XXIVº Congreso Nacional del Agua 2013

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1 XXIVº Congreso Nacional del Agua 2013 San Juan, 14 al 18 de Octubre de 2013 EFECTO DEL RIEGO CON AGUA SALINA EN PORTAINJERTOS DE VID COMBINADOS CON LA CV MALBEC Di Filippo 1, Marina ; Venier 2, Matías; Vila 1, Hernán; Filippini 2, María Flavia 1 EEA INTA Mendoza, Luján de Cuyo Mendoza 2 Cátedra Química Agrícola, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Cuyo. Estación Experimental Agropecuaria Mendoza, INTA. San Martín 3853, Luján de Cuyo, Mendoza. mdifilippo@mendoza.inta.gov.ar RESUMEN Actualmente se estima que, debido a procesos de degradación ambiental, las condiciones de salinidad se incrementarán en las áreas bajo riego y será estratégico contar con portainjertos que le confieran a la vid mayor resistencia a este factor de estrés. Con el fin de evaluar el efecto del riego con agua salina en algunos portainjertos, se realizó un ensayo con plantas en macetas de Vitis vinifera L. cv Malbec, injertadas sobre distintos portainjertos ( Mgt, aulsen, ) y a pie franco, regadas con distintos niveles de salinidad. Para esto las macetas se regaron con distintas soluciones de NaCl (0, 50 y 100 mm), manteniéndolas en capacidad de campo mediante un sistema de hidroponia con circuito cerrado. Las plantas de los tratamientos salinos presentaron menor superficie foliar (-59%) y peso seco (-63%) que las plantas sin sal. Los portainjertos mostraron diferencias en cuanto a SF y biomasa bajo condiciones de salinidad, siendo los más vigoros aulsen y Franco. Se encontró una relación entre la tolerancia a sales y el vigor de las plantas. Pie franco y aulsen mostraron una mayor tolerancia que Mgt y, ya que bajo salinidad su comportamiento fue más cercano a la situación sin sal. Estos últimos mostraron también una mayor capacidad de excluir iones tóxicos (i.e., Na+ y Cl-), cuando crecieron bajo condiciones de salinidad. El portainjerto aulsen y Malbec a pie franco mostraron una mayor tolerancia a salinidad que Mgt y, basados en su mayor capacidad para excluir iones tóxicos y en el mantenimiento del alto vigor en las plantas sometidas a salinidad. Palabras Claves: Portainjerto, Vid, agua, salinidad, sodio

2 INTRODUCCIÓN La salinidad del suelo es uno de los factores que más restringen la productividad agrícola en el Mundo, afectando 800 millones ha (6% de la superficie cultivada mundial; FAO, 2008). Las zonas áridas irrigadas, como los oasis agrícolas del oeste argentino, son especialmente vulnerables a la salinización (20% del área irrigada es afectada por la sal; FAO, 2008), debido a factores como, altos contenidos de sales en el agua, freáticas cercanas a la superficie, altos contenidos edáficos de sal de origen geológico, y drenaje impedido. Se considera que por este problema los cultivos de estas zonas sufren disminuciones de la productividad de alrededor del 35% (Lavado, 2008). Actualmente se estima que, por procesos de degradación ambiental y cambio climático, las condiciones de salinidad se incrementarán en estas áreas bajo riego (IPCC, 2007). Una alternativa para enfrentar esta amenaza es contar con cultivos tolerantes a las sales. La vid (Vitis vinifera), es considerada moderadamente sensible a la salinidad (Maas y Hoffman 1977; Walker et al., 2002), pero se sabe que algunos portainjertos como aulsen, son más tolerantes (Hardie y Cirami, 2000) y pueden mejorar el desempeño del cultivo. Frente al panorama trazado, será estratégico contar con portainjertos que le confieran a la vid mayor resistencia a este factor de estrés. La tolerancia a sales se puede medir por el impacto sobre el vigor de la planta, su rendimiento en frutos, o su capacidad para excluir iones tóxicos (como Na + y Cl - ). Por ejemplo, en un ensayo a campo de Sultanina a pie franco y sobre 7 portainjertos que duró 4 años, la mayor exclusión de Cl - (basada en la menor concentración del ión en pecíolos y láminas de hojas) y el mayor vigor de 1103 Paulsen, resultó en una mejor combinación para tolerar salinidad en esa variedad (Walker et al., 2004). Las interacciones entre injerto y portainjerto hacen difícil hacer recomendaciones referidas a otros cultivares. El objetivo del presente trabajo fue conocer la tolerancia a salinidad de la cv. Malbec sobre distintos portainjertos y a pie franco, por ser este cultivar el más importante en cuanto a superficie implantada y producción de vinos en la Argentina. Para esto se evaluó el comportamiento fisiológico de plantas de Malbec injertadas sobre tres portainjertos que parecían interesantes (la cv. criolla ; y los pies americanos Mgt, poco vigoroso, y 1103 Paulsen, muy vigoroso) y a pie franco, regándolas con concentraciones crecientes de NaCl. MATERIALES Y MÉTODOS En la temporada se realizó un ensayo en macetas con plantas de 1 año de la cv. Malbec (clon 18 INTA) injertadas con Mgt (V. riparia x V. berlandieri), aulsen (V. rupestris x V. berlandieri), (Vitis vinifera), y a pie franco, bajo invernáculo (T media 25 C, PAR 800 µmol m -2 s -1 ). Las vides se plantaron en macetas cilíndricas de 60 cm de largo por 20 cm de diámetro, con un sustrato de 2 partes de perlita y una parte de arena. Se probaron tres tratamientos de riego salino: 0, 50 y 100 mm de NaCl. Para preparar las soluciones se usó el agua del río Mendoza (CE 1,04 ds m -1 ). Además, a todos los tratamientos se les adicionó una solución nutritiva [KSC (II); 23 N: 2 P: 4 K: 12 S, 0,1 Fe, 0,05 Mn, 0,1 Zn; 0,75 g L -1 ]. Los tratamientos de 50 y 100 mm NaCl alcanzaron una CE de 7,32 y 12,23 ds m -1, respectivamente, mientras el testigo se mantuvo en 2,10 ds m -1. Los riegos se realizaron automáticamente con un sistema de hidroponia con circuito cerrado para mantener a las plantas siempre en capacidad de campo (aplicando 8 litros por día por planta, distribuidos en 8 riegos). Para aclimatar a las plantas, se realizó una salinización gradual aumentando cada semana 25 mm NaCl en el agua de riego, hasta obtener el nivel de cada tratamiento. Se realizaron 3 repeticiones de cada tratamiento y cada portainjerto, dando como resultado un lote de 36 plantas. La duración del ensayo fue de 1 mes a partir del momento en que se alcanzaron los niveles de salinización deseados. La conductividad eléctrica de las soluciones se controló con un conductímetro (HI 9033 Multi Range Conductivity Meter; Hanna instruments, USA).

3 Las variables superficie foliar (SF); profundidad y densidad de raíces; peso seco de follaje y raíz; contenidos minerales (Na +, Cl - y K + ) en los diferentes tejidos (limbo, pecíolo, tallo y raíz); clorofila; potenciales osmótico e hídrico foliar; e integridad de membranas, se midieron al final del ensayo. El Na + y K + se midieron por Fotometría de llama (AOAC, 1990; Filippini et al., 1997; Sadzawka et al., 2004). El Ca +2 y Mg +2 se midieron con un espectrofotómetro de absorción atómica (PERKIN-ELMER model 2380, Atomic Absorption Spectrometer) sobre las muestras previamente sometidas a digestión ácida, y el Cl - por volumetría, según el método de Mohr (AOAC, 1990; Filippini et al., 1997; Sadzawka et al., 2004). El contenido de clorofila se estimó mediante espectrofotometría VIS sobre un extracto de metanol del tejido foliar (Porter y Jong-Van Berkel, 2012). El potencial osmótico se midió en extractos de tejido obtenidos luego de congelar tejido foliar en nitrógeno líquido para destruir las células, con un osmómetro Vapro (Wescor, USA). El potencial hídrico foliar se midió al mediodía en hojas encerradas en bolsas de polietileno con una cámara de presión (Biocontrol, Argentina). La integridad de membranas se estimó por el índice de electrolitos, midiendo la conductividad eléctrica de tejidos foliares puestos en solución de agua destilada antes y después de someter las muestras a calor en autoclave a 120 C por una hora (Barranco y Ruiz, 2005). El índice de integridad de membranas se calcula como 1- (CEi/CEf); siendo CEi la conductividad eléctrica inicial y CEf la conductividad eléctrica luego del tratamiento con autoclave. Se analizó la interacción entre los portainjertos y los niveles de salinidad para las distintas variables mediante el análisis de la varianza (ANOVA), previa verificación de los supuestos de normalidad y homocedasticidad. En los casos en que no hubo interacción, las medias se compararon por la prueba de Tukey, con una confianza del 95%. En los casos en que no se cumplieron los supuestos del ANOVA, se realizó la prueba no paramétrica de Kruskall Wallis, con una confianza equiparable. 1. Respuestas fisiológicas a salinidad RESULTADOS La salinidad afectó en forma negativa a la expansión de la SF y en una forma muy similar a la producción de biomasa aérea (C aer ); de manera que, considerando todos los casos de todos los genotipos y tratamientos, se observó una alta correlación entre SF y C aer (r 2 = 0,95; Tabla 1). Considerando cada portainjerto por separado, se encontró que la salinidad afectaba a SF y C aer en forma distinta, ya que existió interacción entre el portainjerto y el nivel de salinidad (Tabla 1 y Figura 1). Cuando las plantas no estaban sometidas a estrés salino (i.e., 0 mm NaCl) se distinguieron 3 grupos de vigor: alto (aulsen y Franco), intermedio ( Mgt) y bajo (). Con una salinidad moderada (i.e., 50 mm NaCl) la SF de no se vio afectada mientras que la de los otros portainjertos disminuyó, pero la de aulsen cayó en una mayor proporción que la de Franco y Mgt. Como consecuencia se formaron 2 grupos de vigor a este nivel de salinidad (i.e., Franco con mayor y los demás portainjertos con menor vigor). El siguiente nivel de salinidad (i.e., 100 mm NaCl) ya no afectó más a aulsen, ni a, mientras Franco y Mgt todavía disminuyeron su SF. Como consecuencia, bajo esta situación salina quedaron 2 grupos de vigor: alto (Franco y aulsen) y bajo ( Mgt); no se distinguió de estos dos grupos. La salinidad no afectó a la biomasa radical (C raíz ), pero se observaron diferencias entre portainjertos. Franco tuvo una mayor C raíz que y aulsen, encontrándose Mgt en una situación intermedia. Las plantas de los tratamientos salinos (sin importar la concentración de sal) aumentaron mucho la proporción de su biomasa radical con

4 respecto de la aérea (+210%) Mgt tuvo una mayor relación entre la biomasa de raíz y aérea que el resto de los portainjertos sin importar si crecía con o sin sal. No se encontraron diferencias en la integridad de membranas entre los distintos portainjertos, pero sí entre los niveles de salinidad, manteniendo las plantas de los tratamientos de 0 y 50 mm NaCl una mayor integridad (+56%) que las plantas del tratamiento de 100 mm NaCl. El mismo patrón se repitió con la clorofila total, teniendo mayor cantidad de clorofila los tratamientos de 0 y 50 mm NaCl (+21%), sin importar el portainjerto, que el tratamiento de 100 mm NaCl. No se observó efecto alguno de la salinidad o del portainjerto sobre la profundidad radical, la densidad radical, ni sobre la clorofila a (datos no mostrados). Tabla 1: Crecimiento de superficie foliar, producción de biomasa, reparto de biomasa entre follaje y raíz, integridad de membranas celulares y clorofila, en plantas de Malbec sobre distintos portainjertos y a pie franco, luego de 30 días creciendo bajo distintas soluciones edáficas de NaCl. Superficie foliar (m 2 ) Biomasa follaje (g) Biomasa raíz (g) Reparto de biomasa (C raiz /C aer ) Integridad membranas * Clorofila total (mg m -2 ) NaCl 0 mm 1,01 93,07 34,33 a 0,39 b 0,82 a 431,14 a NaCl 50 mm 0,56 45,62 56,12 a 1,04 a 0,81 a 433,59 a NaCl 100 mm 0,27 23,93 47,48 a 1,38 a 0,52 b 356,64 b Salinid. ns 0,0000 0,0000 0,0057 (valor p) 0,38 32,11 26,88 b 0,68 b 0,67 a 413,65 a aulsen 0,75 61,64 31,87 b 0,67 b 0,76 a 409,66 a Mgt 0,45 34,08 48,37 ab 1,47 a 0,73 a 399,62 a Pie franco 0,87 88,98 74,78 a 0,92 b 0,74 a 404,10 a Port. (valor p) 0,0044 0,0014 ns ns Port. x Salinid. 0,0018 0,0065 ns ns ns (valor p) Letras distintas indican diferencias para las pruebas de Tukey o Kruskall Wallis (*) con una confianza del 95% Área Foliar (m 2 ) MG Pie franco NaCl (mm) Figura 1: Incremento de área foliar en plantas de Malbec sobre distintos portainjertos y a pie franco, luego de 30 días creciendo bajo distintas soluciones edáficas de NaCl (interacción portainjerto x salinidad p<0,0018; las barras representan el intervalo de confianza global para una p<0,05).

5 Al someter a todos los casos y las variables a un análisis de componentes principales se observó que Franco y aulsen tuvieron una mayor tolerancia que Mgt y, ya que bajo una salinidad moderada su comportamiento fue muy cercano a la situación sin sal (Figura 2). Además, con alta salinidad (i.e., 100 mm NaCl) estos portainjertos sufrieron una menor afectación en su SF, contenido de clorofila e integridad de membranas Mgt y mostraron una mayor variabilidad en su comportamiento bajo alta salinidad. Esto resultó típico de una situación donde algunos individuos toleraban el estrés (aunque en malas condiciones) y otros fueron totalmente afectados. En estos últimos, los síntomas de desfoliación y hojas con márgenes necrosados era manifiesta. Sin hacer una distinción entre portainjertos se observó que con alta salinidad la disminución del potencial osmótico fue muy marcada, lo que indicaría la notoria intoxicación salina que sufrían las plantas en esta condición. Raíz/Hoja 100 mmol NaCl 3 50 mmol NaCl Clorofila a Componente 2 (22%) Fr Testigo Fr Fr -1-2 Caída pot agua Daño membrana Ajuste osmótico -3-4 SF Clorofila b Componente 1 (49%) Figura 2: Análisis de componentes principales de variables fisiológicas de Malbec sobre distintos portainjertos y a pie franco, creciendo bajo diversa soluciones edáficas de NaCl. 2. Contenidos de iones en los tejidos Al analizar la cantidad de iones en los tejidos se encontró un aumento en la concentración de Na + en los limbos y las raíces comparando los tratamientos salinos con el tratamiento sin sal (+86%

6 limbos; +79% raíz; Tabla 2). No se encontraron diferencias en estas variables entre los distintos portainjertos. Considerando cada portainjerto por separado, se encontró que la salinidad afectaba al contenido de Na + en los tallos en forma distinta, ya que existió interacción entre el portainjerto y el nivel de salinidad (Tabla 2 y Figura 3). En general pudo observarse una menor acumulación en Franco, ya que ante el aumento de salinidad sus contenidos de Na + en los tallos se mantuvieron bajos; en cambio Mgt tuvo una marcada afectación a este factor de estrés (reflejada en sus altos contenidos de Na + en los tallos). aulsen y se vieron afectados con una salinidad moderada (i.e., 50 mm NaCl); pero en el siguiente nivel de salinidad (i.e., 100 mm NaCl) mantuvieron el mismo nivel de afectación. Como consecuencia, bajo cualquier situación salina quedaron formados 2 grupos: bajo contenido de Na + en los tallos (Franco) y alto contenido ( Mgt y ); aulsen no se distinguió de estos dos grupos. El contenido de Cl - en los limbos también aumentó a medida que aumentaba la salinidad, pero proporcionalmente mucho más que el contenido de Na +. Por ejemplo, con 100 mm NaCl el contenido de Cl - aumentó un 989% en promedio, con respecto al tratamiento sin sal. Considerando cada portainjerto por separado, se encontró que la salinidad afectaba al contenido de Cl - en los limbos en forma distinta (i.e., existió interacción entre portainjerto y nivel de salinidad; Figura 4). Con un nivel moderado de salinidad (50 mm NaCl) se vio más afectado que los otros portainjertos; mientras que con un alto nivel de salinidad (100 mm NaCl) y Mgt mostraron una mayor afectación que Franco y. Las plantas de los tratamientos salinos tuvieron un aumento en la concentración de Cl - en los tallos y en las raíces comparado con las plantas sin sal (+372% tallo; +238% raíz). Los tallos de Franco tuvieron un menor contenido de Cl - que los de, el resto de los portainjertos se encontró en una situación intermedia. No hubo diferencias en el contenido de Cl - en la raíz entre los distintos portainjertos. En general, sin importar el portainjerto, a medida que el nivel de sal fue aumentando, la mayor selectividad de K + frente a Na + fue disminuyendo. Las raíces de Franco mostraron una mayor selectividad de K + frente a Na + que los portainjertos, sin importar si estaban o no bajo tratamiento salino. Tabla 2: Contenidos de Na + y Cl - (en % sobre materia seca) y selectividad K + /Na + en raíces, en plantas de Malbec sobre distintos portainjertos y a pie franco, luego de 30 días creciendo bajo distintas soluciones edáficas de NaCl. Na + limbo* Na + tallo Na + raíz Cl - limbo Cl - tallo Cl - raíz* Selectividad K + /Na + en raíces NaCl 0 mm 0,06 c 0,19 0,5 b 0,19 0,18 b 0,69 b 62,25 a NaCl 50 mm 0,25 b 0,53 0,93 a 0,79 0,78 a 2,13 a 16,94 b NaCl 100 mm 0,79 a 0,72 0,86 a 2,07 0,92 a 2,54 a 8,51 c Salinid. 0,0000 0,0028 0,0000 0,0000 0,0000 (valor p) 0,48 ab 0,60 0,91 a 1,38 0,75 a 2.49 a 12,35 b 0,20 bc 0,51 0,84 a 0,64 0,60 ab 1.91 a 25,08 b Mgt 0,64 a 0,58 0,61 a 1,37 0,69 ab 1.09 a 31,60 b Pie franco 0,15 c 0,23 0,69 a 0,68 0,46 b 1.66 a 47,89 a Port. (valor p) 0,0006 ns 0,0152 ns 0,0002 Port. x Salinid. ns 0,0441 ns 0,0053 ns ns (valor p) Letras distintas indican diferencias para las pruebas de Tukey o Kruskall Wallis (*) con una confianza del 95%.

7 Na + % ms tallo MG Pie franco NaCl (mm) Figura 3: Contenido de Na + en tallos de Malbec sobre distintos portainjertos y a pie franco, creciendo bajo soluciones edáficas crecientes de NaCl (interacción portainjerto x salinidad p<0,0441; las barras representan el intervalo de confianza global para una p<0,05) Ln Cl - % ms limbo MG Pie franco NaCl (mm) Figura 4: Contenido de Cl - en limbos de hojas de Malbec sobre distintos portainjertos y a pie franco, creciendo bajo soluciones edáficas crecientes de NaCl (interacción portainjerto x salinidad p<0,0053; las barras representan el intervalo de confianza global para una p<0,05). Cuando se analizaron las proporciones de Na + en los diferentes tejidos se observó que la proporción de Na + en las raíces de Mgt y disminuía con los niveles de salinidad,

8 incrementándose en cambio en los tallos ( Mgt) y también en los limbos () (Figura 5). y Franco mostraron un comportamiento contrario a los anteriores, ya que la proporción de Na + en las raíces aumentó al aumentar los niveles de salinidad. Esto indicaría una mayor capacidad de Franco y aulsen para retener los iones tóxicos en las raíces, evitando que éstos lleguen a órganos más sensibles como las hojas. El comportamiento frente a Cl - fue muy similar al observado con Na + (datos no mostrados) Mgt 100% 100% 80% 80% 60% 60% 40% 40% 20% 20% 0% mm NaCl 0% P P P-100 mm NaCl Franco 100% 100% 80% 80% 60% 60% 40% 40% 20% 20% 0% mm NaCl 0% mm NaCl Na raiz Na tallo Na peciolo Na limbo Figura 5: Proporciones de Na + en raíces, tallos, pecíolos y limbos de Malbec sobre distintos portainjertos y a pie franco, creciendo bajo soluciones edáficas crecientes de NaCl. DISCUSIÓN Sin importar el portainjerto usado, el signo más notorio de daño por salinidad fue la marcada disminución de la expansión foliar y la producción de biomasa a medida que aumentaba la concentración salina en el agua edáfica. La SF y la C aer disminuyeron en alrededor un 30% cuando la concentración salina pasó de 0 a 50 mm NaCl durante un mes, y otro tanto cuando pasó de 50 a 10 mm. Esto, que también fue observado por otros autores (Fisarakis et al., 2001; Walker et al., 2002), demuestra la poca tolerancia del género Vitis a este factor de estrés. En este marco de escasa tolerancia, los distintos portainjertos mostraron diferencias en cuanto a SF, biomasa y reparto de biomasa bajo condiciones de salinidad, indicando que en el género Vitis existe una variabilidad genética en la tolerancia a sales que sería posible aprovechar. Este tipo de diferencias entre portainjertos también fueron observadas por diversos autores (Fisarakis et al., 2001; Walker et al., 2002; Walker et al., 2010). En relación con el crecimiento de las plantas, la misma bibliografía señala que esta variable es la más sensible a salinidad y la primera en verse afectada, aún a relativas bajas concentraciones de sales (Munns y Tester, 2008). En cambio, la integridad de membranas y el contenido de clorofila deberían verse afectados cuando el grado de intoxicación fuera

9 suficientemente elevado como para producir daños celulares (y que su afectación está asociada con la muerte de células y desnaturalización de membranas). En este ensayo, en coincidencia con esto, la integridad de membranas y el contenido de clorofila recién se vieron afectados con una alta concentración de sales (100 mm NaCl), en consonancia con la aparición de síntomas severos como necrosis marginal en hojas basales. Las vides Malbec a pie franco e injertadas sobre aulsen resultaron más tolerantes a las condiciones de salinidad ya que su comportamiento en cuanto a SF, contenido de clorofila e integridad de membranas bajo condiciones de estrés fue más cercano a la situación sin sal. Esta mayor tolerancia se asoció a una mayor capacidad para excluir el ión toxico Cl -, evitando que éste llegara a órganos sensibles como las hojas. Esto quedó evidenciado por el menor contenido de Cl - que mostraron las hojas de Franco y aulsen a altas concentraciones salinas (100 mm NaCl). En este sentido el Cl - parece haber sido más peligroso que el Na +, a pesar que ambos iones se encontraban en concentraciones equimolares en la solución edáfica. De hecho el contenido de Cl - en los limbos aumentó más del doble que el contenido de Na +. Esto concuerda con la bibliografía que indica que algunas especies, entre las que se encuentra Vitis vinifera, acumulan más Cl - que Na + en sus hojas, indicando que el este ión podría ser el soluto más tóxico (Munns y Tester, 2008). Esto puede deberse a que las plantas como la vid cuentan con mecanismos más eficientes para excluir o compartimentar el Na + (e.g., el antiporter Na + /H + que puede compartimentar Na + en las vacuolas de distintos tejidos como las células radicales de la estela; Apse et.al., 1999). Además de la exclusión de sales, otro mecanismo de tolerancia que puede haber jugado a favor del pie franco, fue su mayor capacidad, observada en este estudio, para mantener una mayor absorción de K + frente a Na +, indicando un mejor balance iónico, esencial para un buen funcionamiento enzimático. Diversos autores aseguran que especies tolerantes a salinidad mantienen una mayor eficiencia de absorción de K + que especies sensibles (Colmer et al., 1995). El portainjerto aulsen basó su mayor tolerancia sobre todo en su capacidad de exclusión, lo cual también había sido observado por diversos autores (Hardie y Cirami, 2000; Walker et al., 2004). La relativamente alta tolerancia de la cv. Malbec a pie franco también había sido observada antes, en un estudio in vitro, donde mostró un mejor comportamiento frente a sales que otras dos cultivares de Vitis vinifera europeas (Cavagnaro, 2006). En ese mismo estudio, sin embargo, variedades criollas de Vitis vinifera, entre las cuales se cuenta, habían resultado bastante tolerante a sales, lo que indica la necesidad de analizar las evidencias a la luz de las condiciones ambientales en las que se desarrollaron los ensayos. Respecto a esto, debe tenerse en cuenta muy especialmente que los resultados presentados en este estudio corresponden a plantas en macetas y mantenidas en un sustrato artificial siempre en capacidad de campo. Un aspecto muy importante observado en este estudio es la relación que existió entre el vigor de las plantas cuando crecían sin sales y su tolerancia a salinidad. Se vio que cuanto más vigorosa era la variedad mayor era su tolerancia a la salinidad (i.e., Malbec a pie franco y sobre aulsen, que eran más vigorosos cuando crecían sin sales, resultaron más tolerantes a salinidad; en cambio Mgt, de bajo vigor, resultó poco tolerante). Esta propiedad de Vitis ya había sido observada por Walker et al. (2004) en estudios a campo y podría estar asociada a una mayor capacidad de los genotipos más vigorosos para diluir los iones tóxicos en una mayor superficie de hojas. La relativamente menor tolerancia a sales de Malbec sobre y Mgt se vio acompañada por una mayor capacidad para compartimentar iones tóxicos en los tallos. En este caso el mayor contenido de sales (sobre todo de Cl - ) en las hojas de estos genotipos puede haber promovido esta respuesta que se cuenta entre los principales mecanismos de tolerancia a sales observados en plantas (Apse et.al., 1999).

10 En cuanto a la repartición de biomasa, las plantas sometidas a salinidad privilegiaron más el crecimiento radical que el aéreo. Este comportamiento frente a situaciones de estrés fue también observado por otros autores, que encontraron que el crecimiento aéreo era más sensible a salinidad que el de las raíces (Munns y Tester, 2008). Este tipo de efectos también son típicos del estrés hídrico, indicando un posible vínculo entre este tipo de estrés y el componente osmótico del estrés salino. Aparentemente, al captar un bajo potencial hídrico Ψ edáfico (dado por sequía o salinidad), las plantas privilegian el crecimiento radical, con lo que mejoran su capacidad para captar el agua disponible más escasa. CONCLUSIÓN Basados en su mayor capacidad para excluir iones tóxicos (i.e., Na + y Cl - ) y en el mantenimiento del alto vigor en las plantas sometidas al riego con agua salina, se puede concluir que pie franco y aulsen mostraron mayor tolerancia a la salinidad, respecto a Mgt y cuando crecieron bajo condiciones de salinidad. BIBLIOGRAFÍA A.O.A.C. (1990). Official Methods of Analysis. 15 th Edition, USA. Apse, M.P.; Aharon, G.S.; Snedden, W.A.; Blumwald, E. (1999). Salt tolerance conferred by overexpression of a vacuolar Na+/H+ antiport in Arabidopsis. En: accesión 12/09/2012. Barranco, D. y Ruiz, N. (2005). Frost tolerance of eight olive cultivars. HortScience. 40 (3): FAO. (2008). Land and Plant Nutrition Management Service. En: Cavagnaro, J.B.; Ponce, M.T.; Guzmán, J.; Cirrincione M.A. (2006). Argentinean cultivars of Vitis vinifera grow better than european ones when cultures in vitro under salinity. Biocell. 30 (1): 1-7. Colmer, T.D.; Epstein E.; Dvořák J. (1995). Differential solute regulation in leaf blades of various ages in saltsensitive wheat and a salt-tolerant wheat Lophopyrum elongatum (Host) A Love amphiploid. Plant Physiology. 108: FAO. (2008). Land and Plant Nutrition Management Service. En: Filippini, M.F., Bermejillo, A., Martí, L., Troilo, S. (1997). Composición Mineral de las plantas cultivadas. Guía de Trabajos Prácticos de la Cátedra de Química Agrícola. Facultad de Ciencias Agrarias. 56 p. Fisarakis, I.; Chartzoulakis, K.; Stavrakas, D. (2001). Response of Sultana vines (V. vinifera L.) on six rootstocks to NaCl salinity exposure and recovery. Agricultural water management. 51: Hardie, W. J.; Cirami, R. M. (2000). Grapevine rootstocks. En: Coombe, B.G.; Dry, P.R. Viticulture. Adelaide: Winetitles.. Volumen 1: IPCC (2007a). Climate Change 2007: Impacts, Adaptation and Vulnerability. Contribution of Working Group II to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC). M.L. Parry, O.F. Canziani, J.P. Palutikof, P.J. van der Linden and C.E. Hanson (eds.). Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA. En: accesión 29/07/2010. Lavado R.S. (2008). Visión sintética de la distribución y magnitud de los suelos afectados por salinidad en la Argentina. En: La salinización de los suelos en la Argentina: su impacto en la producción agropecuaria. Ed.: Taleisnik E., K. Grunberg y G. Santa María Editorial EDUCC. Córdoba, Argentina: Mass, E. V., y Hofman, G. J. (1977). Crop salt tolerante. Current assessment. ASCE Journal of Irrigation and Drainage Division. 103:

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