Gliptodontes: mamíferos gigantes en el pasado de la Guajira colombiana. Nicolás Pérez Consuegra, Federico Moreno, María Camila Vallejo

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1 Gliptodontes: mamíferos gigantes en el pasado de la Guajira colombiana Nicolás Pérez Consuegra, Federico Moreno, María Camila Vallejo

2 Fotografía de Edwin Cadena

3 Gliptodontes: mamíferos gigantes en el pasado de la Guajira colombiana Nicolás Pérez Consuegra Estudiante de pregrado en Geociencias en la Universidad de los Andes edu.co Federico Moreno B. Sc. Investigador del Smithsonian Tropical Research Institute, Panamá María Camila Vallejo B. Sc. Investigadora del Smithsonian Tropical Research Institute, Panamá Recientes investigaciones en localidades fosilíferas de la alta Guajira colombiana sugieren que hasta hace por lo menos tres millones de años, lo que hoy es un desierto (figura 1) fue un lugar boscoso con ríos caudalosos y sinuosos, con una gran variedad de reptiles, peces, invertebrados y mamíferos [1]. Entre estos últimos se han encontrado abundantes restos de unos organismos de caparazón gigante: los gliptodontes. Estas localidades nos abren una ventana única para comprender la vida y los ambientes en el pasado. Además, nos revelan información sobre la existencia de una fauna prehistórica hasta ahora desconocida para el mundo. Durante los últimos tres años, un grupo de paleontólogos y geólogos dirigidos por el Dr. Carlos Jaramillo, científico del Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales de Panamá, ha realizado intensivas campañas de colecta de fósiles en localidades recientemente descubiertas en el desierto de la alta Guajira colombiana. Los fósiles han sido hallados en dos formaciones geológicas expuestas en los alrededores del municipio de Puerto López: la formación Castilletes, del Mioceno Medio (17,3-14,5 millones de años), y la formación Ware, del Plioceno (3,5-2,8 millones de años) [1]. Figura 1. Paisaje actual de la alta Guajira colombiana. Se puede observar la escasez en vegetación. Fuente: fotografía de Edwin Cadena 54 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 17, 2014

4 Entre los ejemplares hallados en estas nuevas localidades se encuentra una diversidad de fósiles de animales como cocodrilos, serpientes, aves, mamíferos, tortugas y abundantes especies de moluscos. Qué información nos dan los fósiles? Esta fauna recién descubierta, al ser estudiada, podrá informarnos sobre cómo era la vida en el pasado, qué especies existían y cómo se relacionaban entre sí. En general, los datos obtenidos de estos estudios podrán ayudar a responder preguntas amplias, por ejemplo, cómo se estableció la diversidad actual del norte de Suramérica, cómo era el clima en el pasado y cómo respondían los diferentes organismos a este. Cómo es que el desierto antes era un bosque? La información geológica, es decir, los depósitos sedimentarios dejados por ríos meandricos de gran caudal, sumada a la información de los fósiles encontrados en la alta Guajira, sugieren que el clima en el pasado era húmedo y que el agua era abundante en las planicies, algo que contrasta con el ecosistema árido que domina este territorio en la actualidad (figura 1). Fósiles de organismos como cocodrilos, tortugas, peces, manatíes y moluscos, entre otros, que en la actualidad viven asociados al agua, ofrecen evidencia muy firme para apoyar la idea de que el ecosistema del pasado de la Guajira era húmedo. El clima húmedo, aunque favorable para los organismos con hábitos acuáticos, también representaba un reto para algunos organismos terrestres. Por ejemplo, entre la fauna de mamíferos fósiles encontrada en los depósitos de la alta Guajira están los xenartros, un orden que se originó en Suramérica durante el Paleoceno, hace más o menos 53 millones de años [1-3], y que en la actualidad incluye a los perezosos, armadillos y osos hormigueros, pero que en el pasado también contuvo a los grupos de osos perezosos gigantes, pampaterios y gliptodontes. Representantes de estos últimos grupos han sido encontrados en los depósitos fosilíferos de las cercanías del municipio de Puerto López. Estos organismos han sido hallados con anterioridad en localidades del sur de Suramérica, en donde habitaban en ecosistemas de sabanas, muy diferentes de un ecosistema húmedo como el propuesto para la Guajira. a) b) Qué es un gliptodonte? Los gliptodontes eran organismos herbívoros similares a los armadillos actuales, pero su envergadura podía alcanzar los dos metros, y su robusto cuerpo estaba cubierto de placas óseas u osteodermos (figuras 2a y 2b). Durante dos periodos de tiempo, Pleistoceno y Oligoceno, los gliptodontes llegaron a tamaños gigantes de más de tres metros de largo. Incluso algunas especies (e. g., Doedicurus) desarrollaron armaduras poderosas y un tipo de mazo con puyas en la cola para defenderse de sus depredadores [5]. Las placas de gliptodonte tienden a fosilizarse con frecuencia debido a su composición y resistencia, y por lo tanto, es común encontrar fósiles de gliptodontes en los depósitos de la alta Guajira. Las placas u osteodermos han sido utilizadas por diversos Figura 2. a) Reconstrucción de un Gliptodonte, cercano a un cuerpo de agua y con vegetación tropical en el fondo. Dibujo de Ross Houston. b) Fósiles de osteodermos de Gliptodonte, encontrados en la formación Castilletes. Se pueden observar las ornamentaciones de estas piezas, como la figura central o las rugosidades de la superficie. Estas características permiten distinguir los diferentes grupos de gliptodontes. Fuente: Fotografía de Christian Ziegler. Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 55

5 Leyenda Alta Guajira (Colombia), Mioceno y Plioceno. Sincelejo (Colombia), Mioceno. Sierra de Perijá (Venezuela), Pleistoceno. Falcon (Venezuela), Mioceno, Plioceno y Pleistoceno. Desierto de la Tatacoa (Colombia) Mioceno. Cerro Misión (Venezuela), Mioceno 5 FANEROZOICO PH CENOZOICO C Z PALEÓGENO NEÓGENO CUATERNARIO HOLOCENO PLEISTOCENO PLIOCENO MIOCENO OLIGOCENO EOCENO PALEOCENO Superior/Tardío Medio Calabriano Gelasiano Piacenziano Zancleano Mesiniano Tortoniano Serravaliano Langhiano Burdigaliano Aquitaniano Chatiano Rupeliano Priaboniano Bartoniano Lutetiano Ypresiano Thanetiano Selandiano Daniano Figura 3. Mapa de distribución de hallazgos fósiles de gliptodontes en el norte de Suramérica, mostrando las principales localidades fosilíferas en las que se han encontrado restos de gliptodontes. Según la edad: Mioceno 23-5,3 millones de años (amarillo); Plioceno 5,3-2,6 millones de años (Crema); Pleistoceno 2,6-0,01 millones de años(crema pálido). Fuente: Información obtenida a partir del Paleobiology Database. investigadores a lo largo del tiempo para identificar las diferentes especies de gliptodontes. Así, se han documentado características como tamaño, grosor, rugosidades, surcos, folículos y posición, entre otras. Los osteodermos de gliptodontes (figura 2b) se pueden distinguir de los de otros grupos con caparazón, como los pampatéridos y armadillos, por características como las siguientes: Placas dérmicas más gruesas Caparazón sin articulación (los osteodermos están fijos) La ornamentación de los osteodermos es más compleja que la de otros grupos La diversidad de los gliptodontes incluye alrededor de 65 géneros [6]. Estos xenartros hicieron parte de la fauna endémica de Suramérica desde hace 37 millones de años hasta hace solo años, cuando se extinguieron, durante la última glaciación, junto con la megafauna [7]. Durante ese tiempo los gliptodontes se expandieron a lo largo del subcontinente suramericano, y tras el levantamiento del istmo de Panamá y el cierre del corredor marino de América Central, hace aproximadamente tres millones de años, los gliptodontes, perezosos y pampateridos, junto con otros grupos de animales, migraron a Norteamérica, en un evento conocido como el gran intercambio biótico americano, o gabi, por sus siglas en inglés [4]. El registro fósil de los gliptodontes nos permite entender cómo vivían estos organismos en el pasado, dónde habitaban y cuáles eran los ecosistemas que frecuentaban. Dónde más se han encontrado fósiles de gliptodontes? Fósiles de gliptodontes se han encontrado en varias localidades a lo largo de Suramérica y Norteamérica (véase el mapa), y su registro fósil ha sido mucho más abundante y completo en la parte sur del continente. En Suramérica tropical existen importantes localidades abundantes en fósiles de estos animales, como los depósitos de aproximadamente 13 millones de años de La Venta, en el desierto de la Tatacoa [8], y de aproximadamente 12 millones de años, en el municipio de Sincelejo [9], departamento de Sucre, en Colombia; localidades de hace aproximadamente 5 millones de años en el estado de Falcón [10], en el norte de Venezuela, y en Acre, Brasil, de hace aproximadamente 9 millones de años [11] (figura 3). Qué significa que se encuentren fósiles de gliptodontes en Suramérica y Norteamérica? Los descubrimientos de gliptodontes en Norteamérica, y su similitud con fósiles encontrados en localidades de Venezuela apoyan la hipótesis de que los gliptodontes migraron a Norteamérica durante la época del Plioceno, hace aproximadamente 3 millones de años [12], y que allí lograron diversificarse, y las nuevas especies norteamericanas migrarían de vuelta a Suramérica durante la época del pleistoceno, hace aproximadamente 1 millón de años [8, 9]. Sin embargo, para probar esta hipótesis y tener una visión más clara de su historia evolutiva y entender su respuesta frente al 56 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 17, 2014

6 gabi es necesario estudiar registros fosilíferos en localidades tropicales cercanas al istmo de Panamá. Teniendo esto en cuenta, los resultados taxonómicos del estudio de los ejemplares fósiles de gliptodontes, que incluyen osteodermos, vértebras y apéndices, colectados durante los años 2011 a 2013 en rocas expuestas en la alta Guajira colombiana, serán claves para resolver el problema. A medida que se descubran más localidades con yacimientos fósiles en Colombia y en el resto de la zona tropical, se podrá comprender mejor cómo llegó a existir tal diversidad de estos animales en esta zona. GLOSARIO Río meándrico: río de tierras bajas, con un patrón sinuoso o curvo. Pampatérido: mamífero extinto perteneciente al grupo de los xenartros, similar en apariencia a un armadillo actual. En general, estos animales eran de gran tamaño; algunas de sus especies incluso son consideradas gigantes, en comparación con los armadillos actuales. Estos organismos tenían un caparazón con tres bandas móviles, como en las especies actuales, lo que les permitía enrollarse. Formación: término utilizado en geología para categorizar un conjunto de rocas que comparten un mismo ambiente de deposición. gabi: gran intercambio biótico americano, o great american biotic interchange, es el evento de intercambio de fauna entre Norteamérica y Suramérica. Según esta teoría, especies de ambos continentes migraron tras el surgimiento del istmo de Panamá. Istmo: conexión terrestre entre dos masas continentales de gran tamaño. En este caso se aplica a la estrecha conexión entre Norte y Suramérica (Panamá). Figura 4. Fotografía de varios especímenes de dientes fósiles de raya y tiburón encontrados en las localidades de la alta Guajira colombiana. Estos fósiles permiten entender mejor las condiciones de deposición de las rocas de las formaciones Ware y Castilletes. Fuente: Fotografía de Christian Ziegler. REFERENCIAS [1] Moreno JF, Hendy AJW, Quiroz L, Hoyos N, Jones DS, Zapata V et al. An overview and revised stratigraphy of early miocenepliocene deposits in Cocinetas basin, La Guajira, Colombia. Submitted to Swiss Journal of Paleontology. [2] Kay RF, Madden RH, Vucetich MG, Carlini AA, Mazzoni MM, Re GH et al. Revised geochronology of the Casamayoran South American Land Mammal Age: climatic and biotic implications. pnas 1999; 96(23): [3] Hill RV. Comparative anatomy and histology of xenarthran osteoderms. Journal of Morphology 2006; 267(12): [4] Scillato-Yané GJ. Sobre un Dasypodidae (Mammalia, Xenarthra) de edad Riochiquense (Paleoceno superior) de Itaboraí, Brasil. Anais da Academia Brasileira de Ciências 1976; 48: [5] Carlini AA, Zurita AE. An introduction to cingulate evolution and their evolutionary history during the Great American Biotic Interchange: biogeographical clues from Venezuela. Urumaco and Venezuelan Paleontology. Bloomington: Indiana University Press; [6] MacKenna MC, Bell SK, Simpson GG. Classification of mammals: above the species level. New York: Columbia University Press; [7] MacFadden BJ. Extinct mammalian biodiversity of the ancient New World tropics. Trends in Ecology and Evolution 2006; 21(3): [8] Carlini AA, Vizcaíno SF, Scillato-Yané GJ, Kay RF. Armored xenarthrans: a unique taxonomic and ecologic assemblage. Vertebrate paleontology of the Miocene Honda Group, Republic of Colombia. Washington: Smithsonian Institution Scholarly Press; [9] Villarroel C, Clavijo J. Los mamíferos fósiles y las edades de las sedimentitas continentales del neógeno de la costa caribe colombiana. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 2005; 29(112): [10] Carlini AA, Zurita AE, Scillato-Yané GJ, Sánchez R, Aguilera OA. New Glyptodont from the Codore formation (Pliocene), Falcón State, Venezuela, its relationship with the Asterostemma problem, and the paleobiogeography of the Glyptodontinae. Paläontologische Zeitschrift 2008; 82(2): [11] Cozzuol MA. The Acre vertebrate fauna: age, diversity, and geography. Journal of South American Earth Sciences 2006; 21(3): [12] Castañeda OC, Miller WE. Late Tertiary terrestrial mammals from central Mexico and their relationship to South American immigrants. Revista Brasileira de Paleontologia 2004; 7(2): [13] Zurita AE, Carlini AA, Gillette D, Sánchez R. Late Pliocene Glyptodontinae (Xenarthra, Cingulata, Glyptodontidae) of South and North America: morphology and paleobiogeographical implications in the gabi. Journal of South American Earth Sciences 2011; 31(2): Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 57

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