Diversidad de Orchidaceae en el municipio autónomo Maroa, Estado Amazonas, Venezuela

Transcripción

1 Diversidad de Orchidaceae en el municipio autónomo Maroa, Estado Amazonas, Venezuela 1 2 Gustavo A. Romero-González y Carlos Gómez RESUMEN Se reportan los resultados preliminares de un inventario de Orchidaceae realizado en el Municipio Autónomo Maroa, principalmente en la carretera Yavita-Maroa, estado Amazonas, Venezuela. Estos se comparan con el número de géneros y especies de Orchidaceae colectados en la misma región, antes del inicio del proyecto, y con aquellos obtenidos en cinco otros inventarios realizados dentro de la cuenca Amazónica y en tres compendios realizados fuera de esta región. Se conocían 29 especies en 24 géneros en el Municipio y 12 especies en 11 géneros en la carretera. El presente listado señala 163 especies en 65 géneros para el municipio y 144 especies en 59 géneros para la carretera. El número de especies detectadas en el Municipio es el mayor registrado en todos los inventarios, mientras que el número total de especies y el número de especies por hectárea de la carretera es el mayor reportado para la Amazonía; esta última variable ocupa el tercer lugar entre todos los inventarios. Se discuten los factores que puedan haber influido en el alto número de especies señaladas para el área del estudio. Al presente, se han detectado ocho novedades basadas en las colecciones realizadas por los autores, y dos especies son nuevos reportes para la flora de Venezuela. Se proponen dos novedades (Cleistes abdita y Habenaria arenata) y una nueva combinación (Anathallis minima) en uno de los apéndices. Palabras claves: Amazonas, Amazonía, inventario, Maroa, Orchidaceae, Yavita ABSTRACT We report the preliminary results of an inventory of Orchidaceae conducted in Municipio Autónomo Maroa and particularly along the Yavita-Maroa road, Amazonas state, Venezuela. These results are compared to the number of genera and species of Orchidaceae previously collected in the study area and with the results of five inventories conducted in Amazonia and three outside the region. Twenty-nine species in 24 genera of Orchidaceae where known in the municipality before the beginning of our inventory, of which 12 species in 11 genera were known from the road. Our inventory reports 163 species in 65 genera for the municipality and 144 species in 59 genera for the road. The number of species reported for the municipality is the highest for all inventories, while the total number of species and the number of species per hectare reported for the road are the highest reported in Amazonia; the last variable ranks third in all inventories. We discuss the factors that may have influenced the high counts reported in the study area. So far, eight novelties have been detected based on collections made by the authors, and two species turned out to be new reports for the flora of Venezuela. Two novelties (Cleistes abdita and Habenaria arenata) and a new combination (Anatallis minima) are proposed in one of the appendices. Key words: Amazonas, Amazonia, inventory, Maroa, Orchidaceae, Yavita 1 Orchid Herbarium of Oakes Ames, Harvard University Herbaria, 22 Divinity Avenue, Cambridge, Massachusetts 02138, U.S.A.; romero@oeb.harvard.edu 2 Calle Urdaneta No. 36, Puerto Ayacucho, Amazonas. Venezuela; cgomezscrn@gmail.com 252

2 INTRODUCCIÓN Yavita; Humboldt, 1819: 415; 1956: 143; Huber y Wurdack, 1984), un afluente del río El catálogo más reciente de la flora de Temi, hasta el Puerto de Pimichín, a orillas del Venezuela reporta especies en 213 caño bajo el mismo nombre que géneros de Orchidaceae (Carnevali, Gerlach y eventualmente desemboca en el río Guainía, Romero, 2009). La mayor diversidad de aguas arriba de Maroa. Luego, a principios del especies de esta familia se encuentra en los siglo XIX (los autores no han podido Andes, la Cordillera de la Costa y en la cima y determinar la fecha exacta), la misión de San las laderas de las montañas de arenisca Antonio de Yavita fue mudada a orillas del situadas al sur del Orinoco. Esta región, mejor Temi, donde está localizada actualmente, y por conocida como la Guayana venezolana, está muchos años el sendero iba desde este punto constituida por los estados Amazonas, Bolívar hasta el puerto de Pimichín. Este en el y Delta Amacuro, sector en el cual se han principio fue un simple camino de transeúnte e reportado más de 732 especies y 157 géneros igualmente para transportar embarcaciones de Orchidaceae (Carnevali et al., 2003). Cerca entre los dos puntos, pero hacia mediados del del 88% de la superficie de la Guayana siglo XX ya era una carretera de tierra que venezolana forma parte de la cuenca del recorrían varios vehículos automotores que Orinoco y sólo un 12% drena hacia el Río movían carga entre los dos puertos. El Negro (Huber, 1995), el mayor tributario del gobierno venezolano, en el contexto de la Amazonas, constituyendo así la "verdadera" Conquista del Sur (CODESUR), abrió la Amazonía venezolana. Los autores del carretera de tierra que conocemos hoy en día presente trabajo han dedicado los últimos 15 en el año De la antigua misión de San años a documentar las especies de Antonio de Yavita en el Tuameni no existe Orchidaceae de una pequeña porción de la ningún vestigio, aunque Montolieu (1880) Amazonía venezolana. Al principio, el indica el lugar de la misión en el mapa que muestreo estuvo restringido a la carretera acompaña al relato de su viaje al Inírida. Los Yavita-Maroa, pero en los últimos cinco años autores también han localizado un sector en el fue extendido a todo el Municipio Autónomo Tuameni donde posiblemente estuvo Maroa, uno de los siete en que está dividido el establecida esta misión (Romero-González, estado Amazonas. 2005a). Del poblado que existía en el Puerto de Pimichín tampoco se encuentra ningún rastro, ANTECEDENTES pero todavía persiste una trocha de aproximadamente siete kilómetros entre lo La carretera Yavita-Maroa es un que era el puerto a orillas del caño Pimichín y famoso sendero o portage (Wurdack, 1960; la actual carretera, con muchos de sus puentes Berry y Aymard, 1997), el cual conecta la fabricados con la madera resinosa del Yébaro Orinoquía con la Amazonía en un trayecto de (Eperua purpurea Benth., Caesalpiniaceae) aproximadamente 32 kilómetros de largo aún intactos (Romero-González, 2008b). desde su extremo norte a orillas del río Temi Aunque son varios los muestreos de (Yavita), que drena hacia el Orinoco, hasta su Orchidaceae realizados para la Amazonía, la extremo sur a orillas del Río Guainía (Maroa), mayoría se han realizado en el contexto de que drena hacia el Amazonas (el "ithmo de inventarios botánicos generales (ej. Vásquez Pimichín" en la literatura). La trayectoria de 1997; Ribeiro et al., 1999; Clark et al., 2000; esta vía ha cambiado considerablemente en los Rudas y Prieto 2005; Cárdenas López 2007), últimos 200 años. En los tiempos en que A. trabajos que muestran una baja diversidad por von Humboldt y A. Bonpland la recorrieron unidad de superficie con respecto a otros del 5 al 7 de mayo del año 1800, el camino iba inventarios realizados fuera de la Amazonía desde el caño Tuameni o Tuamini (donde (Atwood 1988; Dodson & Gentry 1978; estaba la antigua misión de San Antonio de Christenson 1997; ver Tabla 1). Otros 253

3 muestreos se han restringido a un sólo tipo de Venezuela, Colombia y Brasil. Entre los vegetación, tales como los de Braga (1977) y muchos colectores de plantas y naturalistas Romero (1993), autores que estudiaron las que han recorrido el camino o la carretera orquídeas encontradas en banas o campinas Yavita-Pimichín (antes de 1978) o la carretera cerca de Manaus y al sur de Venezuela, Yavita-Maroa (a partir de esa fecha) y antes del respectivamente. Así mismo Nieder et al. inicio del inventario aquí presentado, (2000) reportan las orquídeas de una parcela podemos nombrar a Alexander von Humboldt de 1,5 ha en un bosque amazónico (en el y Aimé Bonpland (en 1800), Alfred R. contexto del proyecto de la Grúa del Wallace (en 1851), Richard Spruce (en 1854), Surumuni, ver Anhuf & Winkler, 1999) cerca Llewelyn Williams (en 1942), el Rey Léopold de la Esmeralda, estado Amazonas, III de Bélgica (en 1952), Bassett Maguire y Venezuela. Además, no existen muchos datos colaboradores, especialmente John J. que permitan comparar inventarios previos de Wurdack y Lincoln Adderley (en las Orchidaceae de una región con reportes en los alrededores de Maroa), Julian A. más recientes. La única excepción que hemos Steyermark (en 1970) y más recientemente (en encontrado es Schweinfurth (1958) y Vásquez órden alfabético) Pedro Acevedo-Rodríguez, (1997) en Iquitos (Tabla 2), donde la Gerardo Aymard, Otto Huber y Paul E. Berry. diversidad es menor en el inventario más Muchos de estos colectores también reciente, aunque es difícil establecer cual fue colectaron plantas en otras localidades del el área total donde fueron colectadas las Municipio Autónomo Maroa (ver itinerarios orquídeas reportadas por Schweinfurth (1958, de la mayoría de estos colectores en Huber y 1970). Wurdack, 1984). En este sentido, la carretera Yavita- Maroa representa una oportunidad única para hacer este tipo de comparaciones, ya que fue OBJETIVOS DEL PROYECTO un recorrido obligatorio para muchos botánicos que viajaron del Orinoco al Comenzando con nuestras primeras Amazonas tratando de evitar el largo viaje por colecciones realizadas en febrero de 1994, se el Brazo Casiquiare. Hoy en día, tal y como estableció como meta un inventario existían en el pasado, hay dos vías para viajar exhaustivo de las Orchidaceae de la carretera por agua desde el alto Orinoco (ej., desde San Yavita-Maroa. Sin embargo, a partir de 1995, Fernando de Atabapo) hasta San Carlos de Río ampliamos el área de muestreo que ahora Negro: una navegando por los ríos Atabapo y cubre todo lo que era en aquel entonces el Temi; al llegar al puerto de Yavita se intercepta Municipio Guainía del estado Amazonas, la carretera Yavita-Maroa, y finalmente se conocido como Municipio Autónomo Maroa a navegan los ríos Guainía y Río Negro. La otra partir de diciembre de En el futuro se opción es navegando por el Orinoco hasta el contempla la publicación de una guía de Brazo Casiquiare, hasta alcanzar la campo con descripciones, claves, dibujos y confluencia del Casiquiare con el río Guainía, fotografías a color que esperamos pueda y luego por el Río Negro. Este es un recorrido promover el turismo científico y de famoso por el incesante ataque de simúlidos contemplación en el municipio. durante el día y que puede tomar (en el mismo Igualmente se espera poder continuar a tipo de embarcación) el doble del tiempo que largo plazo el muestreo en la carretera. No hay se emplea utilizando la carretera Maroa- duda que en el futuro aumentará la Yavita. La primera opción fue en los siglos deforestación y la degradación de los bosques XIX y XX (y aún hoy en día) la ruta preferida para la agricultura de subsistencia, la por las personas que comercializaban entre las extracción de productos forestales no regiones de la Orinoquía y la Amazonía de maderables (principalmente de hojas de la 254

4 palma Mauritia carana Wallace, para y una pequeña porción del Guasacabi (desde techados, y de estantillos para cercas) y la Laja Suiza, 3 12' 22" N 67 25' 42" O, hasta su extracción de madera y de arena para la confluencia con el Temi; poco más al oeste de construcción. Los datos ya colectados nos Laja Suiza el Guasacabi se encuentra en permitirán estimar el posible impacto de estas territorio colombiano); hacia el este y hacia el actividades en la diversidad de Orchidaceae en sur encontramos numerosos caños que drenan esta región. hacia el brazo Casiquiare (incluyendo el famoso caño Desecho); hacia el oeste tenemos METODOLOGÍA principalmente el río San Miguel o Ubicación y descripción del área de estudio. Conorochite y el Tiriquín y sus afluentes, que La actual carretera Yavita-Maroa tiene drenan hacia el Guainía. Para una descripción una longitud de aproximadamente 32 más detallada del área de estudio, consultar kilómetros y tiene un recorrido, como ya se Aymard (1997) y Aymard et al., en el presente mencionó, desde Yavita (2 55' 24'' N 67 26' volumen. Mapas de la región e imágenes de la 5'' O, ca. 70 m) hasta Maroa (2 43' 5'' N 67 33' carretera se pueden consultar en: 42'' O, ca. 90 m). La precipitación anual en Yavita y en Maroa es de aproximadamente maroa.htm 3500 mm y está distribuida durante todo el Aquí enfatizamos que la toponimía del año, con un período de lluvias intensas entre río San Miguel y sus afluentes es bastante mayo y agosto. La porción de la carretera confusa. Además, el río San Miguel aparece en Yavita-Maroa que pertenece a la cuenca del muchos mapas como "Caño San Miguel" a Orinoco la drenan caños que corren de oeste a pesar de que es un río caudaloso del porte y este y que llevan sus aguas al caño Tuameni, color del río Sipapo (un tributario mayor de mientras que la porción que pertenece a la aguas negras del Orinoco que desemboca a 5 cuenca del Río Negro la drenan caños que 3' 50'' N 67 47' 33'' O, cerca de la Isla de corren de este a oeste y que llevan sus aguas al Ratón). Al San Miguel se le ha llamado caño Pimichín. El caño Tuameni desemboca Conorochite, Me o Mée, Itiwini, Itivini, o en el río Temi que, al unirse con el Atacavi y el Ytinivíni, creemos que debido a que Guasacabi, forma el río Atabapo. El caño cartógrafos han confundido el nombre del río Pimichín desemboca en el río Guainía que al principal con el de algunos de sus afluentes. En unirse con el brazo Casiquiare lleva el nombre la presente contribución, llamamos San de Río Negro. Miguel o Conorochite al curso del río entre su La carretera se encuentra en su desembocadura en el río Guainía al oeste y la totalidad dentro del Municipio Autónomo confluencia de los ríos Ekeweni y Mee al este, Maroa. Este tiene una superficie aproximada a aproximadamente 2 43' 10'' N 66 48' 6'' O, de ha y limita al norte y al este con el los que en ese punto se dirigen al N y al E-SE, Municipio Atabapo, por el sur con el respectivamente. El Mee continua su curso Municipio Río Negro y por el oeste con la hasta aproximadamente 2 41' 29'' N 66 22' República de Colombia. En el año 2005 tenía 24'' O, punto donde se divide en dos cauces, ya habitantes (de acuerdo a Wikipedia), bastante reducidos en volumen aún en la época que se traduce a una densidad poblacional de de lluvia. Uno que se dirige al N-NE, que 0.65 habitantes por kilómetro cuadrado. Los denominados el alto Mee, y otro que se dirige puntos más elevados dentro del Municipio son al S, que es el famoso caño Desecho que unos pocos cerros de granito (ej., Cerro eventualmente se une al brazo Casiquiare a Mesaque, ca. 300 m) o de arenisca (confinados aproximadamente 2 36' 27'' N 66 22' 3'' O, y a la Serranía de Cariche, ca m). Lo que permite la navegación entre el río Guainía drenan varios ríos entre los que se pueden y el brazo Casiquiare (Romero-González, mencionar, hacia el norte, el Temi, el Atacavi, 2006a). 255

5 Revisión bibliográfica y de herbario. Se documentar la diversidad de Orchidaceae, se revisó la literatura botánica dedicada a las colectaron muestras de herbario de respaldo Orchidaceae de Venezuela en búsqueda de para cada especie encontrada con flores. Estas registros de géneros y especies reportados muestras están depositadas, dependiendo del previamente en el área de estudio. Se número de juegos colectados, en los herbarios consultaron principalmente Garay y TFAV, VEN, AMES, MER y PORT (en ese Dunsterville ( ), Schweinfurth orden de prioridad). Se colectaron también (1967), Foldats ( ) y Carnevali et al. flores en alcohol al 70% que han sido (2003). El primer autor también tuvo la utilizadas, junto con fotografías tomadas con oportunidad de revisar un espectro mucho más cámaras digitales o de 35 mm, para hacer amplio de la literatura durante la preparación dibujos especialmente de aquellas especies de la segunda edición de la "Guía de Campo" que han resultado ser nuevas para la ciencia o (Romero y Carnevali, 2000). En la medida que aunque ya conocidas no habían sido posible, se localizaron los ejemplares citados dibujadas en el pasado. Las orquídeas que se en AMES, F, NY y VEN para confirmar las encontraron sin flores y que no se pudieron determinaciones citadas en la bibliografía. identificar en base a caracteres vegetativos Para comparar la diversidad de Orchidaceae fueron cultivadas o en Maroa o en Puerto de la carretera Yavita-Maroa y del Municipio Ayacucho hasta producir flores, las que Autónomo Maroa con la de otras regiones también fueron preservadas en alcohol. Las dentro y fuera de la Amazonía, se consultaron primeras colecciones botánicas se realizaron Schweinfurth (1958 y 1970, de donde sólo se en febrero de 1994 y se continuaron en marzo compilaron datos de las orquídeas colectadas de 1996, enero de 1998, octubre de 1998 en las cercanías de Iquitos, incluyendo (carretera Yavita-Maroa, Río Temi incluyendo Mishuyacu), Dodson y Gentry (1978), Laja Budare, Río San Miguel), abril del 2002 Atwood (1988), Christenson (1997), Vásquez (carretera Yavita-Maroa and Caño Pimichín, (1997), Ribeiro et al. (1999), Clark et al. incluyendo sabana Venado), septiembre del (2000), Rudas y Prieto (2005), Valenzuela et 2003 (carretera Yavita-Maroa), enero del 2005 al. (2007) y Cárdenas López (2007). En cada (carretera Yavita-Maroa y caño Tuameni) y caso, se compiló el número de especies y mayo del 2008 (carretera Yavita-Maroa, géneros de Orchidaceae reportados. Pimichin). Para muestrear otros ambientes que no se encuentran a la largo de la carretera se Muestreo. Se realizaron muestreos intensivos realizaron otras expediciones por agua en en las diferentes formaciones vegetales que se junio del 2005 (carretera Yavita-Maroa, río encuentran a lo largo de la actual carretera Atacavi, caño y Cerro Mesaque), febrero del Yavita-Maroa: sabanas amazónicas de arenas 2006 (al caño Chimita), julio del 2006 (Cerro blancas, banas, caatingas y bosques rivereños Mesaque), septiembre del 2007 (río San (en los muchos caños y lagunas que se Miguel y afluentes y brazo Casiquiare), agosto encuentran a lo largo de la carretera). En el del 2008 (ríos San Miguel y alto Mee) y junio caso del bosque medio y bosque alto de tierra del 2009 (ríos San Miguel, alto Mee y a la firme, sólo se hicieron muestreos parciales de porción más al sur de la Serranía Cariche). las orquídeas del dosel alto del bosque. Hasta Conceptos taxonómicos. La sistemática a el momento no hemos realizado muestreos nivel genérico de Orchidaceae, especialmente cuantitativos (utilizando transectas y/o en las subtribus Maxillarinae, Oncidiinae y parcelas) en ninguna de las formaciones Pleurothallidinae, han sufrido grandes vegetales, porque consideramos que en el caso cambios en los últimos cinco años. Sin de las orquídeas estos muestreos tienden a embargo, para calcular el número de géneros subestimar su diversidad. No obstante, se tiene en este inventario preliminar se utilizan en contemplado hacerlos en el futuro. Para líneas generales los nombres citados en el 256

6 tratamiento de Orchidaceae para la Flora of the Venezuelan Guayana (Carnevali et al., 2003), contribución que no considera muchos de esos cambios. Se utiliza esta nomenclatura, sólo para hacer comparaciones con otros inventarios que, con pocas excepciones, utilizan los mismos conceptos genéricos citados en Carnevali et al. (2003). Sin embargo, en el apéndice I, se presenta una lista de los nombres aceptados. RESULTADOS Se encontraron 33 ejemplares de herbario (Tabla 1) colectados en el área del estudio antes del inicio de nuestro inventario, pertenecientes a 29 especies en 24 géneros de Orchidaceae. De estos registros, 12 especies en 11 géneros se colectaron en la carretera Yavita-Maroa, aunque casi en su totalidad o en Maroa o en Yavita: no se detectó ningún registro de la propia carretera. A nivel del municipio, se detectaron 29 especies en 24 géneros (Tabla 2). Las 33 muestras previas en su gran mayoría fueron colectadas por Maguire y colaboradores, quienes trabajaron en el proyecto de exploración denominado The Botany of the Guayana Highlands (Maguire, 1970). Otras fueron colectadas por (en órden cronológico) Ll. Williams, E. Foldats, O. Huber y G. Aymard. Es sorprendente que otros botánicos que realizaron colecciones en el área de estudio (ej., Humboldt y Bonpland, Spruce y Steyermark, todos conocidos por sus cuidadosas colecciones de Orchidaceae), no hayan colectado ni una sola orquídea en el área de estudio. Los resultados de otros inventarios realizados dentro y fuera de la Amazonía se presentan en la Tabla

7 Especie Colector y número Localidad Año Acacallis cyanea Lindl. Wurdack & Adderley Yavita, Río Temi 1959 Bifrenaria longicornis Lindl. Foldats 3649 Río Atacavi 1960 Brassavola martiana Lindl. Foldats 3754 Río Atacavi 1960 Catasetum ferox Kraenzlin Wurdack & Adderley Maroa, Río Guainía 1959 Catasetum pileatum Rchb.f. Foldats 3841 Río Atacavi 1960 Cattleya violacea (H.B.K.) Rolfe Foldats 3842 Río Atacavi 1960 Caularthron bicornutum (Hook.) Raf. Maguire et al Maroa, Río Guainía 1957 Cleistes abdita G. A. Romero & Carnevali Wurdack & Adderley Maroa, Río Guainía 1959 Cleistes abdita G. A. Romero & Carnevali Aymard 9184 Río San Miguel 1991 Dichaea trinitensis Gleason Aymard 9032 Río San Miguel 1991 Duckeella pauciflora Garay Aymard 9272 Río San Miguel 1991 Duckeella pauciflora Garay Huber 3380 Río San Miguel 1979 Encyclia chloroleuca Hook. Foldats 3784 Río Atacavi 1960 Encyclia remotiflora C. Schweinf. Foldats 3739 Río Atacavi 1960 Epidendrum nocturnum Jacq. Foldats 3783 Río Atacavi 1960 Epidendrum orchidiflorum Salzm. ex Lindl. Wurdack & Adderley Maroa, Río Guainía 1959 Epistephium parviflorum Lindl. Williams Yavita, Río Temi 1942 Eriopsis biloba Lindl. Wurdack & Adderley Maroa, Río Guainía 1959 Eriopsis sceptrum Rchb.f. & Warsz. Foldats 3738 Río Atacavi 1960 Galeandra devoniana R.H.Schomb. ex Lindl. Wurdack & Adderley Río Temi, Yavita 1959 Galeandra devoniana R.H.Schomb. ex Lindl. Foldats 3646 Río Atacavi 1960 Galeandra minax Rchb.f. Wurdack & Adderley Río Guainía 1959 Macroclinium mirabile (C. Schweinf.) Dodson Foldats 3764 Río Atacavi 1960 Maxillaria xylobiiflora Schltr. Foldats 3723 Río Atacavi 1960 Octomeria erosilabia C. Schweinf. Wurdack & Adderley Maroa, Río Guainía 1959 Octomeria erosilabia C. Schweinf. Wurdack & Adderley Cerro Cariche 1959 Octomeria erosilabia C. Schweinf. Foldats 3790a Río Atacavi 1960 Otostylis brachystalix (Rchb.f.) Schltr. Williams Maroa, Río Guainía 1942 entre comunidad y Santa Rita, Río 1959 Polystachya foliosa (Lindl.) Rchb.f. Wurdack & Adderley Guainía Scaphyglottis sickii Pabst Foldats 3883 Río Atacavi 1960 Scuticaria steelii (Hook.) Lindl. Wurdack & Adderley Banderita, Río Guainía 1959 Limoncito, Río San Sigmatostalix huebneri Mansf. Maguire et al Miguel 1957 Sobralia liliastrum Lindl. Williams & Maroa, Río Guainía 1942 Tabla 1. Especies de Orchidaceae colectadas antes de iniciarse el inventario aquí presentado. Se consideran todas para estimar el número de especies que ya se conocía en el municipio Autónomo Maroa, pero sólo aquellas colectadas en Maroa y Yavita para estimar las ya conocidas en la carretera Yavita-Maroa. 258

8 El presente inventario reporta 144 bricenorum G. A. Romero & Luer. Además, especies en 59 géneros para la carretera y 163 el estudio de muestras colectadas en la especies en 65 géneros para todo el municipio carretera también ha permitido elevar al (Tabla 3; Apéndice II). Se colectaron todas rango de especies a dos taxones que antes se las especies conocidas antes del inicio de consideraban una forma y una variedad (ver nuestro inventario, con la sola excepción de apéndice III). Dos especies, Galeandra Encyclia chloroleuca Hook. (Foldats 3784, pubicentrum C. Schweinf. (Figura 1A) y VEN) y Maxillaria xylobiiflora Schltr. Peristeria ephippium Rchb.f., son nuevos (Foldats 3727, VEN). Seis géneros fueron reportes para la flora de Venezuela. Así detectados a nivel de municipio, pero hasta el m i s m o, l a s m u e s t r a s c o l e c t a d a s, momento no en la carretera: Lepanthes Sw., especialmente las flores en alcohol, han Masdevallia Ruiz & Pav., Oncidium Sw. s.l. servido de base para dibujos de las novedades (representado por Oncidium pirarense y de varias especies que antes no estaban bien Rchb.f., una especie recientemente documentadas o interpretadas en la flora de segregada a un nuevo género, hasta el Venezuela (ej. Epidendrum apuahuense presente monoespecífico, Nohawilliamsia Mansf., E. longicolle Lindl. y E. M.W.Chase & Whitten), Platystele Schltr., magnicallosum C. Schweinf.). También se Psygmorchis Dodson & Dressler y han fotografiado por primera vez muchas Stictophyllorchis Dodson & Carnevali especies que sólo se conocían de (Apéndice II). descripciones o de dibujos (Figura 1B). Varias especies todavía están por Aproximadamente un 80% de las identificarse, en la mayoría de los casos especies que aquí reportamos para el porque sólo se ha colectado un solo ejemplar Municipio Autónomo Maroa son epífitas, sin flores. Un caso en particular es una planta aunque algunas de éstas (Acacallis cyanea juvenil muy parecida a una Cattleya Lindl., A. fimbriata (Rchb.f.) Schltr., unifoliada, que podría ser C. wallisii (Linden) Hyleaorchis petiolaris (Schltr.) Carnevali & Linden ex Rchb.f. (mejor conocida bajo el G. A. Romero, Peristeria ephippium Rchb.f., sinónimo C. eldorado Linden, que sería un y varias especies de Pleurothallis s.l.) nuevo registro para la flora de Venezuela); generalmente se encuentran creciendo muy aparece en el listado como un representante cerca del suelo. Al menos tres especies, de la subtribu Laeliinae. En otro caso la Acacallis cyanea, Dichaea anchoraelabia C. planta es sin duda un representante de la Schweinf. y D. trinitensis Gleason parecen subtribu Spiranthinae (y así aparece en el sobrevivir largos períodos bajo el agua (tal listado) que tiene hojas pecioladas con el vez de meses; reportado ya, en el caso de margen denticulado sólo en un lado de la Acacallis cyanea, por Lacerda Jr., 1982). Sin lámina (el otro es entero). Un catálogo embargo, la mayoría de las orquídeas no anotado y un listado actualizado de las parecen sobrevivir aún cortos períodos de especies aquí reportadas se mantiene en: inmersión, y con frecuencia se consiguen /maroa.htm De las especies detectadas en la carretera, seis han resultado ser nuevas para la ciencia (dos de las cuales están por describirse): Catasetum maroaënse G. A. Romero & C. Gómez, C. yavitaënse G. A. Romero & C. Gómez, Epidendrum sp. nov., Pleurothallis sandaliorum G. A. Romero & Carnevali, Sarcoglottis sp. nov. y Stelis 259 numerosas plantas en las riveras de los ríos que han perecido luego de grandes inundaciones. Especies de orquídeas asociadas a hormigas son especialmente susceptibles: Coryanthes spp. (especies de este género, con frecuencia se pueden encontrar junto con otras orquídeas como Epidendrum macrocarpum Rich., E. flexuosum Mey. y E. smaragdinum Lindl., y plantas de otras familias como Anthurium

9 BioLlania spp. [Araceae], Codonanthe sp. [ G e s n e r i a c e a e ] y P e p e ro m i a s p p. [Piperaceae]), Gongora spp., Pleurothallis fockei Lindl., P. lanceana Lodd. y P. miqueliana (Focke) Lindl.). Varias especies sólo se encontraron en ciertas formaciones vegetales, por ejemplo Cleistes abdita G. A. Romero & Carnevali, Cleistes tenuis (Rchb.f.) Schltr. y Duckeella Edición Especial No. 9, septiembre de 2009 pauciflora Garay en las sabanas; Epidendrum apuahuense y Octomeria gemmula Carnevali & I. Ramírez en las banas; Habenaria arenata, Paphinia dunstervillei Dodson & G. A. Romero y Polyotidium huebneri (Masf.) Garay entre la bana alta y la caatinga; y Oncidium pirarense sobre afloramientos graníticos. A B Figura 1. A: Galeandra pubicentrum C. Schweinf.; B: Pleurothallis (Acianthera) omissa Luer. Fotografías in situ de G. A. Romero-González. 260

10 Las nuevas especies fueron descritas Miguel o Coronochite, Mee y al Brazo en Garay y Romero (1999), Romero-González Casiquiare); Romero-González (2008a; de et al. (2000) y Romero-González y Luer Pimichin a Yavita); Romero-González (2008; (2006), y los relatos de algunas de las al alto Mee); y Romero-González (2009; al expediciones se pueden encontrar en Romero- extremo sur de la Serranía de Cariche). Copias González (2005a; al Tuameni); Romero- de estos relatos en PDF se pueden encontrar González (2005b, 2006b) y Gerlach et al. en: (2008a, 2008b, 2008c; al Cerro Mesaque); ro/maroa.htm Romero-González (2006a; a los Ríos San Previamente conocidos Aquí reportados Géneros Especies Género Especies Carretera Yavita-Maroa Municipio Autonomo Maroa Tabla 2. Cuadro comparativo del número de especies y géneros de Orchidaceae previamente conocidos y los aquí reportados. Tabla 3. Comparación del número de géneros y especies de Orchidaceae del Municipio Autónomo Maroa con otros inventarios publicados en la literatura. Localidad Géneros Especies Area (ha) a Referencia Carretera Yavita-Maroa, Amazonas, Venezuela b Datos aquí presentados Municipio Autónomo Maroa, Amazonas, Venezuela c Datos aquí presentados Municipio Inírida, Guianía, Colombia Cárdenas López (2007) Reserva Ecológica Inkaterra, Madre de Dios, Valenzuela G. et al. Perú (2007) Parque Nacional Amacayacu, Amazonas, Colombia Rudas y Prieto (2005) San Carlos de Río Negro, Amazonas, Venezuela Clark et al. (2000) Reserva Ducke, Amazonas, Brasil Ribeiro et al. (1999) Reservas Biológicas de Iquitos, Loreto, Perú Vásquez (1997) Saül, Guayana Francesa Central Christenson (1997) La Selva, Costa Rica Atwood (1988) Río Palenque, Esmeraldas, Ecuador Dodson y Gentry (1978) Iquitos (incluyendo Mishuyacu), Loreto, Perú N.E. d 1970) Schweinfurth (1958, a Áreas de los estudios tomadas de las referencias indicadas a menos que se cite otra fuente; b Estimada tomando en cuenta la longitud de la carretera, 32 km, y una distancia muestreada de 500 m a cada lado de la vía; c tomado de d Área de muestreo no estipulada en el trabajo original. 261

11 DISCUSION Y CONCLUSIONES muestreo en tiempo y espacio es un factor muy importante. Hay intervalos de tiempo en el año Al comparar los datos de inventarios cuando se puede detectar un gran número de botánicos realizados fuera de Venezuela especies de orquídeas en flor. Sin embargo, un (Tabla 3), la Amazonía pareciera tener una inventario de sólo unos días o inclusive de diversidad de Orchidaceae mucho menor con unas semanas, aún cuando coincida con un respecto a regiones fuera de ella. La diversidad período de alta floración, ignora otras especies es baja no sólo en el número absoluto de que de no encontrarse con flores son difíciles o especies, sino también en el número de imposibles de identificar e, inclusive, especies por hectárea. Los muestreos imposible de detectar en el campo. reportados para Saül, en la Guayana francesa Así mismo, el muestreo cuidadoso de central (realizados por Mori et al., presentados todas las formaciones vegetales que se en Christenson, 1997), en Río Palenque, en las encuentran a lo largo de la carretera (el laderas occidentales de los Andes de El muestreo en espacio) ha contribuido Ecuador (Dodson & Gentry, 1978) y los de La enormemente al elevado número de especies Selva, Costa Rica (Atwood, 1988), presentan que se ha detectado. Muchas especies sólo se la mayor diversidad expresada en número de han detectado en una formación vegetal. especies. En número de especies por hectárea, Además, otras especies son bastante crípticas los reportes de Dodson & Gentry (1978) para (ej., Epidendrum apuahuense Mansf. y Río Palenque y los de Atwood (1988) para La Octomeria gemmula Carnevali & I. Ramírez), Selva son los más diversos. Estos dos últimos y sólo una búsqueda exhaustiva puede revelar reportes, no son sorprendentes si se toma en su presencia. cuenta que Ecuador es el país del mundo con el La experticia es también un factor mayor número reportado de especies de fundamental (cabe destacar que los tres Orquídeas y Costa Rica el que tiene el mayor inventarios fuera de la Amazonía, que número de especies por área de superficie presentan un número relativamente elevado de (Romero-González, 1996). especies de Orchidaceae, fueron o conducidos No obstante, el Municipio Autónomo o al menos compilados por expertos en la Maroa tiene el mayor número de especies de familia: Dodson y Gentry, 1978; Atwood, todos los inventarios (aunque el número de 1988; Mori et al., presentados por especies por hectárea se diluye en su gran Christenson, 1997). Los autores identificaron superficie, la segunda entre los inventarios el 95% de las plantas de orquídeas con o sin presentados en la tabla 3), seguido de Saül flores al rango de especie y las otras, en la (Christenson, 1997) y de la carretera Yavita- mayoría de los casos, se lograron identificar al Maroa. Esta última, excluyendo los reportes menos al rango de género. La experticia es un antes citados de Costa Rica y Ecuador, tiene el factor fundamental aún a posteriori (después mayor número de especies por hectárea de que las muestras han sido colectadas). Quizás, todos los inventarios en la Tabla 3. en muchos de los inventarios de otras Por que se han detectado tantas localidades en la Amazonía (ej. Cárdenas orquídeas en el Municipio Autónomo Maroa y López, 2007), se han colectado muchas más especialmente en la carretera Yavita-Maroa? especies de las reportadas, especímenes que Al igual que se expresó anteriormente permanecen en herbarios sin nombres, (Romero y Gómez, 2008), el elevado número simplemente porque faltan expertos que las de especies se debe obviamente y identifiquen. ultimadamente a dos factores fundamentales: Los datos aquí presentados confirman a la intensidad del muestreo en tiempo y que el área de estudio estaba muy poco espacio y la experticia de los colectores. colectada (Tabla 3), un patrón que se puede No hay duda que la intensidad del extrapolar a muchas regiones de la Amazonía 262

12 (Schulmann et al., 2007; Hopkins, 2007, y otras referencias allí citadas). Aunque la carretera Yavita-Maroa se puede considerar, por las razones antes expuestas, "una ruta principal de acceso", es evidente que las especies de Orchidaceae no habían sido bien documentadas. Aquí enfatizamos que esta falta de colecciones botánicas en la zona no se restringe a esta familia. Para sólo nombrar un ejemplo, uno de los árboles más representativos de los bosques que atraviesa la carretera, conocido con el nombre común de Jabua (Erisma japura Spruce ex Warm., Vochysiaceae), no fue colectado sino hasta el año 1995 (Berry y Aymard, 1997). Igualmente, lo presentado por Aymard et al. en este volumen se reportan un número importante de registros nuevos, incluyendo nuevas especies, resultado de muestreos más exhaustivos realizados por botánicos que conocen la flora local. El trabajo de muestreo en el Municipio Autónomo Maroa continua, y se espera conseguir nuevos registros que seguramente incluirán nuevas especies, especialmente cuando se explore detenidamente la Serranía de Cariche, una serie de cerros de arenisca de baja elevación situados en el extremo noreste del Municipio. Específicamente, esperamos encontrar especies de Cycnoches Lindl., Elleanthus C. Presl, Mormodes Lindl. y Ornithocephalus Hook. (géneros que tienen especies reportadas en San Carlos de Río Negro; Clark et al., 2000), de Dryadella Luer y Uleiorchis Hoehne (géneros que tienen especies reportadas en la Reserva Ducke; Ribeiro et al., 1999) y de Stanhopea Frost ex Hook. y Oncidium s. str. (géneros que tienen especies reportadas en Iquitos; Schweinfurth, 1958, 1970). Se espera igualmente incorporar a este proyecto más jóvenes tanto de Yavita como de Maroa, quienes se puedan entrenar en la colección e identificación de orquídeas y puedan servir en un futuro cercano de guías turísticos. AGRADECIMIENTOS Este trabajo no se hubiera podido realizar sin el apoyo financiero de la Sociedades de Orquídeas de Arizona (OSA), del Condado de San Diego (SDCOS) y Massachussets (MOS), así como del Jardín Botánico de Nueva York y los Herbarios y el Arnold Arboretum de la Universidad de Harvard, sin la asistencia de los ayudantes de campo (en orden alfabético) José Aragua, Demetrio Aragua, Jeferson Aragua, Mario Camico, Pascual Garrido, Oscar Gómez, Nilsson Sosa y Emiro Yuriyuri o sin el apoyo logístico de la DEA del Ministerio para el Poder Popular para el Ambiente en Puerto Ayacucho, las comunidades de Yavita en el Río Temi, de Tabucal en el Río Atacavi, y de Maroa en el Guainía, especialmente las autoridades de la Alcaldía. Estudios preliminares fueron financiados por subvenciones de la National Geographic Society y de la Fundación Heinz (otorgadas a P. E. Berry y G. A. Romero). La familia Sandalio en Maroa siempre nos ha brindado alojamiento y espacio para procesar y fotografiar muestras durante nuestros trabajos de campo y la familias Gómez y González en Puerto Ayacucho han brindado gran apoyo a este trabajo. Damos las gracias también a Germán Carnevali Fernández-Concha, Guenter Gerlach, Eric Hágsater y Carl A. Luer por asistir en la identificación de algunas de las especies aquí presentadas, a Gerardo Aymard por la revisión del manuscrito, a Bobbi Angell, Carl A. Luer y Bruno Manara por la elaboración de los excelentes dibujos. 263

13 BIBLIOGRAFÍA Lacerda Jr., K. G Acacallis cyanea Lindl., a lendária orquídea azul da Amazônia. Bulletim da AOA 4, número 4: Maguire, B On the flora of the Guayana Highland. Biotropica Anhuf, D. & H. Winkler Geographical and ecological settings 2: of the Surumoni-Crane-Project (Upper Orinoco, Estado Montolieu, F L'Ynirida, exploration effectée en Bulletin Amazonas, Venezuela). Anz. Osterr. Akad. Wiss., Math.- de la Société de Géographie 19: Naturwiss. Kl. Abt. 1, 135: Nieder, J., S. Engwald, M. Klawun y W. Barthlott Spatial Atwood, J The vascular flora of La Selva Biological Station, distribution of vascular epiphytes (including Costa Rica, Orchidaceae. Selbyana 10: hemiepiphytes) in a lowland Amazonian rain forest Aymard, G Forest Diversity in the Interfluvium zone of the Río (Surumoni Crane Project) of southern Venezuela. Negro and Río Orinoco in Southwestern Venezuela. Tesis Biotropica 32: de Maestría, Universidad de Missouri, St. Louis. Pansarin, E. 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14 número 1: i-viii, 1-260; n número 2: i-vi, 1-531; number 3: i-vi, ; número 4: i-v, Orchidaceae of the Guiana Highlands. Memoirs of the New York Botanical Garden 14: First supplement to the orchids of Peru. Fieldiana, Botany 33: Valenzuela G., L., G. Calatayud H., J. Farfán V., I. Huamantupa Ch., A. Monteagudo M. y E. Suclli M Flórula de la Reserva Ecológica Inkaterra. Missouri Botanical Garden Press, St. Louis [Orchidaceae en las páginas ]. Vásquez-M, R Flórula de las Reservas Biológicas de Iquitos, Peru. Monographs in Systematic from the Missouri Botanical Garden 63: [Orchidaceae en las páginas ]. Wurdack, J. J A historical portage. Garden Journal of the New York Botanical Garden 10:

15 APÉNDICE I Lista de nombres aceptados Maxillaria conferta (Griseb.) C. Schweinf. = Camaridium micranthum M. A. Blanco Maxillaria desvauxiana Rchb.f = Mapinguari desvauxianus (Rchb. f.) Carnevali & R. Singer Maxillaria longipetiolata Ames & C. Schweinf. = Mapinguari longipetiolatus (Ames & C. Schweinf.) Carnevali & R. Singer Maxillaria superflua Rchb.f. = Heterotaxis superflua (Rchb.f.) F.Barros Maxillaria uncata Hook. = Christensonella uncata Szlach. et al. Maxillaria villosa Barb. Rodr. = Heterotaxis villosa (Barb. Rodr.) F. Barros Maxillaria violaceopunctata Rchb.f. = Heterotaxis violaceopunctata (Rchb.f.) F.Barros Oncidium pirarense Rchb.f. = Nohawilliamsia pirarense (Rchb.f.)M.W. Chase & Whitten Pleurothallis erebatensis Carnevali & G. A. Romero = Acianthera erebatensis (Carnevali & G. A. Romero) Luer Pleurothallis fockei Lindl. = Acianthera fockei (Lindl.) Pridgeon &M.W. Chase Pleurothallis grobyi Batem. ex Lindl. = Specklinia grobyi (Bateman ex Lindl.) F.Barros Pleurothallis lanceana Lodd. = Acianthera lanceana (Lindl.) Pridgeon &M.W. Chase Pleurothallis mentosa Cogn. = Pabstiella yauaperyensis (Barb.Rodr.) F. Barros Pleurothallis minima C. Schweinf. = Anathallis minima (C. Schweinf.) Carnevali & G. A. Romero (combinación propuesta en el apéndice III). Pleurothallis miqueliana (Focke) Lindl. = Acianthera miqueliana (Focke) Pridgeon &M.W. Chase Pleurothallis omissa Luer = Acianthera omissa (Luer) Pridgeon &M.W. Chase Pleurothallis picta Lindl. = Specklinia picta (Lindl.) Pridgeon &M.W.Chase Pleurothallis sandaliorum G. Romero & Carnevali = Acianthera sandaliorum (G. A. Romero & Carnevali) Luer Pleurothallis spiculifera Lindl. = Specklinia spiculifera (Lindl.) Pridgeon &M.W.Chase Pleurothallis yauaperyensis Barb. Rodr. = Acianthera yauaperyensis (Barb.Rodr.) Pridgeon & M.W.Chase 266

16 APÉNDICE II Lista de los géneros y especies de Orchidaceae del Municipio Autónomo Maroa, estado Amazonas, Venezuela. Género Epíteto Autor Hábito Localidad específica Acacallis cyanea Lindl. Epífita Mee Acacallis fimbriata Rchb.f. Epífita Carretera Batemania lepida Rchb.f. Epífita Carretera Bifrenaria venezuelana C. Schweinf. Epífita Carretera, Mee Bifrenaria longicornis Lindl. Epífita Carretera Braemia vittata (Lindl.) Jenny Epífita Carretera Brassavola martiana Lindl. Epífita Carretera Brassia bidens Lindl. Terrestre Carretera Brassia lanceana Lindl. Epífita Mesaque, Mee Brassia sp. I Epífita Caño Mesaque Brassia sp. II Epífita Carretera Bulbophyllum correae Pabst. Epífita Carretera Bulbophyllum setigerum Lindl. Epífita Carretera Bulbophyllum sp. I Epífita Carretera Campylocentrum fasciola (Lindl.) Cogn. Epífita Tuameni, Mee Campylocentrum huebneri Schltr. Epífita Carretera Campylocentrum micranthum (Lindl.) Rolfe Epífita Carretera Campylocentrum pachyrrhizum (Rchb.f.) Rolfe Epífita Mee Catasetum cristatum (Lindl.) Lindl. Epífita Carretera Catasetum ferox Kraenzlin Epífita Carretera Catasetum longifolium Lindl. Epífita Carretera Catasetum maroaense G. Romero & C. Gómez Epífita Carretera Catasetum pileatum Rchb.f. Epífita Carretera Catasetum roseo-album (Lindl.) Lindl. Epífita Carretera Catasetum yavitaense G. Romero & C. Gómez Epífita Carretera Cattleya violacea (H.B.K.) Rolfe Epífita Carretera Caularthron bicornutum (Hook.) Raf. Epífita Carretera Cleistes abdita G. A. Romero & Carnevali Terrestre Carretera Cleistes rosea Lindl. Terrestre Cerro Mesaque Cleistes tenuis Rchb.f. ex Griseb. Terrestre Carretera Coryanthes cataniapoensis G. A. Romero & Carnevali Epífita Mesaque Coryanthes senghasiana Gerlach Epífita Carretera, Desecho Coryanthes sp. Epífita Alto Mee Dichaea ancoraelabia C. Schweinf. Epífita Mee Dichaea splitgerberi Rchb.f. Epífita Carretera Dichaea trinitensis Gleason Epífita Tuameni, Mee, Desecho Duckeella pauciflora Garay Terrestre Carretera, Tinaja Encyclia chloroleuca Hook. Epífita Río Atacavi Encyclia conchaechila (Barb. Rodr.) Porto & Brade Epífita Carretera Encyclia remotiflora (C. Schweinf.) Carnevali & I. Ramírez Epífita Carretera 267

17 Género Epíteto Autor Hábito Localidad específica Encyclia sp. I Epífita Carretera Epidendrum apuahuense Mansf. Epífita Carretera Epidendrum carpophorum Barb. Rodr. Terrestre Carretera Epidendrum compressum Griseb. Epífita Carretera Epidendrum dichaeaoides Carnevali & G. Romero Epífita Carretera Epidendrum flexuosum Mey. Epífita Carretera Epidendrum hombersleyi Summerh. Epífita Carretera Epidendrum longicolle Lindl. Epífita Carretera Epidendrum macrocarpum Rich. Epífita Carretera Epidendrum magnicallosum C. Schweinf. Epífita Carretera Epidendrum microphyllum Lindl. Epífita Carretera Epidendrum nocturnum Jacq. Epífita Carretera Epidendrum orchidiflorum Salzm. Ex Lindl. Terrestre Carretera Epidendrum smaragdinum Lindl. Epífita Caño Desecho Epidendrum sp. nov. Epífita Carretera Epidendrum strobiliferum Rchb.f. Epífita Carretera Epidendrum tumuc-humaciense (Veyret) Carnevali & G. A. Terrestre Carretera Romero Epistephium duckei Huber Terrestre Carretera Epistephium hernandii Garay Terrestre Carretera Epistephium parviflorum Lindl. Terrestre Carretera Epistephium sp. I Terrestre Terrestre Carretera Epistephium subrepens Hoehne Terrestre Carretera Eriopsis biloba Lindl. Terrestre Carretera Eriopsis sceptrum Rchb.f. & Warsz. Epífita Carretera Galeandra devoniana R.H.Schomb. ex Lindl. Epífita Carretera Galeandra minax Rchb.f. Epífita Río Guainía Galeandra pubicentrum C. Schweinf. Epífita Alto Mee Gongora atropurpurea Hook. Epífita Caño Mesaque Gongora pleiochroma Rchb.f. Epífita Carretera Habenaria arenata G. A. Romero & Carnevali Terrestre Carretera Habenaria platydactyla Kraenzl. Terrestre Mesaque Habenaria pygmaea C. Schweinf. Terrestre Carretera Hylaeorchis petiolaris (Schltr.) Carnevali & G. A. Epífita Carretera Romero Jacquiniella globosa (Jacq.) Schltr. Epífita Carretera Koellensteinia graminea (Lindl.) Rchb.f. Epífita Carretera Koellensteinia hyacinthoides Schltr. Epífita Carretera Koellensteinia lilijae Foldats Terrestre Mesaque Laeliinae Epífita Carretera Lepanthes helicocephala Rchb.f. Epífita Mesaque, Desecho Ligeophila stigmatoptera Garay Terrestre Carretera Liparis nervosa (Thunb.) Lindl. Terrestre Carretera 268