DESARROLLO FENOLÓGICO EN TRIGO Y CEBADA: PRINCIPALES ETAPAS Y GENERACIÓN DE HOJAS, ESPIGUILLAS Y FLORES
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- Miguel Castro San Segundo
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1 DESARROLLO FENOLÓGICO EN TRIGO Y CEBADA: PRINCIPALES ETAPAS Y GENERACIÓN DE HOJAS, ESPIGUILLAS Y FLORES Curso Internacional - Red METRICE Ecofisiología de Cereales de Invierno Paysandú 5, 6 y 7 de Diciembre de 2012 EEMAC-UdelaR
2 Contenidos Escalas de desarrollo Utilidad y ejemplos de las escalas más utilizadas, tanto experimental como agronómicamente. Ciclo ontogénico Cambios en la morfología externa y en el ápice de crecimiento a lo largo del ciclo del cultivo.
3 Clasificación botánica Subdivisión: ANGIOSPERMAS Clase: Monocotiledóneas Familia: Ciperáceas Familia: Gramíneas (Poáceas) Subfamilia: Bambusóideas Subfamilia: Orizóideas Subfamilia: Fragmitoideas Subfamilia: Póideas Tribu: Agrostídeas Tribu: Avéneas Tribu: Estípeas Tribu: Falarídeas Tribu: Melíceas Tribu: Poeas Tribu: Tritíceas Género: Agropiron Género: Secale Género: Triticum (16 especies) Triticum aestivum L. Género: Hordeum (53 especies) Hordeum vulgare L. Género: Elymus Subfamilia: Cloridóideas Subfamilia: Panicóideas Tribu: Andropogóneas Jardín Botánico Virtual Tribu: Maídeas Tribu: Paníceas
4 Ciclo ontogénico Sbra Em IF ET (MNP) HB Esp At ill MF Co Tiempo Adaptado de Slafer & Rawson,1994 plantas m -2 espiguillas espiga -1 peso grano vástagos planta -1 (generación y supervivencia) granos espiguilla -1 granos m -2 RENDIMIENTO
5 Escalas de desarrollo Permiten describir los diferentes estados ontogénicos externos e internos por los que atraviesa el cultivo, codificándolos en un idioma universal. Involucran procesos de desarrollo fásico y morfológico (e incluso crecimiento). Consideran todo el ciclo del cultivo, o el desarrollo de un determinado órgano.
6 Escalas de desarrollo (ejemplos) Haun, 1973 Proporción de elongación de una hoja con relación a la inmediatamente anterior. Estimación tasa de aparición foliar y recíproca (i.e. filocrono). Agron. J x.0 x.1 x.2 x.3 x.4 x.5 x.6 x.7 x.8 x.9
7 Escalas de desarrollo (ejemplos) Waddington et al, 1983 Desarrollo floral cualitativo. Estimación tasa desarrollo floral.
8 Escalas de desarrollo (ejemplos) Waddington et al, 1983 (adaptado de Ferrante et al, 2012)
9 Escalas de desarrollo (ejemplos) Estado 2 (ápice vegetativo formación de Estado 0 primordios de hoja) (ápice vegetativo) Gardner et al, 1985 Desarrollo del ápice de crecimiento. Domo Hoja Hojas Espiguillas (doble lomo) Estado 3 Apice reproductivo (Doble lomo) Lema Gluma Flor Lema Gluma Flores Lema Gluma Estado 8 Detalle de espiguilla terminal con primordios florales Development of a young wheat spike: a SEM study of Chinese Spring wheat. Gardner, J.S., W.M. Hess, E.J. Trione (Am. J. Bot. 72: ). Estado 6 Apice reproductivo (Desarrollo de lema) Estado 7 Apice reproductivo (Desarrollo de flores)
10 Escalas de desarrollo (ejemplos) Feekes (adaptada de Lange 1954) Morfología externa (desarrollo y crecimiento) del cultivo. Descripción de todo el ciclo del cultivo.
11 Escalas de desarrollo (ejemplos) Ejemplos escala Zadoks et al., (1974) Zadoks et al, 1974 Morfología externa (desarrollo y crecimiento) del cultivo Escala más utilizada. Ejemplos escala Zadoks et al., (1974) Zadoks 1.0 Crecimiento de plantula (1 hoja emergida) Zadoks 1.2 Crecimiento de plantula (2 hojas expandidas) Zadoks 1.5, 2.3, 3.0 Fin de macollaje (5 hojas expandidas y 3 macollos) Inicio elongación tallo Zadoks 1.6, 2.3, 3.1 Encañazón (6 hojas expandidas, 3 macollos y 1er. Nudo visible) Zadoks 1.9, 2.3, 4.5 Vaina engrosada (9 hojas expandidas, 3 macollos y estado de bota) Figura 2. Distintos estados de las escala de Zadoks et a. (1974). Se incluyen además otros ejemplos de escalas dentro de cada una de las figuras como por ejemplo: H: Haun (1973), F: Feeks Zadoks 1.0 Crecimiento de plantula (1 hoja emergida) Zadoks 1.2 Crecimiento de plantula (2 hojas expandidas) Cuadro 1. Estados principales descriptos en la escala de Zadoks et al. (1974). Zadoks 1.5, 2.3, 3.0 Fin de macollaje (5 hojas expandidas y 3 macollos) Inicio elongación tallo Zadoks 1.6, 2.3, 3.1 Encañazón (6 hojas expandidas, 3 macollos y 1er. Nudo visible) Zadoks 1.9, 2.3, 4.5 Vaina engrosada (9 hojas expandidas, 3 macollos y estado de bota) 0 - Germinación 5 - Emergencia de inflorescencia 1 - Crecimiento de Plántula (*) Figura 6 - Antesis 2. Distintos estados de las escala de Zadoks et a. (1974). Se incluyen 2 - Macollaje (**) además 7 - Desarrollo otros ejemplos lechoso del escalas grano dentro de cada una de las figuras como por 3 - Elongación del Tallo ejemplo: 8 - Desarrollo H: Haun pastoso (1973), F: del Feeks grano 4 - Estado de bota 9 - Madurez (*)11 a 19 refleja el número de hojas expandidas Cuadro en 1. el Estados vástago principales principal. descriptos en la escala de Zadoks et al. (1974). (**) 21 a 29 refleja el número de macollos visibles en la planta. 0 - Germinación 5 - Emergencia de inflorescencia 1 - Crecimiento de Plántula (*) 6 Ing.Agr. - Antesis M.Sc. Guillermo García
12 Ciclo ontogénico Sbra Em IF ET (MNP) HB Esp At ill MF Co Tiempo Adaptado de Slafer & Rawson,1994 Establecimiento/Macollaje Encañazón/Floración Llenado de Granos/Cosecha Iniciación foliar Etapa Vegetativa Iniciación espiguillas Mortandad floral Iniciación floral Etapa Reproductiva Cuaje Llenado Iniciación foliar Llenado de granos
13 Ciclo ontogénico Sbra Em IF ET (MNP) HB Esp At ill MF Co Tiempo Establecimiento/Macollaje Adaptado de Slafer & Rawson,1994 Iniciación foliar Etapa Vegetativa Iniciación espiguillas Mortandad floral Iniciación floral Etapa Reproductiva
14 Ciclo ontogénico Establecimiento / Macollaje Siembra (DC0) Emergencia (DC1.0) Aparición de hojas (DC1.x) Inicio encañazón(dc3.0) Macollaje(DC2.x) Inicio macollaje(dc2.1)
15 Cambios en la morfología externa Establecimiento / Macollaje Siembra - Emergencia Diferenciación de 2-3 hojas, más 3-4 pre-diferenciadas en el embrión. Disponibilidad de agua, profundidad de siembra, y temperatura. Primera hoja aparecida Profundidad 2-4 cm Plúmula Coleóptile Epicótile Embrion Radícula Raíces primarias Imbibición Germinación Emergencia Sobrevivencia
16 Cambios en la morfología externa Establecimiento / Macollaje Epicótile Nudo macollaje
17 Cambios en la morfología externa Establecimiento / Macollaje Emergencia - Inicio de macollaje Aparición de hojas a un rito de ca Cd (filocrono) desde un falso tallo. Comienza a generarse área foliar. Wheatbp.net
18 Cambios en la morfología externa Establecimiento / Macollaje Wheatbp.net
19 Cambios en la morfología externa Establecimiento / Macollaje Emergencia - Inicio de macollaje Mayor vigor inicial en cebada Cebada 8 días desde emergencia Trigo Fotos: Alzueta, 2008
20 Cambios en la morfología externa Establecimiento / Macollaje Macollaje Primer macollo a partir de la axila de la hoja más vieja, una vez que se produjo la emergencia de la 3 o 4 hoja, jerarquía de macollos. Sincronía entre aparición de hojas y macollos. Incremento generación área foliar.
21 Cambios en la morfología externa Establecimiento / Macollaje Macollaje Wheatbp.net
22 Cambios en la morfología externa Establecimiento / Macollaje Macollaje Mayor establecimiento de macollos en cebada (mayor generación). Alzueta et al, 2012
23 Cambios en el ápice de crecimiento Número de primordios de hoja Iniciación foliar Etapa Vegetativa Diferenciación foliar Diferenciación de hojas a un rito de ca. 50 Cd (plastocrono). Número final de hojas (en vástago ppal.) Primordios de hojas Primordios de espiguillas Tasa de iniciación foliar Plastocrono Primordios foliares en el embrión Tiempo térmico desde la siembra ( Cd) Iniciación floral
24 Cambios en el ápice de crecimiento Iniciación foliar Etapa Vegetativa Trigo Wheatbp.net
25 Cambios en el ápice de crecimiento Iniciación foliar Etapa Vegetativa Cebada Arisnabarreta, 2008
26 Generación área foliar Número de hojas Establecimiento / Macollaje Número final de hojas (en vástago ppal.) Iniciación foliar Etapa Vegetativa Plastocrono ca. 50 Cdh -1 Filocrono ca. 100 Cdh -1 Primordios foliares en el embrión Tiempo térmico desde la siembra ( Cd) Emergencia Iniciación floral Aparición hoja bandera
27 Cambios en el ápice de crecimiento Numero de hojas y espiguillas Iniciación espiguillas Etapa Reproductiva Diferenciación espiguillas Cambio de ápice (iniciación floral). Primordios de hoja iniciadas Plastocrono ( Cd hoja -1 ) Tasa iniciación hojas (hojas Cd -1 ) Espiguillas iniciadas Hojas aparecidas Tasa Aparic. Hojas (hojas Cd -1 ) Filocrono ( Cd hoja -1 ) Iniciación floral Espiguilla terminal (Máximo número de primordios) Aparición hoja bandera Tiempo desde siembra ( C d) Periodo vegetativo Periodo reproductivo
28 Cambios en el ápice de crecimiento Iniciación espiguillas Etapa Reproductiva Trigo Wheatbp.net
29 Cambios en el ápice de crecimiento Iniciación espiguillas Etapa Reproductiva Cebada Diferenciación primordio lemma Triple mound Primordios de aristas Inicio elongación aristas Arisnabarreta, 2008
30 Cambios en el ápice de crecimiento Diferenciación espiguillas Iniciación espiguillas Espiguilla Terminal Trigo Etapa Reproductiva Primer nudo detectable(dc3.1) González
31 Cambios en el ápice de crecimiento Diferenciación espiguillas Iniciación espiguillas Máximo Número de Primordios Etapa Reproductiva 20 Cebada Primer nudo detectable(dc3.1) Alzueta 4 2 Arisnabarreta Inicio elongación aristas González
32 Cambios en el ápice de crecimiento Iniciación foliar Etapa Vegetativa Iniciación espiguillas Etapa Reproductiva Cronocebada 2009
33 Ciclo ontogénico Sbra Em IF ET (MNP) HB Esp At ill MF Co Tiempo Encañazón/Floración Adaptado de Slafer & Rawson,1994 Iniciación floral Mortandad floral Etapa Reproductiva
34 Ciclo ontogénico Encañazón / Floración Inicio encañazón(dc3.0) Encañazón(DC3.X) Hoja bandera(dc3.9) Antesis(DC6.5) Espigazón(DC5.x) Vaina engrosada (DC4.5)
35 Cambios en la morfología externa Encañazón / Floración Primer Nudo Detectable - Espigazón Elongación de entrenudos (con excepción de los primeros 4 o 5 que no se elongan apreciablemente), tallo verdadero. Crecimiento de la espiga. Máxima área foliar (expansión hoja bandera). Mortandad de macollos (crítico >> cebada).
36 Cambios en la morfología externa Encañazón / Floración Primer Nudo Detectable - Espigazón Wheatbp.net
37 Cambios en la morfología externa Encañazón / Floración Wheatbp.net
38 Ciclo ontogénico Encañazón / Floración Espigazón - Antesis Fecundación cerrada (especies cleistógamas), pocos días luego de espigazón (trigo) o en vaina engrosada (cebada). Marcador: antesis (trigo) o aparición de aristas (cebada). Trigo Cebada
39 Ciclo ontogénico Encañazón / Floración Espigazón - Antesis Cebada Trigo Cervecera (2 hileras) Forrajera (6 hileras)
40 Ciclo ontogénico Numero de primordios Flores/espiguilla Iniciación floral Etapa Reproductiva Mortandad floral Desarrollo floral Supervivencia floral (crítico >> trigo) Iniciación floral Tiempo térmico desde siembra ( Cd) Espiguilla Terminal (Máximo Número Primordios) Antesis Iniciación espiguillas Crecimiento espigas Crecimiento tallos Primordio Espiguilla Espiguilla terminal Anteras Ovario Desarrollo del ápice Desarrollo floral
41 Ciclo ontogénico Trigo Ferrante et al, 2010
42 Ciclo ontogénico Cebada
43 Desarrollo floral Anteras deshidratadas Flor Muerta Estilos-Ovario Anteras Flor muriendo Mortandad Floral Flor en Inicio de desarrollo Estilos elongados Anteras verdosas Estigmas elongandose Flor en desarrollo Flor en desarrollo
44 Diferenciación floral Diferenciación espiguillas Iniciación floral Etapa Reproductiva Mortandad floral Trigo gluma flor glumela gluma González
45 Diferenciación espiguillas Diferenciación floral Iniciación floral Etapa Reproductiva Mortandad floral Cebada www7.uc.cl Arisnabarreta Forrajera (6 hileras) Cervecera (2 hileras)
46 Ciclo ontogénico Sbra Em IF ET (MNP) HB Esp At ill MF Co Tiempo Adaptado de Slafer & Rawson,1994 Llenado de Granos/Cosecha Cuaje Llenado Iniciación foliar Llenado de granos
47 Ciclo ontogénico Llenado de granos/cosecha Antesis (Espigazón) - Madurez fisiológica Crecimiento de los granos y aceleración progresiva de la senescencia foliar. Cuaje Acuoso Lechoso Antesis(DC6.5) Cuaje(DC7.0) Grano lechoso(dc7.x) Grano maduro(dc9.x) Grano pastoso(dc8.x)
48 Cambios en la morfología externa Peso individual de grano (mg) Cuaje Llenado Iniciación foliar Llenado de granos Determinación peso de grano y calidad Peso potencial y acumulación de materia seca. Diferenciación 3-4 hojas embrión fase lag llenado efectivo madurez fisiológica fertilización Tiempo (días desde antesis) división de células endospermáticas rapida pérdida de agua iniciación de gránulos de almidón tipo A iniciación de gránulos de almidón tipo B iniciación de gránulos de almidón tipo C
49 Cambios en la morfología externa Materia seca o agua (mg) Agua (%) Llenado de granos/cosecha Cuaje Llenado Iniciación foliar Llenado de granos Madurez Fisiológica Grano lechoso Grano pastoso Grano duro Grano maduro Fecundación Plateau hídrico Fase lag Llenado efectivo Perdida de humedad Duración del periodo de llenado de granos (días)
50 Ciclo ontogénico Llenado de granos/cosecha Madurez fisiológica - Madurez cosecha Perdida progresiva de humedad del grano. Cuaje Acuoso Lechoso Grano maduro(dc9.x) ca. 35% humedad Grano cosechado ca. 14% humedad
51 Ciclo ontogénico Hojas Macollos Tallos Espigas Flores Granos Sbra Em IF ET (MNP) HB Esp At ill MF Co Tiempo Adaptado de Slafer & Rawson,1994 Establecimiento/Macollaje Encañazón/Floración Llenado de Granos/Cosecha Iniciación foliar Etapa Vegetativa Iniciación espiguillas Mortandad floral Iniciación floral Etapa Reproductiva Cuaje Llenado Iniciación foliar Llenado de granos
52 Ciclo ontogénico (Períodos críticos) Macollos Tallos Granos Hojas Espigas Flores Sbra Em IF ET (MNP) HB Esp At ill MF Co Tiempo Cebada Trigo Adaptado de Slafer & Rawson,1994 Fischer, 1985 Arisnabarreta & Miralles, 2008
53 MUCHAS GRACIAS Curso Internacional - Red METRICE Ecofisiología de Cereales de Invierno Paysandú 5, 6 y 7 de Diciembre de 2012 EEMAC-UdelaR
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