Membrana plasmática. Estructura y composición:

Transcripción

1 Membrana plasmática Estructura y composición: La membrana biológica plasmática es una estructura semipermeable que actúa de barrera separadora entre los medios intra y extracelular, la cual permite el mantenimiento de unas condiciones físico- químicas necesarias para el conjunto de reacciones metabólicas que se dan en el interior de los orgánulos celulares. Responde al denominado modelo del mosaico fluido. Bicapa lipídica: Componente estructural básico de la membrana plasmática. Se basa en una doble capa de moléculas lipídicas: Fosfolípidos y colesterol, fundamentalmente Fosfolípidos: Moléculas anfipáticas, esto es, poseen una zona hidrófila polar y una zona hidrofóbica apolar. A consecuencia de esto, las cabezas hidrófilas interaccionan entre sí y con las moléculas de H20, mientras que las cadenas hidrófobas son repelidas por la fase acuosa y se empaquetan hacia el interior de una bicapa. Dicha bicapa lipídica otorga a la membrana celular determinadas propiedades. Propiedades de la membrana:

2 Pared celular vegetal Característica más importante que diferencia la célula vegetal de la animal. Le confiere la forma a la célula y le da la textura a cada tejido, siendo el componente que le otorga protección y sostén a la planta. Composición química Su principal componente estructural es la celulosa.las cadenas de celulosa se agrupan en haces paralelos o microfibrillas. Las microfibrillas se combinan mediante las hemicelulosas, las cuales se unen quimicamente a la celulosa formando una estructura llamada macrofibrillas. La hemicelulosa y la pectina contribuyen a unir las microfibrillas de celulosa, al ser altamente hidrófilas contribuyen a mantener la hidratación de las paredes jóvenes. Entre las sustancias que se incrustan en la pared se encuentra la lignina, molécula compleja que le otorga rigidez. Otras sustancias incrustantes como la cutina y suberina tornan impermeables las paredes celulares. La síntesis de polisacáridos de la pared vegetal se da en el aparato de Golgi Estructura de la pared En la pared celular se puede reconocer como mínimo tres capas: laminilla media, pared primaria y pared secundaria; difieren en la ordenación de las fibrillas de celulosa y en la proporción de sus constituyentes. Durante la división celular las dos células hijas quedan unidas por la laminilla media, a partir de la cual se forman las sucesivas capas de pared, de afuera hacia adentro. Laminilla media Capa compuesta principalmente por sustancias pécticas, ubicada entre las paredes celulares primarias de células adyacentes a las que une Se forma durante la telofase a partir de la membrana de la célula en división.

3 Pared primaria La pared primaria se encuentra en células jovenes y áreas en activo crecimiento, por ser relativamente fina y flexible, en parte por presencia de sustancias pépticas y por la disposición desordenada de las microfibrillas de celulosa. Las células que poseen este tipo de pared tienen la capacidad de volver a dividirse por mitosis: desdiferenciación. Ciertas zonas de la pared son mas delgadas formando campos primarios de puntuaciones donde plasmodesmos comunican dos células contiguas Pared secundaria La pared secundaria aparece sobre las paredes primarias, hacia el interior de la célula, se forma cuando la célula ha detenido su crecimiento y elongación. Se la encuentra en células asociadas al sostén y conducción, donde el protoplasma muere a la madurez. Donde hay un campo primario de puntuación no hay depósito de pared secundaria formándose una puntuación que comunica las dos células vecinas. Las puntuaciones pueden ser simples o areoladas. Funciones de la pared vegetal Otorga forma a la célula Impermeabilizar y dar rigidez a la célula Dar resistencia a la célula frente a los cambios de presión, manteniendo la integridad de la misma

4 Autoensamblaje espontáneo de las moléculas lipídicas Autosellado de la bicapa Fluidez. - Causa: Se debe a que las moléculas lipídicas tienen la capacidad de movimientos laterales de difusión dentro de cada monocapa; a pesar de ello, la composición lipídica se mantiene constante (asimetría lipídica) no se dan intercambio de fosfolípidos entre monocapas. - Importancia biológica: La fluidez determina el funcionamiento de la membrana. Los cambios de temperatura en el medio influyen en ella: A menor temperatura, menor fluidez (mayor viscosidad). El descenso de fluidez de la membrana puede detener procesos de transporte y enzimáticos. Impermeabilidad frente a iones y sustancias hidrosolubles - Causa: Naturaleza anfipática de la bicapa - Importancia biológica: Regulación del intercambio de sustancias entre el citosol y el medio extracelular Colesterol: Las moléculas de colesterol se encuentran intercaladas entre los fosfolípidos, y su función principal es la de regular la fluidez de la bicapa inmovilizando las colas hidrofóbicas próximas a la regiones polares

5 Proteínas de membrana: Determinan la función de la membrana biológica. Poseen la propiedad de desplazarse lateralmente a través de ella pero no de invertir su posición (asimetría proteica) En función de la asociación con lípidos de la membrana se clasifican en: Proteínas integrales Unidas fuertemente a los lípidos de membrana.se subdividen en: -Proteínas de transmembrana. Se hallan inmersas en la bicapa -Proteínas periféricas. Exteriores a la bicapa, están unidas mediantes en laces débiles a las cabezas polares lipídicas o a otras proteínas de integrales Glucocálix Superficie externa de la membrana formada por la zona glucídica de glucolípidos y glucoproteínas. Funciones Protección contra daños químicos y/o físicos. Interviene en fenómenos de reconocimiento celular. Confiere viscosidad a la membrana. Interviene en la comunicación intracelular. Dominios de membrana Regiones de la membrana plasmática que poseen una especialización funcional concreta. Surgen por restricción de movimientos de los componentes de la misma. Funciones de la membrana plasmática La membrana plasmática controla la entrada y salida de materiales (permeabilidad selectiva), participa en las interacciones célula - célula y célula matriz, es un elemento fundamental en la comunicación celular, recibiendo señales externas y transmitiendo dicha información al interior celular Permeabilidad selectiva La impermeabilidad de la membrana, gracias a su naturaleza lipídica, no es absoluta, sino que permite el intercambio de materia y energía con el ambiente externo. Por esto se han desarrollado sistemas de transporte específicos, en los que las proteínas regulan el paso de sustancias hidrófilas, ionizadas o de gran tamaño a través de estas membranas. Este transporte puede ser activo o pasivo.

6 Transporte pasivo No se requiere energía para que la sustancia cruce la membrana plasmática. Las moléculas se mueven desde el lado con mas concentración hasta el lado menos concentrado. Existen dos tipos de transporte pasivo principalmente: difusión simple y difusión facilitada. Mecanismos de transporte pasivo Difusión simple: Atraviesan la membrana las moléculas no polares (liposolubles) como los gases y algunas hormonas esteroideas y tiroideas. También pueden pasar pequeñas moléculas polares como el agua o el etanol. Difusión facilitada: se realiza mediante proteínas transportadoras y proteínas canal. De esta forma las moléculas polares más grandes pueden atravesar la membrana. Proteínas transportadoras Son proteínas de transmembrana que se unen específicamente a la molécula que trasportan. Esta unión provoca un cambio en la configuración de la proteína, que hace que la molécula quede libre una vez transportada. La proteína transportadora recupera su forma inicial para seguir actuando en otros procesos. Proteínas canal Son proteínas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso, que permite el paso de iones. Estos canales se abren según un tipo de señal especifico. Dependiendo del tipo de señal encontramos: - Canales iónicos dependientes del ligando: El ligando se une a un receptor en la zona externa de la proteína canal de forma especifica, provocando cambios en su conformación que permiten la apertura del canal, y por tanto la difusión de iones. - Canales iónicos dependientes del voltaje: Se abren en respuesta a los cambios de potencial de membrana, como ocurre en las neuronas, en donde la apertura y cierre

7 de los canales de Na+ y K+ permite la propagación del impulso nervioso. Transporte activo En el transporte activo las moléculas atraviesan la membrana en contra de su gradiente de concentración, por lo que consume energía obtenida del ATP. Este proceso se realiza mediante proteínas transportadoras. Ejemplos de sistemas de transporte activo son: - Bomba de Na+/K+ : Consiste en un complejo proteico de transmembrana que, mediante el gasto de un ATP, expulsa de la célula 3 iones Na+ e introduce dos iones K+, con lo que contribuye a controlar la presión osmótica y el potencial de membrana. - Sistemas de cotransporte: Las proteínas de transmembrana transportan moléculas en contra de su gradiente térmico. Para esto utilizan la energía Citosol Es el medio acuoso en el que se encuentran los orgánulos citoplasmáticos, gran número de enzimas, estructuras como las inclusiones y el citoesqueleto. También se le llama citoplasma fundamental o hialoplasma. En él se dan lugar algunas reacciones metabólicas de degradación como la glucólisis, las fermentaciones y la glucogenolisis. Además se dan procesos anabólicos como la glucogénesis y la biosíntesis de glucógeno, de ácidos grasos y de aminoácidos. La síntesis proteica tiene lugar en el ribosoma. Ribosomas Son pequeños orgánulos sin membrana que están libres en el citoplasma o se unen a la membrana del retículo endoplasmático rugoso.n ( Ver biosíntesis de proteínas) Inclusiones Son materiales almacenados en el citoplasma celular que no están rodeados de membrana. Los más comunes son las grasas y el glucógeno que aseguran a las células el mantenimiento de los niveles de ATP, necesarios para la obtención de energía. Citoesqueleto El citoesqueleto es una red de proteínas que se entrecruzan en el citoplasma. Está compuesto de una variedad de proteínas. Estas proteínas forman largas

8 hebras retorcidas, fuertes y flexibles. Está formado por tres tipos de filamentos: los microtúbulos (estructuras cíclicas huecas rígidas formadas por tubulina), los microfilamentos (estructuras finas y flexibles formadas por actina) y los filamentos intermedios (constituidos por proteínas fibrosas). Además, existe un conjunto de proteínas accesorias que controlan la unión y separación entre ellos. Entre estas proteínas están las proteínas motoras, que utilizan la energía almacenada en el ATP para moverse a lo largo de microtúbulos y filamentos. Centrosoma Es el centro organizador de microtúbulos, consta de una matriz amorfa formada por cientos de anillos de tubulina, que sirven para la formación de microtúbulos. Se sitúa cerca del núcleo y desde ahí los microtúbulos se extienden por el citoplasma. Además controla el número de microtúbulos, su localización y su orientación en el citoplasma. Los microtúbulos que se asocian a MAPs estabilizadoras (Microtúbulos Asociados a Proteínas), pierden la inestabilidad que los caracteriza y forman las siguientes estructuras estables:

9 Centriolo Son un par de estructuras tubulares de naturaleza química proteica situadas perpendicularmente una respecto a la otra. Se encuentra cerca del núcleo y dentro de los centrosomas. Están formados por tripletes de microtúbulos y numerosas proteínas accesorias que los conectan entre si y con el centro del centriolo Durante la división celular el centriolo se divide y forma las fibras del huso mitótico. Cilios y flagelos Son estructuras móviles formadas por microtúbulos y proteínas accesorias, que se proyectan desde la superficie de algunas células como delgadas prolongaciones recubiertas por la membrana plasmática. Tienen la función de desplazar las células en un medio líquido o movilizar los fluidos sobre la superficie de células fijas. Se dividen en dos partes: una que sobresale de la superficie de las células llamada axonema de la que depende el movimiento, formada por un esqueleto interno de microtúbulos. Otra, llamada cuerpo basal, que se sitúa debajo de la membrana plasmática. Estas dos

10 partes están separadas por la placa basal. Ambas estructuras se diferencian en el tipo de movimiento, el de los flagelos es ondulatorio y el de los cilios es similar al de un remo. También se diferencian en que los cilios son cortos y numerosos mientras que los flagelos son más largos y tienen estructuras añadidas (mitocondrias o fibras) que los hacen más gruesos. La proteína motora encargada del movimiento de ambos es la dineína. Orgánulos celulares Retículo endoplasmático: Es un sistema de membrana que forman una red de sacos aplanados y túbulos ramificados e interconectados entre sí, que delimitan un espacio cerrado y continuo con el de la doble membrana de la envoltura nuclear. Tiene dos partes: en retículo endoplasmático rugoso (RER) formado pos sáculos aplanados con gran número de ribosomas, estos ribosomas se asocian a su membrana para sintetizar proteínas cuyo destino es la membrana, otras estructuras celulares o el exterior de la célula. Y el retículo endoplasmático liso(rel) constituido por una red de túbulos lisos sin ribosomas.

11 El aparato de Golgi (AG) El aparato de Golgi está formado por varios dictosomas, que están conectados entre sí y localizados cerca del núcleo. Cada dictosoma es un conjunto de cisternas o sáculos aplanados apilados, con los extremos dilatados. Asociada a estos extremos dilatados hay un gran número de vesícula. Cada dictosoma del aparato de Golgi tiene tres regiones: El sáculo más próximo al RE que constituye la cara cis o cara de formación (convexa); los sáculos de la parte central, que forman la zona media; y el sáculo más cercano a la periferia celular, que es la cara trans o cara de maduración (cóncava). Las proteínas procedentes del RE entran por la cara cis, atraviesan la zona media y llegan a la cara trans. Este movimiento se produce por medio de vesícula de transporte que salen por gemación de una cisterna y se fusionan con la siguiente. Durante este trayecto las proteínas van sufriendo una serie de transformaciones. Una vez en la cara trans, las proteínas son clasificadas según su destino que pueden ser los lisosomas, el exterior de la célula o la membrana plasmática; y finalmente salen del orgánulo en vesículas de transporte. Las proteínas que van a ser secretadas pueden hacerlo por dos vías: -Vía de la secreción constitutiva. Los materiales que sirven para renovar la membrana plasmática y los componentes de la matriz celular son sintetizados y secretados por todas las células. Hay que tener en cuenta que la membrana plasmática precisa un reciclaje continuo, ya que se pierden porciones de la membrana cada vez que se produce la endocitosis, que luego se recuperan cuando se fusionan con la membrana plasmática las vesículas procedentes del AG. -Vía de secreción regulada. Existen otros productos de secreción, como las hormonas, los neurotransmisores, los enzimas digestivos etc, que son producidos por células secretoras especializadas, que vierten al exterior solo en respuesta a un estímulo.

12 Los lisosomas son vesículas membranosas procedentes del AG que contienen un conjunto de enzimas hidrolíticos que se utilizan para la digestión intracelular de macromoléculas biológicas. Estos enzimas son glucoproteínas que se sintetizan en el RER y pasan a la cara cis del AG y después a la cara trans donde se reúnen en vesículas que se desprenden por gemación de la cisterna del AG. Estas vesículas son los lisosomas primarios. Los lisosomas son muy heterogéneos morfológicamente debido a la variedad de materiales que digieren: -Los lisosomas que contienen solo enzimas y no participan en procesos digestivos, se denominan lisosomas primarios. -Los lisosomas primarios se unen a los endosomas y se forman los lisosomas secundarios que contienen materiales en proceso de digestión. -Los lisosomas que han finalizados los procesos digestivos y mantienen en su interior residuos no digeribles se denominan cuerpos residuales. Los lisosomas pueden considerarse el estómago de la célula, en ellos tienen lugar la digestión intraclular, que se lleva a cabo por la heterofagia o por la autofagia, según la procedencia del material que va a sufrir la hidrólisis enzmática. Heterofagia: Es un proceso que consiste en la digestión de nutrientes, que entran en la célula por endocitosis (pinocitosis y fagocitosis). -Pinocitosis. Ocurre en todas las células. Las macromoléculas quedan englobadas en vesículas cubiertas. Una vez perdida la cubierta se procede a la degradación de los materiales endocitados. -Fagocitosis. Tiene lugar en las células llamadas fagocitos. Los materiales fagocitados quedan incluido en un fagosoma que se fusiona con un lisosoma primario y se convierte en un fagolisosoma.

13 Autofagia: Consiste en la digestión de materiales intracelulares. Permite la destrucción de estructuras celulares sobrantes y la supervivencia en condiciones de ayuno, en las que la celula debe nutrirse a sus propias expensas. Este proceso se inicia cuando el orgánulo que va a ser destruido es rodeado por membranas procedentes del RE y se forma un autofagosoma que se fusionará con un lisosoma primario. Peroxisomas Son pequeñas vesículas membranosas que contienen enzimas denominados oxidasas, que utilizan el oxígeno para oxidar sustratos orgánicos produciendo O 2 H 2. Este es un reactivo tóxico para las células si quedan libre en el citosol, por los que es degradado por otro enzima de los peroxisomas denominado catalasa. Esta reacción de oxidación de los peroxisomas se encargan de detoxificación de sustancias tóxicas. Su actividad es importante en las células del hígado y el riñón. Otras funciones importantes de los peroxisomas son: -Síntesis de fosfolípidos especialmente en el cerebro y el corazón. -La β-oxidación de los ácidos grasos. -En las plantas existen dos clases especiales de peroxisomas:

14 -Los gliosisomas en los que los ácidos grasos se convierten en azúcares. -Los peroxisomas que contienen los enzimas que realizan la fotorrespiración. Mitocondrias: Las mitocondrias son orgánulos en los que se realiza el metabolismo respiratorio aerobio, cuya finalidad es la obtención de energía. Presentan una forma y tamaño variables, aunque por lo general son cilíndricas o alargadas y con los extremos redondeados. Son especialmente abundantes en aquellas células que requieren un elevado aporte energético, como los ovocitos, los hepatocitos o las células del tejido muscular pero también puede haber una única mitocondria de gran tamaño. Su estructura esta dividida en: -Membrana mitocondrial externa: Constituye una membrana unitaria, continua. Contiene un reducido numero de proteínas con actividad enzimática y porinas en abundancia -Espacio mitocondrial: Se localiza entre las membranas mitocondriales, y está ocupado por una matriz de composición semejante a la del citoplasma. -Membrana mitocondrial interna: presenta numerosas invaginaciones o crestas mitocondriales que se introducen en la matriz. Las crestas pueden ser aplanadas o tubulares y por lo general se disponen perpendicularmente al eje mayor de la mitocondria. Su membrana carece de colesterol y es más impermeable a los iones que a la membrana externa. En ella encontramos cadenas de transporte electrónico y enzimas. -Matriz mitocondrial: Contiene ADN, ARN y ribosomas. Incluye enzimas responsables del ciclo de ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos (denominado ciclo de Krebs) y transportadores de electrones como el NADH

15 Célula vegetal: Vacuolas: Las vacuolas son compartimentos típicos de las células vegetales que, pueden llegar a ocupar el 90% del volumen celular. El contenido de la vacuola está integrado por agua y altas concentraciones de sales inorgánicas, azúcares y otras sustancias Entre sus funciones destacan: -Actúan como almacén de nutrientes y productos de desecho. -Sirven como compartimento de degradación, para lo cual contienen enzimas hidrolíticos. -Funcionan como aparato homeostático, que le permite a la célula resistir variaciones del entorno.

16 Cloroplastos: Los cloroplastos son grupos de otros orgánulos: los plastos. Contienen la clorofila, necesaria en la fotosíntesis. Tienen forma diversa, color verde y suele haber ente 1 y 20 por célula. Son órganos de membrana externa a interna. El medio interno se denomina estroma, y tiene una constitución muy diversa. Inmersos en el estroma aparecen unas láminas o tabiques llamados Tilacoides (o grana) o lamas que contienen la clorofila y que forman frecuentemente a diferenciaciones en forma de pilas de monedas, cada una de las cuales se conoce con el nombre de grana. En las membranas de los tilacoides se encuentran los transportadores electrónicos: las proteínas intervienen en la fase luminosa de la fotosíntesis. Transforman la materia inorgánica en orgánica (nutrición autótrofa). Para ello básicamente durante la llamada fase luminosa que se realiza e los tilacoides. Convierten la energía luminosa en química en forma de ATP estas moléculas de ATP cederán la energía contenida en sus enlaces y en la fase oscura que se lleva a cabo en el estroma tendrá lugar el ciclo de Calvin, en el que a partir de H 2 O, CO 2 Y la energía de ATP forman glúcidos. Núcleo: El núcleo es un orgánulo característico de las células eucariotas. El material genético de la célula se encuentra dentro del núcleo en forma de cromatina.y también dirige la actividad celular.

17 El núcleo dirige las actividades de la célula y en él tienen lugar procesos tan importantes como la autoduplicación del ADN o replicación, antes de comenzar la división celular, y la transcripción o producción de los distintos tipos de ARN, que servirán para la síntesis de proteínas. El núcleo cambia de aspecto durante el ciclo celular y llega a desaparecer como tal. Por ello se describe el núcleo en interfase durante el cual se puede apreciar las siguientes partes en su estructura: Envoltura nuclear: formada por dos membranas concéntricas perforadas por poros nucleares. A través de éstos se produce el transporte de moléculas entre el núcleo y el citoplasma. El nucleoplasma, que es el medio interno del núcleo donde se encuentran el resto de los componentes nucleares. Nucléolo, o nucléolos que son masas densas y esféricas, formados por dos zonas: una fibrilar y otra granular. La fibrilar es interna y contiene ADN, la granular rodea a la anterior y contiene ARN y proteínas. La cromatina, constituida por ADN y proteínas, aparece durante la interfase; pero cuando la célula entra en división la cromatina se organiza en estructuras individuales que son los cromosomas. Envoltura nuclear: Constitución: La membrana nuclear es una estructura compleja que se basa en una vesícula de retículo endoplasmático extendida alrededor del material hereditario

18 nuclear (cromatina). Como tal vesícula, la envoltura aparece conformada por dos membranas: la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna. Por el lado de fuera queda el citoplasma y por el de dentro el contenido del núcleo. Por el lado del núcleo la membrana nuclear interna lleva adosada una estructura llamada lámina nuclear, la cual está formada por proteínas, como las llamadas laminas, a veces en forma de capa continua, a veces con la estructura de un panal. Funciones: La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones, los poros nucleares. Estos poros no son simples orificios, sino estructuras complejas acompañadas de una armazón de proteínas, que facilitan a la vez que regulan los intercambios entre el núcleo y el citoplasma. Se llama complejo del poro a cada una de esas puertas de comunicación. Por ahí salen las moléculas de ARNm producidas por la transcripción, que deben ser leídas por los ribosomas del citoplasma. Por ahí salen también los complejos de ARNr y proteínas a partir de los cuales se ensamblan en el citoplasma los ribosomas. Nucleoplasma: El nucleoplasma es el medio interno del núcleo celular, en el se encuentran las fibras de ADN, que asociadas con proteínas denominadas histonas forman hebras llamadas cromatinas y ARN conocidos como nucléolos. que desempeñan funciones vitales para la célula regulando todas sus actividades. Nucleolo: El nucléolo es un componente del núcleo celular. En el nucléolo se encuentra la región de los cromosomas (ADN) que contienen los genes altamente repetidos de ARNr. En el nucléolo se transcriben estos genes y se acoplan a proteínas ribosomales para formar las unidades pre-ribosomales que posteriormente darán lugar a los ribosomas del citoplasma. El nucléolo puede encontrarse próximo a la membrana celular o en el nucleoplasma. El tamaño del nucléolo refleja su actividad. Éste muestra grandes variaciones en diferentes células, y puede cambiar con el tiempo en una misma célula.

19 El nucleolo consta de tres zonas estructurales diferentes: El centro fibrilar: compuesto por varios bucles de ADN,que contienen multiples copias del gen responsable de la sintesis del ARN nucleolar.en esta zona el ADN todavia no ha comenzado a transcribirse. El componente fibrilar denso: en esta region del nucleolo el ADN del organizador nucleolar de cada cromosoma comienza a transcribirse.inmediatamente las copias de arn nucleolar recien sintetizada se unen a determinadas proteinas y forman las fibrillas ribonucleoproteicas componentes del ribosoma. El componente granular:contiene las subunidades ribosomicos en proceso de maduracion.en esta zona se originan los precursores de las dos subunidades ribosomicas,40 S y 60 S,a partir de las ribonucleoproteinas y despues de un complejo proceso de maduración del ARN 45 S se experimentan diversos cortes para originar los ARN ribosómicos 28 S,18 S y 5.8 S. Estas subunidades atraviesan los poros de la membrana nuclear y pasan al citoplasma,donde completan su formación y se ensamblan con los ARN mensajeros, formando polisomas. Cromatina: En el núcleo de la célula eucariota, el AND siempre se encuentra combinado con proteínas. Este complejo nucleoproteico se denomina cromatina. Niveles de organización de la cromatina: -El número 1 corresponde a la molécula de ADN, -En el número 2, vemos el ADN unido a proteínas globulares, formando una estructura denominada "collar de perlas", formado por la repetición de unas unidades que son los "nucleosomas", que corresponderían a cada perla del collar. -En el número 3 se pasa a una estructura de orden superior formando un "solenoide". -En el número 4, se consigue aumentar el empaquetamiento, formando la fibra de cromatina, nuevos "bucles".

20 -En el número 5 se aprecia el empaquetamiento de bucles radiales formando espirales de rosetones. -En el número 6, llegamos al grado de mayor espiralización y compactación, formando un denso paquete de cromatina, que es en realidad, un cromosoma. El total de la información genética contenida en los cromosomas de un organismo constituye su genoma Tipos de Cromatina La cromatina se puede encontrar en dos formas: -Heterocromatina, es una forma inactiva condensada localizada sobre todo en la periferia del núcleo, que se tiñe fuertemente con las coloraciones. La heterocromatina puede ser de dos tipos diferentes: -la constitutiva, idéntica para todas las células del organismo y que carece de información genética, incluye a los telómeros y centrómeros del cromosoma que no expresan su ADN. -la facultativa, diferente en los distintos tipos celulares, contiene información sobre todos aquellos genes que no se expresan o que pueden expresarse en algún momento. Incluye al ADN satélite y al corpúsculo de Barr. -Eucromatina, está diseminada por el resto del núcleo (menor condensación), se tiñe débilmente con la coloraciones (su mayor tinción ocurre en la mitosis y no es visible con el microscopio de luz. Representa la forma activa de la cromatina en la que se está transcribiendo el material genético de las moléculas de ADN a moléculas de ARNm, por lo que es aquí donde se encuentran la mayoría de los genes activos

21 EL CICLO CELULAR El ciclo celular es una secuencia de crecimiento y división celular que comprende cuatro fases: Fase Go : denominada fase de reposo, se caracteriza por ser una fase de diferenciación celular. INTERFASE Fase G1 : es la primera fase de crecimiento y se caracteriza por una intensa actividad biosintética. Fase S : una vez doblado su tamaño se inicia la síntesis del ADN y la replicación de cromosomas. Fase G2 : es la segunda fase de crecimiento. Fase M : es la ultima etapa del ciclo, en la cual los cromosomas y el contenido citoplasmático se distribuye equitativamente entre las células hijas. Control del ciclo celular Las células controlan el momento de inicio de cada una de las fases para evitar fallos en el ciclo vital.para ello las células detienen el avance del ciclo en tres puntos de control de modo que no se pasa de una fase a la siguiente hasta que las etapas

22 procedentes se hayan desarrollado con satisfacción.existen tres puntos de regulación especialmente importantes : El punto R: regula el paso de la fase G1 a la fase S; este momento la célula decide si entra o no en la siguiente fase tras evaluar si hay algún daño en el ADN, si el tamaño celular es el adecuado para dar lugar a dos células hijas y, en conclusión, si tiene la capacidad suficiente para completar el ciclo. Si la evaluación es negativa la célula determinara el proceso y entrara en la fase Go. Las células especializadas se encuentran indefinidamente en este estado ya que ha perdido su capacidad mitótica; otros tipos de células pueden retornar a la fase G1 si es estimulado por algún agente mitógeno. Punto de control G2 : regula el paso de la fase G2 a la mitosis : decide si se inicia o no la mitosis tras comprobar que se ha replicado el ADN y que este no contiene ningún fallo. Punto de control M: este punto supervisa que el huso mitótico se forme adecuadamente y que los cromosomas estén alineados correctamente en el huso durante la metafase. Se detendría la mitosis en caso de que la alineación de los cromosomas es la correcta. DIVISIÓN CELULAR : en las células animales Las células de un animal adulto pueden ser clasificadas en tres grupos: Células que permanecen indefinidamente en fase Go: células que han salido del ciclo celular y han perdido su capacidad de división. Se crean en el desarrollo embrionario, y tras la diferenciación celular, no se vuelven a dividir y forman parte de estos tejidos especializados durante toda la vida (neuronas células de determinados tejidos musculares).

23 Células que se encuentran temporalmente en la fase Go: la mayoría de las células de un animal adulto pertenecen a este grupo y solo entran en división en algunos casos puntuales (cicatrización, regeneración,etc.) y cuando son estimulados por factores mitógeno (fibroplastos y células del músculo liso). Células madre: son células que se dividen continuamente para dar lugar a células hijas que pueden diferenciarse en distintos tipos celulares o permanecer como células madre. APOPTOSIS Para mantener un número constante de células en el interior del cuerpo las células ponen en funcionamiento la apoptosis, un mecanismo de muerte celular programada que se puede dar en dos momentos:.-durante el desarrollo embrionario: en este momento su función es eliminar las células innecesarias (como el tejido interdigital n la formación de los dedos).-en un individuo adulto: interviene en el recambio de tejidos, renovación de epitelios,así como, la destrucción de la células que pueden presentar una amenaza para el organismo. La apoptosis implica varios cambios en la célula: 1.-La célula se arruga por la deshidratación. 2.-El núcleo se fragmenta y la cella queda reducida a cuerpos apoptóticos. 3.-Los cuerpos apoptóticos son ingeridos por otras células o por los macrófagos. Cuando las celulas reciben la señal del inicio de apoptosis se suicidan fabricando una serie de proteínas letales como pueden ser.-endonucleasas; que fragmentan el ADN.-Hidrolasas y proteasas: que atacan al entramado celular.

24 DIVISIÓN CELULAR La división celular se divide en interfase, mitosis y citocinesis : Mitosis : es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosómico entre la dos células hijas, con lo que se asegura que la información genética se transmite sin variaciones de unas a otras. Se divide en cuatro procesos: profase, metafase,anafase y telofase. Citocinesis : consiste en la fragmentación del citoplasma que se reparte entre las dos células hijas, mediante una serie de procesos distintos, según se traten de células animales o vegetales.

25 MITOSIS Es el proceso mediante el cual se reparte equitativamente el material cromosómico entre las dos células hijas, con lo cual se asegura que la información genética se transmita sin variación de unas células a otras. Importancia biológica Todos los organismos vivos utilizan la división celular, bien como mecanismo de reproducción, o como mecanismo de crecimiento. En organismos pluricelulares la división celular se convierte en un proceso cíclico destinado a la producción de

26 múltiples células, idénticas entre sí, que posteriormente derivan en una especialización. Se agrupan en tejidos, órganos y sistemas. ETAPAS Profase - El nucleolo empaqueta toda su maquinaria de la transcripción y la reparte entre los distintos cromosomas organizadores del nucleolo, lo que provoca su desintegración. - Los cromosomas se condensan y comienzan a hacerse visibles con sus dos cromátidas unidas por el centrómero. - Los microtúbulos del citoesqueleto se reorganizan y se forma el huso mitótico, que servirá para arrastrar las cromátidas de cada cromosoma hacia los polos opuestos. - Finalmente, la lámina fibrosa se disgrega y empieza a desaparecer la envoltura nuclear. Metafase -Desaparece la membrana nuclear y el huso mitótico se extiende de un polo a otro. En él se diferencian tres tipos de microtúbulos: cinetocóricos, polares y astrales. - Los microtúbulos polares del huso se alargan en direccion a los cromosomas y cuando se encuentra con el cinetoro de uno de estos, lo captura. Estos microtubulos unidos a sus cinetocoros son denomidados, microtúbulos cinetocóricos. - Estos microtúbulos sitúan a los cromosomas en el plano ecuatorial del huso, cuyas cromátidas miran a un polo distinto de la célula. Los cromosomas alineados en el plano ecuatorial forman la placa ecuatorial, que es la estructura que caracteriza la metafase.

27 Anafase -Los cromosomas se rompen por el centrómero y las cromátidas se transforma en un cromosoma individual. Los microtúbulos polares y cinetocóricos son los responsables del movimiento de las cromátidas hacia polos apuestos. - Se alarga el huso por medio de los microtúbulos polares y astrales y se separan los polos celulares Telofase -Los microtúbulos polares se alargan, separando al máximo los dos polos de la célula, mientras que los cinetocóricos se acortan hasta desaparecer, de manera que las cromátidas llegan a los polos de la célula. - Alrededor de cada grupo de cromátidas, libres ya de microtúbulos, comienzan a formarse de nuevo la lámina fibrosa y la doble membrana nuclear. Reaparece el nucleolo. - Los nuevos cromosomas inician el proceso de desenrollamiento. - Los microtúbulos del huso se sueldan y forman un eje en el centro de la célula, que se rompe, a la vez que se inicia la citocinesis. Los microtúbulos se reorganizan y vuelve a aparecer el citoesqueleto.

28 Citocinesis Es un proceso distinto al de la mitosis, aunque están sincronizados. Consiste en la fragmentación del citoplasma, que se reparte entre las dos células hijas, mediante una serie de procesos distintos, según se trate de células animales o vegetales. En células animales: En la región situada entre los dos núcleos se forma un anillo contráctil de haces de microfilamentos de actina y miosina. A medida que el anillo se estrecha, origina un surco de segmentación que termina por estrangular el citoplasma y separar completamente las dos células hijas -En células vegetales: La pared de celulosa no permite el estrangulamiento, por lo que la citocinesis ocurre por formación de un tabique de separación (fragmoplasto) que divide a la célula madre en dos células hijas. El fragmoplasto se origina en la zona previamente ocupada por la placa ecuatorial (nombrada en la metafase) a partir de la fusión de microtúbulos y vesículas del aparato de Golgi. Al finalizar la fusión permanecen algunos puentes que conectan directamente el citoplasma de las dos células hijas. Estas conexiones citoplasmáticas son los plasmodesmos.

29 La ingestión Es la incorporación de sustancias desde el exterior de la célula a su interior a través de la membrana plasmática, que posee la propiedad de la permeabilidad selectiva, es decir, la facultad para controlar la entrada de los materiales. Este control se lleva a cabo mediante sistemas de transporte específicos. Dependiendo del tamaño de las moléculas, podemos distinguir estos sistemas de transporte de la siguiente manera: Si las moléculas son pequeñas se presentan dos tipos de sistemas, el PASIVO, donde no se precisa consumo de energía, y el ACTIVO, donde se requiere uan fuente de energía. SISTEMA PASIVO O DE DIFUSIÓN Las moléculas se mueven espontáneamente desde el lado de la membrana donde están más concentradas hasta el lado donde su concentración es menor, es decir, a favor de su gradiente de concentración. Puede ser simple o facilitada. TRANSPORTE PASIVO INESPECÍFICO O DIFUSIÓN SIMPLE

30 Se produce a través de la bicacapa lipídica, que es atravesada por moléculas no polares, gases, algunas hormonas y partículas polares sin carga. TRANSPORTE PASIVO ESPECÍFICO O DIFUSIÓN FACILITADA Es un proceso que permite el paso de las moléculas polares grandes y los iones por difusión a través dos tipos de proteinas: Las proteinas transportadoras Son proteinas de transmembrana que se unen específicamente a la molécula que transportan desde un lado a otro de la membrana. Esta union provoca un cambio de configuracion en la proteina durante el transporte, pero que se recupera al finalizar el proceso. Este transporte es específico, ya que cada molécula transportada (azucar, aminoácido, etc) se une exclusivamente a su correspondiente transportador. Las proteinas canal o canales iónicos. Son proteinas de transmembrana que forman en su interior un canal acuoso por el que pasan los iones. Estos canales están cerrados hasta que reciben un tipo de señal adecuada. Según el tipo de señal se diferencian en: Canales iónicos dependientes de ligando: si la señal es una sustancia química denominada ligando, que pueden ser neurotransmisores, hormonas Canales iónicos dependientes de voltaje: se abren en respuesta a los cambios de potencial de membrana, como por ejemplo, los canales de Na y K localizados en la membrana plasmática de las nueronas.

31 SISTEMA ACTIVO Es un proceso por el que las moléculas atraviesan la membrana plasmática en contra de su gradiente de concentración. Este proceso se realiza mediante proteínas transportadoras y consume energía que directa o indirectamente se obtiene del ATP. Ejemplos de sistemas de transporte activo: La bomba de Na/K, que consiste en un complejo proteico que extrae de la célula tres iones positivos e introduce solo dos, con lo que contribuye a controlar la presión osmótica intracelular y el potencial de membrana (bomba electrógena). Los sistemas de cotransporte, que consisten en proteinas de transmembrana que transportan moleculas en contra de su gradiente de concentración. Para ellos utilizan la energía potencial almacenada en el graciente iónico de Na, que se establece entre un lado y otro de la membrana plasmática, creado previamente por la bomba de Na/K. El cotransporte puede ser en el mismo en distinto sentido. Si se trata de macromoléculas y de partículas se realiza mediante la endocitosis. Endocitosis: Mecanismo por el cual las células toman partículas del exterior mediante unas invaginaciones producidas en la membrana, las cuales forman las llamadas vesículas intracelulares.

32 Según el tamaño de las partículas endocitadas podemos distinguir dos tipos de endocitosis: Fagocitosis: (partículas grandes). La célula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudópodos, que van rodeando progresivamente a la partícula que va a ser fagocitada hasta formar una vesícula de gran tamaño que se denomina fagosoma. Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas. Pinocitosis: el material ingerido es líquido y queda englobado en pequeñas vesículas que se forman a partir de pequeñas depresiones de membrana, llamadas pozos recubiertos. Estas regiones se caracterizan por la presencia de un armazón proteico formado pro subunidades de una proteína llamada clatrina. A partir de ella se están formando continuamente vesícula de pinocitosis. En este caso el material endocitado también acaba en los lisosomas. En los dos tipos de endocitosis participan proteínas denominadas receptores de endocitosis que reconocen específicamente los materiales que van a ser endocitados uniéndose a ellos. De este modo, las células incorporan solo las sustancias que les interesan en cada momento. Endocitosis: La endocitosis es un proceso celular que consiste en la invaginación de la membrana citoplasmática la cual acaban cerrándose y formando una vesícula intracelular cuyo contenido puede ser muy diverso, es así transportado del exterior de la célula al interior. Tipos: fagocitosis y pinocitosis. Fagocitosis: El material ingerido suele ser partículas relativamente grandes, como microorganismos o restos celulares. La célula extiende unas prolongaciones de membrana llamadas pseudópodos, que van rodeando progresivamente a la partícula que va a ser

33 fagocitada hasta formar una vesícula de gran tamaño que se denomina fagosoma. Los materiales fagocitados acaban siendo digeridos en los lisosomas. Pinocitosis: El material ingerido es líquido o está en forma de pequeñas partículas, La cual queda englobado en pequeñas vesículas que se forman a partir de pequeñas depresiones de membrana, llamadas pozos recubiertos. Estas regiones, que existen en todas las células, se caracterizan por la presencia, en la cara citosólica, de un armazón proteico formado por subunidades de una proteína llamada clatrina. A partir de ellas se están formando continuamente vesículas de pinocitosis. En este caso, el material endocitado también acaba en los lisosomas. 1. Las lipoproteínas cargadas de colesterol se unen a sus receptores de endocitosis en los pozos recubiertos.

34 2. La acción de la clatrina provoca que los pozos recubiertos se invaginen y formen vesículas recubiertas que encierran a los receptores unidos a las lipoproteínas. 3. A continuación, las vesículas recubiertas pierden su cubierta de clatrina y se transforman en vesículas desnudas. 4. Las vesículas desnudas se fusionan con un compartimento membranoso, llamado endosoma temprano. En este compartimento los receptores y las lipoproteínas se separan y se reparten en vesículas que siguen caminos diferentes. 5. Por una parte, los receptores se concentran en vesículas de reciclaje que, mediante un proceso de exocitosis, vuelven a fusionarse con la membrana plasmática. De esta manera, los receptores de endocitosis son devueltos a la membrana plasmática, donde son reutilizados. 6. Por otra parte, las lipoproteínas se reúnen en otras vesículas diferentes y son transportadas a otro compartimento membranoso más interno, denominado endosoma tardío. 7. Finalmente, el endosoma tardío se fusiona con los lisosomas primarios procedentes del aparato de Golgi y forma un gran lisosoma secundario. En su interior los enzimas lisosomales degradan las lipoproteínas y el colesterol sale libre al citosol donde puede ser utilizado por la célula. Orgánulos impolicados en la digestión celular: Entre los orgánulos que intervienen en el proceso de digestión celular se encuentran : Los lisosomas El aparato de Golgi Vacuolas y por ultimo, aunque no sea un orgánulos pero aun así tiene una función importante en el proceso de la digestión, la membrana biológica. Los lisosomas Los lisosomas son vesículas relativamente grandes formadas por el retículo endoplasmático rugoso y luego empaquetados por el complejo de Golgi que contienen enzimas hidrolíticas y proteolíticas que sirven para digerir los materiales de origen externo o interno que llegan a ellos. el lisosoma no sólo contiene una colección característica de enzimas, sino que también tiene una membrana característica. esta membrana permite que los productos finales de la digestión de las macroméculas escapen al exterior, con lo que pueden ser excretados o bien, utilizados de nuevo por la célula. Además parece ser que la membrana contiene una proteína de transporte especial que utiliza la energía de hidrólisis del ATP para bombear H+ hacia el interior del lisosoma, manteniendo así el ph de su matriz cercano a 5. los lisosomas como una

35 serie de orgánulos distintos cuyo rasgo común es el elevado contenido de enzimas hidrolíticos que presentan. Se diferencian dos clases generales de lisosomas: lisosomas primarios, recién formados y que por lo tanto todavía no han encontrado sustrato para la digestión, y lisosomas secundarios, que son vesículas de morfología diversa que contienen sustratos y enzimas hidrolíticos. Los lisosomas secundarios resultan de la fusión repetida de los lisosomas primarios con diversos sustratos unidos a membrana.por consiguiente la morfología de los lisosomas secundarios será tan variada como maneras diferentes existen para incorporar y empaquetar los distintos sustratos (los lisosomas grandes resultarán de fagocitosis, los pequeños de endocitosis,etc). Aparato de golgi Modifica proteínas y lípidos (grasas) que han sido construidos en el retículo endoplasmático y los prepara para expulsarlos fuera de la célula. El aparato de Golgi procesa, almacena, selecciona y transporta las proteínas y los lípidos a la membrana, a los lisosomas y a las vesículas secretoras. Todas las proteínas sintetizadas por la célula para la exportación siguen la siguiente ruta: ribosomas --> retículo endoplásmico rugoso --> vesículas de transporte --> aparato de Golgi --> vesículas secretoras --> exterior La función del complejo de Golgi consiste en aislar del citoplasma ciertas sustancias para conducirlas al exterior de la célula. Interviene en los procesos de secreción celular, protege a la célula de sustancias tóxicas, en las células secretoras de la célula vegetal el complejo de Golgi sintetiza polisacáridos y facilita el transporte de los mismos fuera de la célula. También está relacionado con la eliminación de pigmentos (melanina). La localización y el tamaño varían según el estado fisiológico y tipo celular, pero mantiene unas características morfológicas determinadas, las cuales les diferencian de las demás estructuras celulares. Consta de tres elementos membranosos típicos: sacos aplanados que son las cisternas, grupos de túbulos y vesículas, grandes vacuolas que pueden tener un contenido amorfo o granular. Vacuolas Son orgánulos muy sencillos rodeados por una membranas.el contenido interno es muy variable ya que sus funciones son también muy diversas. Algunas vacuolas tienen una función de degradación de moléculas, incluso se llaman vacuolas digestivas. Otras, sin embargo, contienen acúmulos de sustancias como grasa, proteínas. Algunas vacuolas vegetales almacenan almidón, otras pigmentos como los que dan color a las flores.

36 El número y el tamaño de las vacuolas es también muy variable. Es frecuente en las células vegetales el tener una o dos vacuolas de un gran tamaño, que puede suponer hasta la mitad del volumen de la célula. Funciones de las vacuola Muy diversas. En una misma célula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas. Las vegetales pueden tener funciones muy diversas: almacenamiento de reservas y de productos tóxicos, crecimiento de las células por presión de turgencia, funciones análogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidrolíticas, homeóstasis del interior celular,... Permiten rápidos movimientos en algunos órganos de ciertas plantas (Mimosa, Dionaea,...)En animales, las vacuolas contráctiles se encargan de eliminar el exceso de agua. Características de microorganismos que viven en medios hipotónicos (p.ej. Protozoos) Membrana plasmatica La membrana delimita el territorio de la célula y controla el contenido químico de la célula. La membrana plasmática representa el límite entre el medio extracelular y el intracelular. Es de gran importancia para los organismos, ya que a su través se transmiten mensajes que permiten a las células realizar numerosas funciones. Es tan fina que no se puede observar con el microscopio óptico, siendo sólo visible con el microscopio electrónico. Las células requieren nutrientes del exterior y deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable. La membrana presenta una permeabilidad selectiva, ya que permite el paso de pequeñas moléculas, siempre que sean lipófilas, pero regula el paso de moléculas no lipófilas. El transporte de moléculas de bajo peso molecular lo hace por transporte activo y trasporte pasivo, mientras que el de moléculas de alto peso molecular lo hace por endocitosis y exocitosis.aunque también permite el fenómeno de la transcitosis que seria Es el conjunto de fenómenos que permiten a una sustancia atravesar todo el citoplasma celular desde un polo al otro de la célula. Implica el doble proceso endocitosis-exocitosis. Es el mecanismo por el cual las macromoléculas contenidas en vesículas citoplasmáticas son transportadas desde el interior celular hasta la membrana plasmática, para ser vertidas al medio extracelular (exocitosis). Esto requiere que la membrana de la vesícula y la membrana plasmática se fusionen para que pueda ser vertido el contenido de la vesícula al medio. Mediante este mecanismo, las células son capaces de eliminar sustancias sintetizadas por la célula, o bien sustancias de desecho. En toda célula existe un equilibrio entre la exocitosis y la endocitosis, para mantener la membrana plasmática y que quede asegurado el mantenimiento del volumen celular.