Relaciones entre la fenología de Phloeotribus scarabaeoides (Col, Scolytidae) y sus parasitoides (Hym., Chalcidoidea)

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1 Boln.Asoc. esp. Ent., 15: 1991: ISSN: Relaciones entre la fenología de Phloeotribus scarabaeoides (Col, Scolytidae) y sus parasitoides (Hym., Chalcidoidea) R. González & M. Campos RESUMEN Durante los anos 1986, 1987 y 1988 se ha estudiado la incidencia del parasitismo en las poblaciones de Phloeotribus scarabaeoides (Bernard, 1788) (Coleóptera, Scolytidae) en dos fincas de olivar de la provincia de Granada. En este trabajo se presentan las abundancias relativas de las especies del complejo de parasitoides de P. scarabaeoides durante el período de estudio, así como las relaciones fenológicas con el fitófago, especialmente en la fase de reproducción. Igualmente se presentan los períodos de emergencia y número de generaciones desarrolladas y se discuten algunos de los factores importantes en la dinámica de poblaciones de los parasitoides. Palabras clave: Scolytidae, parasitoides, olivar, España, Chalcidoidea. ABSTRACT Relationship between the phenology of Phloeotribus scarabaeoides (Col., Scolytidae) and his parasitoids (Hym., Pteromalidae). During the years 1986, 1987 and 1988, the importance of parasitism occuring within the populatíons of Phloeotribus scarabaeoides (Bernard, 1788) (Coleóptera, Scolytidae) was studied. The experiments took place within two olive groves in the province of Granada. This study presents the relative abundance of each species of parasitoids found to occur within the P. scarabaeoides numbers. The phenological relationship of the parasitoids with the phitophagous is demonstrated, particularly during the reproduction phase. The periods of emergence are also presented and the numbers of generations developed. Finalíy some of the important factors in the dynamic of the population of the parasitoids are discussed. Key words: Scolytidae, parasitoids, olive grove, Spain, Chalcidoidea.

2 132 R. González & M. Campos INTRODUCCIÓN Las poblaciones de los escolítidos están afectadas por varios factores de mortalidad, entre los que los parasitoides ocupan una posición muy importante (MERLIN, 1984; MOECK & SAFRANYIK, 1894). En el caso del "barrenillo del olivo",phloeotribus scarabaeoides (Bernard, 1788), los estudios realizados en la provincia de Granada muestran la existencia de una amplia entomocenosis parasitaria, compuesta por 15 especies pertenecientes a las familias Pteromalidae, Eurytomidae, Braconidae, Bethylidae, Eupelmidae y Encyrtidae. A excepción de esta última, cuyos individuos entran en el interior de la galería de reproducción y se desarrollan como endoparasitoides, todas las especies deponen a través de la corteza y se desarrollan como ectoparasitoides (GONZÁLEZ & CAMPOS, 1990a). Las especies que ejercen un mayor impacto en el control de las poblaciones del escolítido son los pteromálidos Cheiropachus quadrum (Fabricius, 1787) y Raphitelus maculatus Walker, 1834, los cuales provocan en sus poblaciones una disminución media del 11,78% (SD = 6,05) y 7,47% (SD = - 2,92) respectivamente, (GONZÁLEZ & CAMPOS, 1990a). Debido a su importancia en el control de P. scarabaeoides, se han realizado estudios para poner a punto su cría masiva, con vistas a su posible utilización en programas de lucha biológica (CAMPOS &GONZALEZ, 1990, 1991; GONZÁLEZ &CAM- POS, 1990b). Con este trabajo se pretende dar a conocer la variación de la abundancia relativa de cada una de las especies de parasitoides en las distintas zonas y años de estudio; abordar las relaciones entre las fenologías del escolítido y las de sus principales especies de parasitoides; y a la ve^ incidir en los factores que influyen en la dinámica de poblaciones. MATERIAL Y MÉTODOS El estudio ha sido realizado en dos fincas de olivar, situadas en la provincia de Granada, a 20 km aproximadamente de la capital, ambas en condiciones de secano. La primera de ellas, "Arenales de San Pedro", está situada al N de la ciudad, tiene una extensión de 525 Has y los árboles pertenecen a la variedad "picual" o "marteño". El marco de plantación es de 10 m, y están sometidos a una severa poda trianual. La otra zona de estudio, denominada "La Jara", está situada al SO de la capital, tiene una extensión de 145 Has y los árboles, que están plantados a una distancia de 8 a 9 m, pertenecen a las variedades "marteño" y "lucio" aproximadamente en igual proporción, con una pequeña minoría de "Rojiblanco". La poda completa del olivar como en el caso anterior se realiza en un plazo de 3 años. A primeros del mes de marzo de cada año se colocaron en ambas fincas los grupos de troncos (longitud = cm; diámetro = 1-6 cm), destinados a inducir el ataque del fitófago. El número de grupos de troncos colocados

3 Phloeotribus scarabaeoides y sus parasitoides 133 en cada finca, así como el de troncos dentro de cada grupo por año de estudio fue: "Arenales" "La Jara" ru grupos n. troncos / grupo n. grupos n. troncos / grupo Cada uno de los grupos se situó bajo árboles distintos; los palos se colocaron tendidos horizontalmente en disposición radial, en las 4 orientaciones. Desde su colocación, las leñas se observaron a intervalos semanales, en ellas se marcaron los orificios de entrada producidos durante la semana. Desde el comienzo del ataque, semanahnente se tomó un tronco por finca, estos troncos únicamente sirvieron para conocer la proporción correspondiente a cada uno de los estadios de desarrollo, pues eran separados del grupo definitivamente. En cada uno de ellos se examinó un total de 10 galerías de reproducción. Paralelamente se realizaron observaciones en el campo para verificar el momento de aparición de los parasitoides, para ello se utilizaron trampas amarillas de material plástico (12 X 16 cm) cubiertas de pegamento, que se colocaron cerca de las leñas atacadas en el año precedente, así corno en los mencionados grupos de troncos-cebo. Estas eran revisadas a intervalos semanales, al igual que la superficie de los troncos-cebo. A primeros de julio de cada año, los troncos-cebo se transportaron al laboratorio donde se procedió al control de las emergencias de barrenillos y parasitoides. Para ello se utilizaron contenedores cilindricos compuestos de: Un cilindro de tela metálica (longitud = 70 cm; diámetro = 20 cm). Un cilindro de cartulina negra que envuelve al anterior. Un embudo de plástico blanco que conecta uno de los extremos del cilindro con un frasco de vidrio, donde se recogen diariamente barrenillos y parasitoides. El porcentaje de parasitismo se calculó en base a la siguiente relación; Np = número de parasitoides emergidos. Nt, = número de barrenillos emergidos. % = Np X 100/(Np +Nb)

4 134 R. González & M. Campos RESULTADOS Y DISCUSIÓN I) Abundancia relativa de las especies de parasitoides De acuerdo con la proporción entre el número de individuos correspondiente a cada especie y el total observado (Tabla I), podemos diferenciar 3 categorías: A) Parasitoides dominantes, los cuales se presentan en una proporción superior al 30% del total de individuos por año. Las especies pertenecen a la familia Pteromalidae. B) Especies poco abundantes, cuyas proporciones se encuentran comprendidas entre el 0,5 y 3%. Pertenecen a las familias Pteromalidae, Braconidae, Eurytomidae y Bethylidae. C) Especies raras, en las que la abundancia relativa es generalmente inferior al 0,1%. En esta categoría se encuentran comprendidas más del 50% de las especies de parasitoides, y pertenecen a las familias Braconidae, Bethylidae, Eupelmidae y Encyrtidae. En general se ha observado una variación en cuanto al número de especies recogidas por año, así como en la proporción de individuos respecto del Especies Xt Nt Cheiropachus quadmm (Fabricius, 1787) 56,1 60,1 52,0 57, Raphitelus maculatus Walker, ,4 35,4 42,86 36, Eurytoma moño Boheman, ,67 3,20 1,77 2, Cerocephala eccoptogastri Masi, ,9 1, Dendrosoter protuberans (Nees, 1834) 0,86 0,04 1,93 0, Eurytoma aloisifilippoi (Russo, 1938) 0,68 0,67 0,64 0, Cephalonomia cursor Westwood, ,96 0,48 93 Plastanoxus westwoodi (Kieffer 1919) 0,03 0,08 0,09 18 Ecphylus eccoptogastri (Ratzeburg, 1948) 0,08 0,10 0,07 15 Yzm.Encrytidae (ssp indet.) 0,03 0,05 0,32 0,07 15 Cephalonomia hypobori (Kieffer, 1919) 0,06 0,04 0,04 0,05 10 Coeloides füüormis (Ratzeburg, 1852) 0,03 0,01 0,12 0,03 7 Coeloides subconcolor (Russo, 1938) 0,04 0,08 0,02 5 Laelius elisae (Russo, 1938) 0,08 0,01 2 Eupelmus sp. (prope Urozonus} 0,02 0,01 2 Tabla 1: Porcentajes de abundancia relativa correspondientes a cada especie de parasitoide por año. (Xt = valor medio; Nt número total de individuos por especie). Las líneas discontinuas separan las categorías descritas en el texto. Table 1: Percentages of relative abundance belonging to each parasitoid species collected per year. (Xt = mean average; Nt = number of adults collected). Dotted unes indicates the categories described in the texte.

5 Phloeotribus scarabaeoides y sus parasitoides 135 total. En este sentido se ha observado que de las 1 5 especies citadas, 8 fueron registradas a lo largo de todo el estudio, y de ellas 6 se mantuvieron en proporciones más o menos similares. Dentro de las especies en las que la abundancia relativa se mantuvo con menor variación se encuentran los dos parasitoides dominantes, C. quadrum y R. maculatus, que representan del 91 al 95% de individuos por año. Esta última especie ocupa en Italia el séptimo lugar en importancia (RUSSO, 1938), sin embargo las observaciones en nuestro país ratifican nuestros resultados (CORTES & RODRÍGUEZ. 1978). Un porcentaje relativamente alto de especies (33%) fueron constatadas en sólo uno de los 3 años; éstas pueden ser consideradas como raras en lo que a frecuencia de aparición se refiere, sin embargo entre ellas se encuentran especies, como C. eccoptogastri, que alcanzó la tercera posición en abundancia en 1986, lo que la sitúa en la categoría B. En otra especie de igual categoría, como D. protuberans, que estuvo presente durante todo el período, se presentaron variaciones en la proporción de individuos. II) Relación entre las fenologías huésped-parasitoide El inicio de la actividad de los parasitoides, según se ha podido conocer mediante la observación de capturas en trampas cromáticas, se produce a partir de febrero, cuando la temperatura oscila entre 5 y 25 C, con valores medios de entre 10 y 15 C. En esta época del año comienza a producirse la salida de invernación de P. scarabaeoides, coincidiendo en el olivo con el paso del estadio fenológico A (invernación) al B (movimiento de yemas). Según hemos observado, y al igual que en otras especies de escolítidos (HA- NULA & BERISFORD, 1984), los parasitoides invernan en el estadio adulto en el interior de las celdillas larvarias. Durante la época de vuelo no hemos podido constatar la posible alimentación de estos parasitoides a partir del polen de las flores, lo cual influiría notablemente en su longevidad y fecundidad (MENDEL, 1988; CAMPOS & GONZÁLEZ, 1990). Los primeros parasitoides que se observan sobre las leñas atacadas, al igual que se ha determinado en otras especies (DIX & FRANKLIN, 1980) son hembras, y su llegada se produce cuando las larvas más desarrolladas se encuentran entre la 2.a y 3.a edad. Dada la gran influencia que tiene la temperatura en el período de desarrollo de P. scarabaeoides, y en particular en el estadio larvario, el tiempo transcurrido entre el inicio del ataque del fitófago y la aparición de las primeras hembras, está en función de la época del año en la que se inicia dicho ataque. Así pues, en 1986, año en el que el ataque comenzó en la primera quincena de abril, los primeros parasitoides se observaron a los 20 días aproximadamente. Sin embargo en 1987, en una minoría de los troncos-cebo, en los que el ataque del escolítido se adelantó respecto al año anterior, hasta mediados de marzo, los parasitoides no estuvieron presentes hasta finales del mes de abril, 45 días después aproximadamente. Este retraso se explica por

6 136 R. González & M. Campos la disminución de temperatura media ocurrida durante el mes de marzo hasta mediados de abril, desde 14 hasta 10 C, umbral mínimo requerido para el desarrollo larvario. En otras especies de escolítidos, como Dendroctonus frontalis, se han apreciado períodos de entre 20 y 25 días desde el inicio del ataque masivo hasta la llegada de los primeros individuos de Roptrocerus eccoptogastri (DIX & FRANKLIN, 1980). Igualmente MENDEL (1986b) indica que el número de hembras ovideponentes es máximo a los 20 días aproximadamente del ataque masivo de Orthotomicus erosus. Según nuestras observaciones la primera generación de parasitoides, descendientes de la población de invernantes, comienzan a emerger días después de la llegada de las hembras a las leñas de poda (Figura 1). Este período es comparativamente mayor al tiempo de desarrollo observado bajo condiciones controladas (T = 22 ± 4 C) que oscila entre 18 y 20 días para las especies estudiadas (CAMPOS & GONZÁLEZ, 1990). Las hembras son fecundadas en el primer día desde su emergencia, y éstas comienzan a deponer inmediatamente después, dando lugar a un nuevo ciclo reproductivo sobre las larvas de la generación de procedencia. Para esta ^PERIODOS DE EMERGENCIA OVIPOSICIÓN A)ADULTOS PUPAS LARVAS HUEVOS K MARZO ABRIL MAYO JUNIO JULIO AGOSTO SEPT. Figura 1: Relación entre los períodos de oviposición y emergencia correspondientes a las generaciones consecutivas de parasitoides (B), y la fenología de P. scarabaeoides (A). Figure 1: Relationship between the periods of oviposition and emergence belonging to the consecutive parasítoíds generations (B), and the P, scarabaeoides fenology (A).

7 Phloeotribus scarabaeoides y sus parasitoides 137 segunda generación, que tiene lugar entre los meses de junio y julio, el período de desarrollo es de días para las principales especies de parasitoides. El desarrollo de estas sucesivas generaciones ha sido constatado por varios autores en otros escolítidos (MAKSIMOVIK, 1986; MERLIN, 1984), y su número depende del período de disponibilidad de larvas huésped susceptibles de parasitar. En nuestros resultados se observan por lo general tres generaciones (Figura 1), de las que las dos primeras son las más significativas en lo que a número de descendientes se refiere. Sin embargo, en los casos de alta densidad de ataque del fitófago (> 15 gal/dm2 de superficie atacada), la gran competencia por el alimento retrasa el desarrollo de una gran parte de las larvas y favorece la existencia de una población residual que puede permanecer en estadio larvario hasta finales de septiembre, o incluso durante los meses de invierno. Esto permite el desarrollo de un mayor número de generaciones de parasitoides, de 4 o incluso 5 hasta el final de septiembre, así como la existencia de poblaciones de invernantes. En este sentido MAKS1MOVIC (1986) indica que bajo condiciones controladas Dendrosoter protuberans completa hasta 5 generaciones en una generación de Scolytus multistriatus. Dada la influencia de la densidad de ataque del escolítido en la inducción de sucesivos ciclos reproductivos en los parasitoides, y por tanto en la dinámica de poblaciones, en la Tabla 2 se indican los valores medios de ataque observados. Como puede apreciarse, en ambas fincas se observó una notable disminución durante el período de estudio. En las Figuras 2, 3 y 4 se pueden observar las curvas de emergencia de las 4 especies de parasitoides. En 1986 pudimos observar que las emergencias de la primera generación comenzaron a mediados del mes de julio, 15 días antes aproximadamente que los primeros escolítidos. Las correspondientes a las generaciones segunda y tercera se produjeron durante el mes de julio y primeros de agosto respectivamente. El número de generaciones (Figura 2), fue de 4 a 5 (según la zona) para C. quadrum y R. maculatus, 1 para E. aloisifilippoi, y de 1 a 3 en E. moño. El menor número de generaciones en estas dos especies es debido probablemente al menor éxito en la oviposición, ya Arenales La Jara Año X SD X SD ,05 5,45 20,15 2, ,34 3,00 9,32 5, , ,92 3,51 Tabla 2: Densidades medias de ataque de P. scarabaeoides (Gal./dm2 de superficie atacada) en cada año y finca de estudio. Table 2: Mean densities of attack of P. scarabaeoides (Gal/dm2 of attacked surface) in each field experiment and year.

8 138 R. González & M. Campos "Arenales1 0986) Junio Julio Agosto Septiembre Junio Juüo Agosto Septiembre Figuras 2, 3 y 4: Curvas de emergencia de Jas principales especies de parasitoides de P. scarabaeoides. (Pi = C, quadrum; pj R. maculatus; Ps = E. moño; p4 = E. aloisifilippoi); (* i = emergencia de P. scarabaeoides).

9 Phloeotribus scarabaeoides y sus parasitoides 139 "Arenales" (1987) Junio _ Jul io Agosto O O "Jara" (1987 ) -o 200- ti c Junio Julio Agosto Figures 2, 3, 4: Emergency of the main species of parasitoids of P, scarabaeoides. (PI = C. quadrum; P2 = R. maculatus; p 3 =E. moño; p4 E, aloisifüippoi)', (^«= emergency of P. scarabaeoides).

10 140 R, González & M. Campos "Arenales1 (1988) Junio Julio Agosto "Jara" (1988) _ Junio Julio Agosto que su menor tamaño e inferior número de individuos les impide competir por los sitios favorables con las dos especies dominantes. El prolongado período de reproducción Ounio-octubre) fue propiciado por la elevada densidad de ataque observada en 1986 en ambos biotopos de estudio (Tabla 2). Según el período de tiempo transcurrido entre dos máximos consecutivos durante los meses de verano, o tiempo de generación (MERLIN, 1984), C. quadrum completa su desarrollo en 18,59 (SD = 1,26), mientras que R. maculatus y E. moño invierten 18 (SD = 1,14) y 18,4 (SD - 0,8) días respectivamente. Estos valores no son significativamente diferentes de los observados bajo condiciones controladas (CAMPOS & GONZÁLEZ, 1990).

11 Phloeotribus scarabaeoides y sus parasitoides 141 Durante 1987 observamos que en ambas fincas las curvas de emergencia correspondientes a la primera generación se adelantan respecto al año anterior hasta primeros de junio, como consecuencia del adelantamiento observado en la oviposición. Esto implicó un desplazamiento de los máximos de emergencia de las sucesivas generaciones (Figura 3), cuyo número disminuyó a causa del menor índice de ataque (Tabla 2), lo que provocó la ausencia de larvas a partir de mediados de julio. Las primeras emergencias de P. scarabaeopides se produjeron a mediados de junio. En el año 1988, como en 1986., las curvas de emergencia comienzan a mediados de junio (Figura 4), sin embargo a diferencia de este se apreciaron un número menor de generaciones, como consecuencia de la baja densidad de ataque del escolítido. La especie E. aloisifilippoi no estuvo presente en las leñas procedentes de "Arenales". Los porcentajes de parasitismo total oscilan entre el 12,32 (S.D. = 8,8) en 1988 y el 30,9 (S.D. - 8,8), con un valor medio anual del 20,65 %. Este valor es muy similar al observado por RUSSO (1938), quien indica que en su país la actividad parasitaria supone aproximadamente un 20 % de víctimas de P. scarabaeoides, y que puede en ciertas ocasiones alcanzar valores del 70%. Igualmente durante nuestro estudio hemos observado que en algunos de los troncos-cebo, de grosor de corteza < 1 mm, el porcentaje de parasitismo superaba el 80%. La importancia de este factor en la oviposición, ha sido señalada por varios autores (MENDEL, 1986a;RYAN, 1962;HAJEK & DHAL- STEN, 1985). Para C. quadrum, el mayor de las dos especies dominantes (tamaño medio = 2,83 ± 0,265 mm), el límite es de 3 mm de grosor. Según hemos observado, en nuestro biótopo el escolítido no desarrolla espontáneamente generaciones sucesivas, como ha podido comprobarse mediante la colocación de leña de poda adecuada en el olivar durante los meses de verano (GONZÁLEZ & CAMPOS, 1990c). Sin embargo la población de individuos en alimentación pueden originar generaciones "accidentales", como consecuencia de la detención del flujo de savia en ramas desgajadas del árbol. Estas son por lo tanto de carácter restringido y afectan únicamente a la población local de dichas ramas. Mediante la inducción de generaciones en el medio natural, lo que es posible hasta primeros de octubre (cuando las temperaturas medias comienzan generalmente a descender de los 17 C, y el número de horas de sol es inferior a 9), hemos podido comprobar el desarrollo de sucesivas generaciones de parasitoides, al igual que en las leñas de poda. Los niveles de parasitismo observados en ellas oscilan entre el 13 y el 30%. CONCLUSIONES A excepción de aquellas con mayor éxito competitivo, en la mayor parte de las especies de parasitoides de P. scarabaeoides se producen fluctuaciones de la abundancia relativa.

12 142 R. González & M. Campos El número de generaciones que los parasitoides pueden desarrollar durante el ciclo reproductivo de P. scarabaeoides, hemos observado que está influenciado directamente por la densidad de ataque a las leñas de poda, en ellas pueden producirse hasta 5 generaciones consecutivas. Tradicionalmente se ha recomendado el método de troncos-cebo en invierno para el control del "barrenillo", las cuales deben ser destruidos antes del comienzo de la emergencia de los descendientes de la generación invernante. Los resultados del presente estudio permiten precisar que la destrucción de dichas leñas en el momento de aparición de los primeros escolítidos emergentes (15-30 junio), permitiría la emergencia de una gran parte de los parasitoides descendientes de la generación invernante, y por lo que tal medida contribuiría al mantenimiento de las poblaciones naturales. En el caso de que dichas leñas no hubieran sido destruidas antes de finales de agosto, lo más aconsejable sería mantenerlas hasta la siguiente primavera, por constituir importantes reservorios de parasitoides, especialmente en casos de alta densidad de ataque del escolítido. AGRADECIMIENTOS: Quisiéramos expresar nuestro agradecimiento al Dr. J. L. Nieves Aldrey, por su ayuda en la identificación de las especies de parasitoides. BIBLIOGRAFÍA CAMPOS, M. & R. GONZÁLEZ, Influence of breeding conditions on longevity and fecundity of Raphitelus macúlalas Walker (Hym.: Pteromalidae) reared under standard laboratory conditions. Entomophaga, vol. 35, 3, CAMPOS, M. & R. GONZÁLEZ, Effect of parent density on the fecundity of two bark beetle (Scolytidae) parasitoids (Pteromalidae). Entomophaga, vol. 36 n 4 (en prensa). CORTES, J. M. & M. RODRÍGUEZ, Observaciones sobre el barrenillo del olivo (Phloeotribus scarabaeoides) en los años 1975, 1976, 1977 y Informe de la Delegación de Agricultura de Ciudad Real, 25 pp. Dix, M. E. & R. T. FRANKLIN, Observationsonthebehaviorofthesouthernpine beetle parasite Roptrocerus eccoptogastri Ratz. (Hymenoptera: Torymidae). J. Georgia Entorno!. Soc. 16, 2, GONZÁLEZ, R. & M. CAMPOS, 1990a. Evaluation of natural enemies of the Phloeotribus scarabaeoides (Col.: Scolytidae) in Granada olive groves. Acta Horticulture, 286, GONZÁLEZ, R. & M. CAMPOS, 1990b. Rearing of Cheiropachus quadrum under standard laboratory conditions. Redia, vol. LXXIII, GONZÁLEZ, R. & M. CAMPOS, 1990c. Cría en laboratorio de Phloeotribus scarabaeoides (Bernard, 1788). Boletín de Sanidad Vegetal. Plagas. 1,

13 Phloeotribus scarabaeoides y sus parasitoides 143 HAJEK, A. E. & D. L. DHALSTEN, Insect and mite associates of Scolytus multistriatus (Coleóptera: Scolytidae) in California. Can, Ent., 117: HANULA, J. L. & C. W. BERÍSFORD, Seasonalflight activity of the smaller elm bark beetle, Scolytus multistriatus (Coleóptera: Scolytidae) and associates in Georgia. Can. Ent, 116: MAKSIMOVIC, M., Laboratory investigations of the parasites of elm-tree bark beetles. Zastita bilja, 37 (1): MENDEL, Z., 1986a. Hymenopterous parasitoids of bark beetles (Scolytidae) in Israel: Host plant, abundance and seasonal history. Entomophaga, 31: MENDEL, Z., 1986b. Hymenopterous parasitoids of bark beetles (Scolytidae) in Israel: Relationships between host and parasitoid size, and sex i&iiv. Entomophaga, 31 (2): MENDEL, Z., Effect of food, temperature and breeding conditions on the life span of adults of three cohabitating bark beetle (Scolytidae) parasitoids (Hymenoptera). Environ. Ent., 17: MERLIN, J., Elm bark beetle and their main parasitoids in Belgium: Emergence and some aspects of their ecological relation. Med. Fac. Landbouww. Rijksuniv. Geni., 49/3a: MOECK, H. A. & L. SAFRANYIK, Assessment of predator and parasitoid control of bark beetles. Environ. Can. Canadian Forestry Service. Pacific Forest Research Centre. BC-X-248, 24 pp. RYAN, R. B., A device for measuring the oviposition potential of a bark beetle parasite. Can. Ent., 94: RUSSO, G., VI. Contributo alia conoscenza dei Coleotteri Scolitidi, Fleotribo: Phloeotribus scarabaeoides (Bern.) Fauv. Parte seconda: Biografía, simbionti, danni e lotta. Boíl R. Lab. Ent. Agr. Portici, 2: Fecha de recepción: 25 de octubre de 1990 Fecha de aceptación: 8 de octubre de 1991 Ramón González Ruíz Mercedes Campos Aianda Estación Experimental del Zaidín (CSIC) U. E. I. Fitopatología c/ Profesor Albareda, 1. E Granada