorenzianus,222 -,1691 -,221 -,2354,23 -,2592 -,243 P. cf. delicatissima,2824,193 -,1639 -,274 -,389 -,1756,3218 S. costatum,39,2147,69 -,1384,1998,1696,4452 S. nipponica,2653 -,5,2719 -,356 -,2425,2899 -,3944 T. cf. delicatula,4151,45,2723 -,4681 -,2185,2652 -,4522 T. cf. mendiolana,219,176 -,983 -,458,211 -,1254,2783 Temperatura (ºC),3386,4678,3937 -,4996,5948,556 -,5864 Salinidad (PSU) -,5984 -,7239 -,6476,7662 -,8583 -,764,8391 Densidad,627,757,6797 -,7962,8886,792 -,8717 Oxigeno (ml/l),156 -,354 -,1343,491,1112 -,682,22 Fosfato (um),1634 -,1672 -,1939,52 -,2157 -,422 -,1434 Nitrato (um) -,1724,1173,143 -,315,228 -,855,61 Silicato (um),119,18 -,888,696 -,984 -,1436 -,977 Root 1 Root 2 Root 3 Root 4 Root 5 Root 6 Root 7 Abundancia Total (cel/l) -,3671 2,648-1,817,8565 -,98,1258-1,3887 Riqueza especifica,847 -,986,2954,256,646,2525,442 C. debilis -,194 -,3695 -,236,386 -,522,677,28 L. danicus -,23 -,2344 -,96,257,24,992 -,1971 P. cf. australis,2884-1,9453 1,4664 -,6631,41 -,1199 1,3373 P. cf. delicatissima,17 -,7949,5422 -,1674 -,3189 -,2713,2476 R. setigera,156 -,1828 -,817 -,2954,934,2267,1223 S. costatum,2599 -,43,17 -,785 -,912 -,1137,1944 Temperatura (ºC) -,571 -,421,398,123 -,1299,1388,99 Salinidad (PSU),4977,6451 -,46 -,6172 1,6147-1,6154 -,4847 Densidad -,5451 -,6726,4733,6337-1,718 1,6773,547 Oxigeno (ml/l),1725,442 -,4254,1181 -,1299,246 -,3812 Fosfato (um) -,118,21,3965,337 -,4384 -,411 -,53 Nitrato (um),222,6984 -,6397 -,977,5485,75 -,6465 Silicato (um),384 -,24,687 -,717 -,1285,335,3612

22 64 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 32 (2) - 29 abióticos afectan la estructura de la comunidad de diatomeas, sin embargo, dichos efectos están dados por las situaciones más extremas, ya que la mayoría de las especies identificadas son cosmopolitas eurioicas, bien adaptadas a las condiciones existentes. La presente investigación registró las mayores concentraciones celulares entre superficie y 1 metros con un incremento importante a los 5 metros de profundidad. Ramírez & Pizarro (1999b) describen patrones similares para fiordos de la zona de Magallanes, donde las mayores concentraciones se detectan entre superficie y 2 metros con un incremento importante entre los 5 y 1 metros de profundidad. Ramírez (25), en el Estrecho de Magallanes, menciona que a una profundidad mayor de 3 metros, la concentración de clorofila es nula, asociando el factor luz como un factor limitante de la actividad fotosintética, lo cual se manifiesta en la disminución de la concentración de clorofila activa sobre los feopigmentos fitoplanctónicos. A una escala estacional se encontró una marcada variación de la abundancia del microfitoplancton, con una mayor densidad celular en primavera respecto al invierno. Variaciones similares se han descrito para la misma zona, tales como en el Programa de Monitoreo de Fitoplancton realizado en la X y XI Regiones, entre enero de 1992 y julio de 26 (INTE- SAL, 28). Los autores mencionan que el estuario y seno Reloncaví muestran dos máximos en primavera y otoño, con mayor densidad celular en noviembre, en comparación con las concentraciones de julio, lo cual coincide con los resultados expuestos en este estudio. Montecino et al. (25), también confirman notorias diferencias registradas entre invierno y primavera. Adicionalmente a los cambios estacionales de la abundancia, se detecta una marcada variación estacional de las especies dominantes, así como también, un cambio estacional de los índices ecológicos estimados. Los mayores valores de diversidad de Shannon corresponden al período de invierno. Esta diferencia de diversidad, estaría influenciada por el equilibrio en la abundancia relativa de cada taxón que compone el ensamble comunitario, más que por la riqueza especifica encontrada en cada periodo del año analizado. Lo anterior sugiere que los cambios estacionales dentro del sistema en cuestión, tendrían mayor influencia en la abundancia relativa del tipo de taxa presente, más que en el aumento o disminución del número de especies que componen la taxocenosis. En otras palabras, en función de los resultados obtenidos, el indicador ecológico dominancia o bien uniformidad, presentaría mayor sensibilidad a la variación y por ende serían más determinantes en los cambios del índice de diversidad utilizado. Lo anterior se presenta como una hipótesis sujeta a discusión, ya que un enunciado de este tipo necesita un seguimiento de las poblaciones fitoplanctonicas con mayor continuidad de muestreos. Las únicas especies tóxicas registradas fueron Alexandrium catenella, en la boca del estero Reloncaví y en el golfo de Ancud, y Dinophysis acuta en el seno Reloncaví y al sur del golfo Corcovado. Con esto se ampliaría el rango de detección geográfica de A. catenella, el cual tenía como límite norte el paralelo 42º 35 S, desde el evento tóxico registrado en 22 (Clément et al., 22; Villarroel, 24). Este registro es importante ya que análisis toxicológicos efectuados por HPLC en moluscos, en el estero Reloncaví, detectaron la presencia de saxitoxina, neotoxina de saxitoxina, GTX 2, GTX 3 y GTX 4, en niveles menores a 5µg de STX eq. 1g 1 (Seguel et al., 26). La fuente de estas toxinas en nuestro país ha sido atribuida a A. catenella, sin embargo los autores se cuestionaban el hecho de que esta especie no había sido registrada en esta localidad (com. pers. A. Sfeir). La presente investigación establece agrupaciones biogeográficas de acuerdo a cambios latitudinales en composición y concentración celular de las especies microfitoplanctónicas registradas. Es posible establecer cuatro agrupaciones biogeográficas, a saber: el estero Reloncaví, golfo Corcovado, boca del Guafo y seno Reloncaví-golfo de Ancud. Dichas agrupaciones se relacionan con los enunciados de Carrasco & Silva (26), quienes describen la zona pelágica del área de estudio, como cuer-

23 Distribución de microfitoplancton CIMAR 11 Fiordos 65 pos de agua contenidos en microcuencas separadas por cadenas de islas, las que generan umbrales y/o constricciones. Ramírez (25), por su parte, asocia las concentraciones de clorofila en tres canales interiores, comunicados al Estrecho de Magallanes, con un mayor o menor grado de influencia oceánica, dentro de las cuencas estudiadas. El autor describe una situación muy similar a la expuesta, en donde las mayores concentraciones fueron detectadas en las microcuencas con una influencia oceánica moderada. Por el contrario, las zonas expuestas a las condiciones oceánicas, se caracterizaron por una concentración de clorofila baja y homogénea. Fierro et al. (1999) atribuye la heterogeneidad en la distribución del plancton a esta circulación de las aguas, modulada por las condiciones eólicas, morfológicas y topográficas de los fiordos. Adicionalmente, cabe destacar que los análisis multivariados de clasificación y ordenación muestran que la distribución de las variables oceanográficas coincide con la distribución de las abundancias totales del microfitoplancton, las cuales a su vez dicen relación con los umbrales y constricciones presentes entre las diferentes microcuencas que conforman la zona de estudio. La diferencia observada entre estas agrupaciones bióticas (abundancia fitoplanctónica) y abióticas (variables fisico-quimicas), es que las segundas muestran una mayor similitud entre el golfo Corcovado y la boca del Guafo. La heterogeneidad en la distribución y abundancia del microfitoplancton se sostiene en varias hipótesis, tales como las condiciones lumínicas particulares de influencia local (Pizarro et al., 25), procesos de deshielo glaciar (Carrasco et al., 1998), alto flujo fluvial (Dávila et al., 22), circulación de las aguas (Fierro et al., 1999), ciclos de marea (Toro, 1985), pastoreo del zooplancton (Avaria et al., 1997, 23), entre otras, las cuales presentan distintos grados de influencia, de acuerdo a las particularidades de cada localidad estudiada. Antezana & Hamamé (1999), atribuyen la proliferación del fitoplancton a la estratificación transitoria de la columna de agua debida a la relajación del viento y la consecuente retención del fitoplancton en la capa fótica. Nuestro estudio solo encontró una concordancia entre las estaciones que registraron baja densidad celular con aquellas que presentaron condiciones oceanográficas indicadoras de un proceso de mezcla (Corcovado y boca del Guafo), las cuales podrían sustentar la hipótesis sobre la presencia de poblaciones de fitoplancton disgregadas en la columna de agua a causa de la turbulencia hidrológica. Sin embargo esta investigación, utilizando la frecuencia de Brünt Väisälä como herramienta de contrastación, no encontró una relación clara entre los sectores de mayor abundancia fitoplanctónica y las zonas de mayor estratificación en la columna de agua del área estudiada. El análisis de correlación canónica (ACC) revela que, para los tres niveles estudiados en ambos periodos del año, la correlación entre las variables abióticas independientes consideradas y la condición del microfitoplancton, se podría atribuir principalmente a los niveles de salinidad y su implicancia en la densidad, frente a la concentración celular microalgal. Trabajos anteriores ya han descrito la implicancia de la salinidad en la estructura del fitoplancton. Romero (1994), para el fiordo de Aysén, asocia los cambios de abundancia y morfología de la diatomea Skeletonema costatum con fluctuaciones de la salinidad, haciendo referencia a distintas experiencias de laboratorio (Hasle et al., 1971, Paasche & Ostergren, 1975, McMillan & Johanssen, 1988). Sobre esta base la salinidad y su implicancia en la densidad, tendría gran influencia en la distribución de la concentración celular encontrada. Este factor de salinidad-densidad como posible modulador de la concentración del microfitoplancton, tendría mayor relevancia desde un plano horizontal fiordo-océano, ya que la variación vertical superficie-fondo de estos parámetros (clinas) se aprecia en profundidades mayores a las analizadas en el presente trabajo. La información sobre la circulación termohalina disponible para la zona en estudio (Carrasco & Silva, 26) mencionan los treinta primeros metros como una sola capa superficial, mientras que Valdenegro & Silva (23), para el Estrecho de Magallanes y canales adyacentes señalan que la masa de agua

24 66 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 32 (2) - 29 superficial, de flujo menos salino y más frío, presenta una distribución vertical relativamente homogénea hasta los 75 metros. Se ha indicado que los fosfatos, nitratos, temperatura y profundidad de la capa de mezcla en la columna de agua son factores asociados a la abundancia numérica del fitoplancton (Vera et al., 1996) y a la distribución de la concentración de clorofila (Pizarro et al., 2). Avaria et al. (1997), utilizando el mismo modelo estadístico que el empleado en el presente estudio, recalcan la influenciada de las variables temperatura y micronutrientes, en particular nitrato, en la composición del microfitoplancton. Avaria et al. (23), relaciona una disminución de P. cf. australis con un ligero aumento de la temperatura, una baja de la salinidad y un aumento en los niveles de nitrato. Adicionalmente relaciona un aumento de S. costatum con las mismas condiciones mencionadas. Vera et al. (1996), por su parte, encuentra relaciones inversas entre las abundancias fitoplanctónicas y las concentraciones de fosfato y nitrato, afirmando que las mayores abundancias se detectan en concentraciones considerables de silicato. En este estudio no se encontró una relación evidente entre los micronutrientes analizados y la abundancia del microfitoplancton, mediante el ACC, lo cual no permite establecer el grado de implicancia, de estos componentes, sobre el supuesto grado de eutroficación del área en estudio. Referente a los procesos alternativos que podrían estar influyendo en la nula relación obtenida, Montecino et al. (26) mencionan que las asociaciones fitoplanctónicas se estructuran no sólo por la competencia de los recursos como los nutrientes, sino también por otras interacciones biológicas, heterogeneidad del hábitat o dispersión. La nula relación nutrientes-fitoplancton encontrada, entonces, no sugiere su inexistencia. Si bien es cierto se plantea como modelo general que, cada replicación de una célula de fitoplancton demanda la captación y asimilación de una cuota de nutrientes, similares a los de la célula madre (Reynolds, 26), se desconoce la velocidad en la que el ensamble microfitoplanctónico responde a los cambios físico-químicos del sistema en estudio, razón por la que, no necesariamente la concentración fitoplanctónica encontrada, es respuesta de las concentraciones medidas in situ de los diferentes componentes físico-químicos considerados. Riley & Chester (1971), mencionan que entre los factores que alteran la velocidad de absorción de los micronutrentes se encuentran la luz y la temperatura, mientras que la capacidad de almacenamiento de sus formas químicas depende del estado nutricional de la célula, del tipo de nutriente utilizado, de su concentración en el medio y de la proporción de nutrientes en el exterior. Los mismos autores plantean que pueden existir células limitadas en su desarrollo por un nutriente, aunque su concentración en el medio no sea considerada como limitante, y por el contrario, puede haber células sin limitación en su desarrollo por un elemento temporalmente ausente en el medio pero acumulado en su interior. Los autores hacen hincapié en que son los contenidos intracelulares los que determinan el factor limitante de crecimiento y no las concentraciones externas disponibles. Relacionado a ello Paasche & Ostergren (198), en un sistema de fiordos, menciona que las tasas de absorción de sílice varían según el estado del ciclo celular, y que además las células pueden absorber mayor cantidad de sílice del que precisan, acumulándolo en su interior. Es pertinente mencionar que en la presente investigación, así como en los trabajos citados, alguna de las variables antes mencionadas, no fueron consideradas en el ACC, razón por la cual el estado fisiológico celular, la selectividad de las formas químicas de los compuestos presentes en la columna de agua, como variables interespecífica e intraespecíficas entre los organismos del microfitoplancton o de grupos mayores, podría estar generando un sesgo en los resultados del ACC entre las abundancias fitoplanctónicas y la concentración de los micronutrientes contemplados. Los antecedentes entregados cuestionarían el ACC como una herramienta analítica adecuada para establecer los mecanismos fundamentales que condicionan la dinámica de microfitoplancton.

25 Distribución de microfitoplancton CIMAR 11 Fiordos 67 Inquietudes de índole teórico-matemática también han surgido con anterioridad, respecto de las herramientas estadísticas utilizadas en la interpretación biológica. Es así que Walsh (1971) plantea que los análisis de regresiones lineales (requisito del ACC) son apropiados para vistas preliminares en sistemas complejos, pero es una descripción inadecuada para fenómenos biológicos. El mismo autor menciona que de las relaciones lineales difícilmente se puede esperar una descripción o predicción de relaciones biológicas, las cuales son necesariamente no lineales y consisten en "lapsus" o pulsos de tiempo, saturación e inhibición de efectos. También plantea que los encajes polinominales pueden llevar a una predicción mayor en análisis de regresiones, pero en sentido biológico de orden mayor resulta en un problema serio de la interpretación de los resultados. Cajo (1986), menciona que cuando los datos se obtienen sobre un gran rango de hábitat, las especies muestran una relación monotónica no lineal con las variables ambientales, lo cual es inapropiado para concluir una relación por coeficientes de correlación o por análisis de datos de técnicas que estén basadas en coeficientes de correlación, tales como el ACC. Intentando orientar el cuestionamiento anterior y con objeto de aminorar la cantidad de incertidumbres, se propone en futuros estudios, analizar la variabilidad temporal del microfitoplancton a nivel de su estructura comunitaria, en períodos cortos de tiempo en una estación fija, lo cual sea evaluado con análisis conjuntos de femtoplancton, picoplancton, zooplancton, y relacionado con las variables físico-químicas pertinentes al caso. Si bien es cierto esta planificación reduce el área en estudio, por razones obvias de costos de implementación, aumenta la cantidad de información adicional al dato puntual de abundancia fitoplanctónica en un tiempo y lugar determinado. Lo anterior lograría una visión más acabada del sistema de influencias, así como también de la importancia relativa de cada una de ellas en el tiempo, lo que permitiría una mejor selección de las variables de interés a utilizar, otorgando con ello mayor fuerza al ACC. Esta investigación intentó aunar recomendaciones emitidas en publicaciones precedentes, trabajadas bajo el mismo marco metodológico y analítico, coincidiendo en gran medida con dichas descripciones. Sin embargo, discrepa en lo referente al grado de importancia que se ha atribuido a determinadas variables, implicadas en la respuesta biológica del fitoplancton utilizando el ACC. En tal sentido, se recomienda precaución en el uso de las herramientas estadísticas, como fundamentación y validación de la interpretación biológica a través de un conjunto de datos teóricamente relacionados. La presente investigación, entonces, no discrimina orden de importancia entre todos los métodos utilizados, desde descripciones cualitativas hasta modelos estadísticos, y sugiere una evaluación integrada de la matriz hidrobiológica. Uno de los mayores logros de un trabajo científico no es ratificar una idea preconcebida sino más bien discutirla, ya que encontrar evidencias sólidas es lo que mantiene la evolución del conocimiento en un estado dinámico (Graham & Dayton, 22). CONCLUSIONES 1. El microfitoplancton de la zona de estudios se caracterizó por la marcada dominancia de diatomeas r-estrategas sobre los otros grupos, con altos valores de concentración de células y una notoria variación estacional de las especies dominantes. 2. Se identificaron 57 especies y variedades de diatomeas, 3 de dinoflagelados y 2 de silicoflagelados, destacando por su mayor frecuencia de aparición en las muestras de red Skeletonema costatum, Chaetoceros lorenzianus, Stephanopyxis nipponica, Thalassiosira mendiolana, Thalassionema bacillaris, T. nitzschioides y los dinoflagelados Ceratium tripos y C. furca, en invierno. Las diatomeas Pseudo-nitzschia cf. delicatissima, P. cf. australis, Rhizosolenia setigera y los dinoflagelados Diplopsalis lenticula, Protoperidinium brochii y Ceratium fusus var. seta dominaron en primavera. Se cita por primera vez para el área estudiada la diatomea Stephanopyxis nipponica.

26 68 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 32 (2) Los taxa de mayor importancia cuantitativa, debido a sus altas concentraciones en las muestras de agua en invierno, fueron Skeletonema costatum, Thalassiosira cf. delicatula y Pseudo-nitzschia cf. delicatissima, con valores puntuales de 18. cél L 1, 7. cél L 1 y 9. cél L 1 respectivamente. En primavera, los taxa de mayor importancia cuantitativa fueron S. costatum, P. cf. delicatissima y P. cf. australis que alcanzaron valores sobre 4.. cél L 1, 1.2. cél L 1 y 4.3. cél L 1, respectivamente. Los dinoflagelados y silicoflagelados no tuvieron mayor relevancia cuantitativa en ambas estaciones del año. Ambas épocas muestran al seno Reloncaví y golfo de Ancud, como las zonas de mayor densidad celular. 4. Las únicas especies tóxicas registradas correspondieron a dos dinoflagelados. Dinophysis acuta sólo se detectó en muestras de red, en las estaciones ubicadas en el seno Reloncaví y al sur del golfo Corcovado. Alexandrium catenella, se registró en la boca del estero Reloncaví con valores de 2.9 cél L 1, y en el golfo de Ancud en concentraciones inferiores a 5 cél L 1. Se amplía con ello el rango geográfico de registro de A. catenella. Además, se detectaron, en bajas concentraciones, taxones nocivos para la salmonicultura, tales como Dictyocha speculum, Leptocylindrus danicus, L. minimus, Corethron criophilum, Chaetoceros socialis, C. decipiens y C. convolutus. 5. El cambio estacional en la taxocenosis microfitoplanctónica se respalda en función de los índices ecológicos estimados. Donde la distribución numérica de las especies explicó mayormente la fluctuación en los valores de diversidad estimados para ambos periodos del año. 6. Los análisis multivariados de ordenación y clasificación, muestran claras relaciones biogeográficas entre diferentes áreas. Es posible separar la zona estudiada en cuatro áreas, de acuerdo a la composición y concentración de las especies, así como por la distribución de las variables oceanográficas utilizadas, las cuales dicen relación con las constricciones presentes entre las diferentes microcuencas que conforman la zona en estudio. 7. Se observa concordancia entre bajas densidades fitoplanctónicas con las variables oceanográficas que sugieren un proceso de mezcla de la columna de agua, según criterio de Brünt-Väisäla. Sin embargo, no se encontró una relación entre las zonas de mayor abundancia fitoplanctónica y aquellas que presentaron marcada estratificación de la columna de agua. 8. El análisis de correlación canónica (ACC) revela que la relación entre las variables abióticas consideradas, y la condición del microfitoplancton se debe principalmente a los niveles de salinidad, y su implicancia en la densidad del agua, frente a la concentración microfitoplanctónica. No se encuentra relación entre los micronutrientes analizados y la abundancia del microfitoplancton, lo cual no permite establecer el grado de implicancia, de estos componentes. 9. El ACC aplicado al estudio del microfitopláncton de fiordos chilenos no ha permitido establecer relaciones concretas y replicables entre variables biológicas, para estructurar un modelo explicativo. En tal sentido se debe utilizar simultáneamente con otros mecanismos de análisis, con el objeto de aminorar las limitaciones que esta técnica presenta, al ser aplicada en diferentes problemas ecológicos. AGRADECIMIENTOS Al Sr. Claudio Barría de la Universidad de Chile, por su eficiente trabajo en la obtención de las muestras de microfitoplancton durante la primera etapa del crucero. A los técnicos de la Facultad de Ciencias del Mar y de Recursos Naturales de la Universidad de Valparaíso Sres. René Astudillo y Juan Ayala por su colaboración en la confección de figuras y procesamiento de datos. A los evaluadores anónimos por su valioso aporte en la revisión crítica del texto.

27 Distribución de microfitoplancton CIMAR 11 Fiordos 69 REFERENCIAS ALVEAL, K., M.E. FERRARIO, E.C. OLI- VEIRA & E. SAR (EDS) Manual de métodos ficológicos. Universidad de Concepción, Chile, 863 pp. ANTEZANA, T. & M. HAMAMÉ Short-term changes in the plankton of a highly homogeneous basin of the Straits of Magellan (Paso Ancho) during Spring. Sci. Mar., 63 (supl. 1): AVARIA, S Diatomeas y Dinoflagelados de la Bahía de Valparaíso. Rev. Biol. Mar., Valparaíso, 12 (1-3): AVARIA, S Fitoplancton de la Expedición del B.M. "Doña Berta" en la zona de Puerto Montt-Aysén. Rev. Biol. Mar., Valparaíso, 14(2): AVARIA, S Estudios de ecología fitoplanctónica en la bahía de Valparaíso. II. Fitoplancton Rev. Biol. Mar., Valparaíso, 15 (2): AVARIA, S Red Tides of the Coast off Chile. En: Taylor, D.L and H.H. Selinger (eds). Toxic Dinoflagellate Blooms. Elsevier-North Holland, pp AVARIA, S. 26. Fitoplancton de canales y fiordos australes. En: Avances del conocimiento oceanográfico de las aguas interiores chilenas, Puerto Montt a cabo de Hornos. Comité Oceanográfico Nacional-Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, pp AVARIA, S., D. CASSIS, P. MUÑOZ & P. VERA Distribución del microfitoplancton marino en aguas interiores del sur de Chile en octubre de Cienc. Tecnol. Mar., 2: AVARIA, S., L. JORQUERA, P. MUÑOZ & P. VERA. 1999a. Distribución del microfitoplancton marino en la zona de aguas interiores comprendida entre el golfo de Penas y el Estrecho de Magallanes, Chile, en la primavera de 1996 (Crucero CI- MAR 2 Fiordos). Cienc. Tecnol. Mar, 22: AVARIA, S., M. CÁCERES, P. MUÑOZ, S. PALMA & P. VERA. 1999b. Plan Nacional sobre Floraciones Algales Nocivas en Chile. Comité Oceanográfico Nacional, Chile, 41 pp. AVARIA, S., C. CÁCERES, P. CASTILLO & P. MUÑOZ. 23. Distribución del microfitoplancton marino en la zona estrecho de Magallanes-cabo de Hornos, Chile, en la primavera de 1998 (Crucero CIMAR 3 Fiordos). Cienc. Tecnol. Mar, 26(2): AVARIA, S., C. CÁCERES & P. MUÑOZ. 24. Distribución del microfitoplancton marino entre el golfo Corcovado y el estero Elefantes en la primavera de 1998 y el verano de 1999 (Crucero CIMAR 4 Fiordos). Cienc. Tecnol. Mar, 27(1): INTESAL, 28. Ocurrencia e impacto de las FAN sobre la salmonicultura en Chile. Salmón Chile. 49 pp. CAMBRINI, M. & F. UMANI Phytoplankton populations in the Strait of Magellan. Boll. Oceanol. Teor. Appl., 9(2-3): CAJO, J. F Canonical Correspondence Analysis: A New Eigenvector Technique for Multivariate Direct Gradient Analysis. Ecology, 67(5): CARRASCO, J., G. CASASSA & A. RIVE- RA Climatología actual del Campos de Hielo Sur y posibles cambios por el incremento del efecto invernadero. An. Inst. Pat. Ser. Cs. Nat., 26: CARRASCO, C. & N. SILVA. 26. Distribución de temperatura, salinidad, oxígeno disuelto y nutrientes entre Puerto Montt y boca del Guafo. Libro de Informes Preliminares, pp Taller sobre los resultados del Crucero CIMAR 1 Fiordos. Valparaíso. CASSIS, D., P. MUÑOZ & S. AVARIA. 22. Variación temporal del fitoplancton entre

28 7 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 32 (2) y 1998 en una estación fija del seno Aysén, Chile (45º 26 S 73º W). Rev. biol. mar. oceanogr., 37(1): CLÉMENT, A. 23. Las mareas rojas y la salmonicultura. En: Salmonicultura en el sur de Chile. Compendio 23, pp CLEMENT, A. & L. GUZMÁN Red Tides in the Chilean fjords. First International Symposium on Red Tides. En: Okaichi, D.M., Anderson & Nemoto (eds). Red Tides: Biology, Environmental Science, and Toxicology. Elsevier Science Publishing, Amsterdam, pp CLEMENT, A. & G. LEMBEYE Phytoplankton Monitoring Program in the Fish Farming Region of South Chile. En: Smayda, T.J. & Y. Shimizu (eds). Toxic Phytoplankton Blooms in the Sea, Elsevier Science Publishers, Amsterdam, pp CLÉMENT, A., A. AGUILERA A. & C. FUENTES. 22. Análisis de Marea Roja en Archipiélago de Chiloé, Contingencia 22. Resúmenes XXII Jornadas de Ciencias del Mar, 126 pp. DÁVILA, P.M., D. FIGUEROA & E. MÜ- LLER. 22. Freshwater input into the coast oceans and dits reaction with the salinity distribution off austral Chile (35º-55ºS). Cont. Shelf. Res., 22: GUISANDE, C., A. BARREIRO, I. MANEI- RO, I. RIVEIRO, A.R. VERGARA, A. VA- AMONDE. 26. Tratamiento de datos. Universidad de Vigo. Editorial Díaz de Santos, España, 356 pp. FIELD, J., K. CLARKE & M. WARWICK A practical strategy for multispecies distribution patterns. Mar. Ecol. Prog. Ser., 8: FIERRO, J., J. BELMAR, S. ROSALES & J.L. BLANCO Caracterización del régimen de mareas en canales interiores en las vecindades de la Constricción de Meninea. Resultados Crucero CIMAR 4 Fiordos. Resúmenes ampliados. Comité Oceanográfico Nacional, Chile, pp GOULD, R., E. BALMORI & G. FRYXELL Multivariate statistics applied to phytoplankton data from two Gulf Stream warm core rings. Limnol. Oceanogr., 31(5): GRAHAM, M. & P. DAYTON. 22. On the evolution of Ecological ideas: paradigms and scientific progress. Ecology, 83: GUZMÁN, L., G. PIZARRO, M. BANCIE- LLA, R. IGOR, C. ALARCÓN, H. PACHE- CO, O. OYARZO, M. FAURÉ & N. BUTO- ROVIC. 21. Informe Final Subprograma de Monitoreo. Tomo I. Difusión Programa Marea Roja en la Región de Magallanes y Antártica Chilena, IV Etapa, 129 pp. GUZMÁN, L., G. PIZARRO, H. PACHECO, C. ALARCÓN, M. BANCIELLA, R. IGOR, F. GARCÍA & N. BUTOROVIC. 23. Informe Final Subprograma de Monitoreo. Tomo II. Difusión Programa Marea Roja en la XII Región de Magallanes y Antártica Chilena. VI Etapa, 144 pp. HASLE, G. R., B. R. HEIMDAL & G. A. FRYXELL Morphological variability in fasciculated diatoms as exemplified by: Thalassiosira tumida (Janisch) Hasle comb. Nov. Ant. Res. Ser., 17: LEMBEYE, G. 26. Florecimientos algales nocivos en aguas australes. En: Silva, N. & S. Palma (eds.) Avances del conocimiento oceanográfico de las aguas interiores chilenas, Puerto Montt a cabo de Hornos. Comité Oceanográfico Nacional-Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, pp LEMBEYE, G., H. LOYOLA, M. SEGUEL & M. NÚÑEZ Presencia de Alexandrium en la XI región. Un llamado de alerta. Resúmenes XIV Jornadas de Ciencias del Mar, pp LEMBEYE, G., N. MARCOS, A. SFEIR, F. JARA, C. MOLINET, X. ROJAS & A. CLE-

29 Distribución de microfitoplancton CIMAR 11 Fiordos 71 MENT seguimiento de la toxicidad en recursos pesqueros de importancia comercial en la X y XI regiones. Resúmenes del XVIII Congreso de Ciencias del Mar. Iquique, Chile, 17 pp. MARGALEF, R Temporal Succession and Spatial Heterogeneity in Phytoplankton. En: A.A Buzzati-Traverso (ed) Perspectives in Marine Biology, Berkeley and Los Angeles, pp MCMILLAN, M. & J.R. JOHANSSEN Changes in valve morphology of Thalassiosira decipiens (Bacillariophyceae) cultured in media of four different salinities. British Phycol. Journ., 23: MOLINET, C., A. LAFON, G. LEMBEYE & C. MORENO. 23. Patrones de distribución espacial y temporal de floraciones de Alexandrium catenella (Whedon & Kofoid) Balech 1985, en aguas interiores de la Patagonia noroccidental de Chile. Rev. Chil. Hist. Nat., 76(4): MONTECINO, V. & G. PIZARRO. 26. Productividad primaria, biomasa y tamaño del fitoplancton en canales y fiordos australes: períodos primavera-verano. En: Silva, N. & S. Palma (eds) Avances del conocimiento oceanográfico de las aguas interiores chilenas, Puerto Montt a cabo de Hornos. Comité Oceanográfico Nacional-Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, pp MONTECINO, V., S. GIGLIO, C. GONZÁ- LEZ, J. LEON, M.A. PAREDES, J. RIVE- ROS, D. SOTO, P. URIBE & J. LEON. 25. Distribución de propiedades bio-ópticas y de la diversidad de tamaños del fitoplancton: Comparación entre el norte y el sur del mar interior de Chiloé (Agosto y noviembre 24). En: Taller sobre los resultados del crucero CIMAR 1 Fiordos, pp MONTECINO, V., P. URIBE, H. GONZÁLES, C. GONZÁLES, J. RIVEROS, G. ALAR- CÓN, S. GIGLIO & M.A. PAREDES. 26. Variabilidad interanual de las condiciones bio-ópticas y diversidades de tamaños del fitoplancton del mar interior de Chile. En: Taller sobre los resultados del crucero CI- MAR 11 Fiordos, pp MUÑOZ, P., S. AVARIA, H. SIEVERS & R. PRADO Presencia de Dinoflagelados tóxicos del género Dinophysis en el seno Aysén, Chile. Rev. Biol. Mar., Valparaíso, 27(2): PAASCHE, E., S. JOHANSSON & D.L. EVENSEN An effect of osmotic pressure on the valve morphology of the diatom Skeletonema costatum (A. Cleve) Bethge. Phycologia, 14: PAASCHE, E. & I. OSTERGREN The annual cycle of plankton diatom growth and silica production in the inner Oslo Fjord. Limnol. Oceanogr., 25: PIZARRO, G., L. IRIARTE, V. MONTECINO, J. L. BLANCO & L. GUZMÁN. 2. Distribución de la biomasa fitoplanctónica y productividad primaria máxima de fiordos y canales australes (47º-5º S) en octubre de Cienc. Tecnol. Mar, 23: PIZARRO, G., V. MONTECINO, L. GUZ- MÁN, V. MUÑOZ, V. CHACÓN, H. PA- CHECO, M. FRANGÓPULOS, L. RETA- MAL & C. ALARCÓN. 25. Patrones locales recurrentes del fitoplancton en fiordos y canales australes (43º-56º S) en primavera y verano. Cienc. Tecnol. Mar, 28 (2): PIZARRO, G., C. ALARCÓN, J. FRANCO, L. ESCALERA, B. RAGUERA, G. VIDAL & L. GUZMÁN. 26. Distribución espacial de Dinophysis spp. y detección de toxinas VDM disueltas en el agua, mediante sensores químicos (X Región). En: Taller sobre los resultados del crucero CIMAR 11 Fiordos, pp RAMÍREZ, A Ecología aplicada. Diseño y análisis estadístico, 325 pp. Universidad Jorge Tadeo Lozano, Bogotá. RAMÍREZ, B. & M. PIZARRO Distribución cuantitativa de la clorofila en las poblaciones fitoplanctónicas y su relación

30 72 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 32 (2) - 29 con los mecanismos oceanográficos que regulan la heterogeneidad espacial en la zona comprendida entre el estrecho de Magallanes y el cabo de Hornos. Crucero CIMAR 3 Fiordos. CONA. Resúmenes Ampliados, pp RAMÍREZ, B. 25. Distribución vertical de clorofila en los fiordos australes ubicados entre el Estrecho de Magallanes y el Cabo de Hornos (Chile). Cienc. Tecnol. Mar, 28(2): REBOLLEDO, L., C. LANGE, D. FIGUE- ROA, S. PANTOJA, P. MUÑOZ & R. CAS- TRO. 25. Fluctuaciones en la abundancia de microorganismos silíceos preservados en los sedimentos del canal Puyuhuapi (44 S), Chile, durante el siglo XX. Rev. Chil. Hist. Nat., 78: REYNOLDS, C. 26. Ecology of Phytoplankton. Cambridge University Press, 535 pp. ROMERO, O Variación morfológica de Skeletonema costatum (Greville) Cleve (Bacillariophyceae) en el fiordo Aysén, Chile. Rev. Biol. Mar., Valparaíso, 29(1): RILEY, J.P. & R. CHESTER Introduction to Marine Chemistry. Academic Press, 465 pp. SEGUEL, M., M. TOCORNAL & A. SFEIR. 22. Evaluación de la toxicidad en moluscos, quistes y microalgas productoras de toxinas en la XI Región. Taller sobre los resultados del crucero CIMAR 7 Fiordos, pp SEGUEL, M. & A. SFEIR. 23. Floraciones Algales Nocivas en el área Sur de la X Región y los canales occidentales de la XI Región. Taller sobre los resultados del crucero CIMAR 9 Fiordos, pp SEGUEL, M., A. SFEIR & V. ALBORNOZ. 25. Distribución de Quistes de Alexandrium catenella y Protoceratium reticulatum en la zona comprendida entre Puerto Montt y la Boca del Guafo. En: Taller sobre los resultados del crucero CIMAR 1 Fiordos, pp TOMAS, C. (ED) Identifying Marine Diatoms and Dinoflagellates. Academic Press, 598 pp. TORO, J. E. & J. E. WINTER Estudios en la ostricultura Quempillén, un estuario del sur de Chile. Parte III. Grado de utilización de la oferta alimenticia y tamaño máximo de las microalgas incluidas en el proceso de digestión de Ostrea chilensis. Mem. Asoc. Latinoam. Acuicult., 5(2): TORO, J. E Annual Cycle and Composition the Phytoplankton in the Quempillen River Estuary, Southern Chile. Estuarine, Coastal and Shelf Science. 21: Academic Press, London. URIBE, J Net-phytoplankton distribution in the Strait of Magellan. Boll. Oceanol. Teor. Appl., 9 (2-3): UNESCO Phytoplankton Manual. Monogr. Oceanogr. Methodol. 6, 337 pp. UNESCO. 23. Manual on Harmful Marine Microalgae. Monogr. Oceanogr. Methodol. 11, 793 pp. UTERMÖHL, H Zur vervollkommung der quantitativen phytoplankton methodic. Mitt. Int. Ver. Theor. Limnol., 9: VERA, P., S. AVARIA & P. MUÑOZ Composición y distribución del fitoplancton de los fiordos adyacentes a Campos de Hielo Sur, Chile. Cienc. Tecnol. Mar, 19: VILLALOBOS, L., O. PARRA, M. GRAND- JEAN, E. JAQUE, S. WOELFL & H. CAM- POS. 23. A study of the river basins and limnology of five humic lakes on Chiloé Island. Rev. Chil. Hist. Nat, 76: VILLARROEL, O Detección de toxinas paralizante, diarréica y amnésica en los moluscos de la X Región por Cromatografía Líquida de Alta Resolución (HPLC) y

31 Distribución de microfitoplancton CIMAR 11 Fiordos 73 bioensayo en ratones. Taller sobre los resultados del crucero CIMAR 4 Fiordos, pp VILLARROEL, O. 24. Informe Final Programa de Vigilancia de la Marea Roja en Chile. Instituto Salud Pública, 4 pp. VALDENEGRO, A. & N. SILVA. 23. Características oceanográficas físicas y químicas de la zona de canales y fiordos australes de Chile entre el Estrecho de Magallanes y Cabo de Hornos (CIMAR 3 Fiordos). Cienc. Tecnol. Mar, 26 (2): WALSH, J. J Relative important of habitat variables in predicting the distribution of phytoplankton at the ecotone of the antarctic upwelling ecosystem. Ecol. Monog., 41 (4):

32 74 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 32 (2) - 29 Anexo I. Lista de especies identificadas en las muestras de fitoplancton recolectadas en las estaciones del crucero CIMAR 11 Fiordos en julio/noviembre de 25. Annex I. Identified phytoplankton species collected by CIMAR 11 Fiordos Cruise in July/November 25. Diatomeas Actinoptychus sp. Asterionella formosa Hassall Asterionellopsis glacialis (Castracane) F.E. Round in Round et al.199. Cerataulina pelagica (Cleve) Hendey Chaetoceros cinctus Gran Chaetoceros compressus Lauder Chaetoceros convolutus Castracane Chaetoceros curvisetus Cleve Chaetoceros debilis Cleve Chaetoceros decipiens Cleve 1873 Chaetoceros diadema (Ehrenberg) Gran Chaetoceros didymus Ehrenberg Chaetoceros gracilis Schütt Chaetoceros laciniosus Schütt Chaetoceros lorenzianus Grunow Chaetoceros radicans Schütt Chaetoceros socialis Lauder Chaetoceros teres Cleve Corethron criophilum Castracane Coscinodiscus granii Gough 195 Coscinodiscus janischii Schmidt Coscinodiscus perforatus Ehrenberg Cyclotella sp. Dactyliosolen fragilissimus (Bergon) Hasle comb. Nov. Detonula pumila (Castracane) Gran 19. Ditylum brightwellii (West) Grunow in van Heurck Eucampia cornuta Cleve Eucampia zodiacus f. recta Rivera, Avaria &Cruces f.nov Fragilariopsis sp. Grammatophora marina Kützing 1844 Guinardia striata (Stolterfoth) Hasle comb. nov. Lauderia annulata Cleve 1873 Leptocylindrus danicus Cleve Leptocylindrus minimus Gran Melosira granulata (Ehr.) Ralfs Melosira moniliformis (Mueller) Agardh Melosira roeseana Rabenhorst Melosira varians Agardh Navicula sp. Navicula cf. distans Nitzschia cf. bilobata Nitzschia longissima (Brebisson) Ralfs in Pritchard Odontella aurita (Lyngbye) Agardh Odontella longicruris var. hyalina Pleurosigma sp. Pseudo-nitzschia cf. australis Pseudo-nitzschia cf. delicatissima Rhizosolenia imbricata Brightwelli Rhizosolenia imbricata var. minuta

33 Distribución de microfitoplancton CIMAR 11 Fiordos 75 Anexo I. Continuación. Annex I. To be continued. Rhizosolenia setigera Brightwell Rhizosolenis styliformis Brightwell Skeletonema costatum (Greville) Cleve Stephanopyxis nipponica Gran and Yendo 1914 Thalassionema bacillaris (Grunow) Hallegraeff Thalassionema nitzschioides (Grunow) Mereschkowsky 192. Thalassiosira anguste-lineata (A. Schmidt) Fryxell et Hasle Thalassiosira cf. delicatula. Thalassiosira cf. eccentrica Thalassiosira cf. mendiolana. Thalassiosira cf. minuscula. Thalassiosira subtilis (Ostenfeld ) Gran Dinoflagelados Alexandrium catenella (Whedon & Kofoid) Balech Ceratium azoricum Cleve 19. Ceratium candelabrum(ehr.) Stein 1883 Ceratium furca var. berghii Lemmerman 19. Ceratium fusus var. seta (Ehrenberg) Sournia Ceratium pentagonum Gourret 1833 Ceratium pentagonum var. robustum (Cleve) Jörgensen 192. Ceratium petersii Steemann Nielsen Ceratium tripos (C. F. Müller) Nitzsch 1817 Ceratium vultur Cleve 19 Dinophysis acuminata Claparede & Lachmann Dinophysis acuta Ehrenberg 1839 Dinophysis fortii Pavillard Diplopsalis lenticula Bergh Pirocystis fusiformis (Thompson) Murray 1885 Prorocentrum micans Ehrenberg 1833 Protoperidinium brochii (Kofoid & Swezi) Balech Protoperidinium conicum (Gran) Balech Protoperidinium crassipes (Kofoid) Balech Protoperidinium denticulatum Balech 1974 Protoperidinium depressum Bailey Protoperidinium divergens (Ehrenberg) Balech 1974 Protoperidinium grande (Kofoid) Balech 1974 Protoperidinium monovelum Balech 1974 Protoperidinium obtusum (Karsten) Balech Protoperidinium oceanicum (Vanhöffen) Balech Protoperidinium pellucidum (Bergh) Schütt Protoperidinium punctulatum (Paulsen) Balech Protoperidinium steinii (Jörgensen) Balech Scrippsiella trochoidea (Stein) Loeblich III Silicoflagelados Dictyocha speculum Ehrenberg Dictyocha speculum var. septenarius (Ehrenberg) Jörgensen 1899.

34 76 Revista Ciencia y Tecnología del Mar, Vol. 32 (2) - 29 Anexo II. Microfotografías de las especies de mayor abundancia durante los cruceros de invierno y primavera. A: Stephanopyxis nipponica, B: Chaetoceros lorenzianus, C: Thalassiosira mendiolana, D: Thalassionema nitzschioides, E: Thalassionema bacillaris, F: Rhizosolenia setigera, G: Pseudo-nitzschia cf. australis, H: Skeletonema costatum, I: Actinoptychus sp. Annex II. Microphotographies of the principal species from Winter and Spring Cruises. A: Stephanopyxis nipponica, B: Chaetoceros lorenzianus, C: Thalassiosira mendiolana, D: Thalassionema nitzschioides, E: Thalassionema bacillaris, F: Rhizosolenia setigera, G: Pseudo-nitzschia cf. australis, H: Skeletonema costatum, I: Actinoptychus sp. A B C D E F G H I

35 Distribución de microfitoplancton CIMAR 11 Fiordos 77 Anexo III. Microfotografías de las especies productoras de FAN y de algunas especies no toxicas que impactan la salmonicultura, observadas en las muestras de agua y red. A: Alexandrium catenella, B: Dinophysis acuta, C: Chaetoceros convolutus, D: Corethron criophium, E: Leptocylindrus danicus, F: Leptocylindrus minimus, G: Chaetoceros socialis, H: Dictyocha speculum. Annex III. Microphotographies of HAB species and some non toxic species which affect salmoniculture obtained in net and water samples. A: Alexandrium catenella, B: Dinophysis acuta, C: Chaetoceros convolutus, D: Corethron criophium, E: Leptocylindrus danicus, F: Leptocylindrus minimus, G: Chaetoceros socialis, H: Dictyocha speculum. A B C D E F G H