Especies de Scarabaeidae e Hybosoridae (Coleoptera: Scarabaeoidea) que habitan en la comunidad del Rancho El Salado, Jolalpan, Puebla, México

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1 Dugesiana 18(2): Fecha de publicación: 28 de febrero de 2012 Universidad de Guadalajara Especies de Scarabaeidae e Hybosoridae (Coleoptera: Scarabaeoidea) que habitan en la comunidad del Rancho El Salado, Jolalpan, Puebla, México Scarabaeidae and Hybosoridae (Coleoptera: Scarabaeoidea) from Rancho El Salado, Jolalpan, Puebla, México Brenda Sánchez-Velázquez *, Hortensia Carrillo-Ruiz *, Miguel Ángel Morón** y Sombra Patricia Rivas-Arancibia*. *Escuela de Biología. Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. Blvd. Valsequillo y Av. San Claudio. Edificio 112 A, Ciudad Universitaria. Col. Jardines de San Manuel, C. P Puebla, México. ** Red Biodiversidad y Sistemática, Instituto de Ecología, A. C. Carretera antigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa 91070, Veracruz, México. RESUMEN En este trabajo se presenta un análisis comparativo de los coleópteros de las familias Scarabaeidae e Hybososridae establecidos en la comunidad de El Rancho el Salado, en el municipio de Jolalpan, Puebla, México. Los datos se obtuvieron de julio de 2009 a julio del 2010 en una zona representativa de selva baja caducifolia, una zona agrícola, una zona de potrero y una zona urbana, establecidas entre los 926 y 1140 metros de altitud. Se registran dos familias, dos subfamilias, 12 géneros y 16 especies. Para determinar diferencias significativas de abundancias entre especies y entre meses de muestreo se aplicó un análisis de varianza (ANOVA) para medidas repetidas en el tiempo y se efectuaron también pruebas de Bonferroni para las comparaciones múltiples. Para explorar las similitudes de abundancia entre las especies en los cuatro sitios muestreados se realizó un análisis de conglomerado. A través del índice de Simpson se estimó la diversidad por sitio y por mes de colecta. De acuerdo con los resultados obtenidos con las pruebas de Bonferroni, los meses de julio y septiembre de 2009 así como junio y julio de 2010, fueron significativamente diferentes a los del resto del año. Siendo estos los meses más abundantes durante un año de muestreo. Se encontró también, de acuerdo con el análisis de Bonferroni, que Canthon (Canthon.) indigaceus se diferenció del resto de las especies por su abundancia a lo largo del año, siendo esta especie significativamente más abundante en los meses de junio de 2009 y de De acuerdo con el índice de Simpson, los meses con mayor diversidad de organismos fueron agosto y septiembre de 2009 y la zona que presentó una mayor diversidad es la zona de selva baja, la cual está ubicada a 926 msnm. Palabras Clave: Scarabaeidae, Hybosoridae, riqueza, diversidad, abundancia. ABSTRACT A comparative analysis of the scarab beetles from the families Scarabaeidae and Hybosoridae of El Rancho El Salado, Jolalpan, Puebla, Mexico, is presented. Data were obtained from July 2009 to July The study site is located at masl. It is composed by patches of tropical dryforest, agricultural land, pastures for cattle an urbanized land. To determine if species abundance varied through time we applied an analysis of variance (ANOVA) with repeated measures over time. A Bonferroni test for multiple comparisons was also applied. To explore the similarities between species abundance in the four study sites we conducted a cluster analysis. Simpson indexes diversity were estimated by site and month. The highest abundance of scarab beetles was record on July and September 2009, as well as on June and July The specie Canthon (Canthon) indigaceus differed from other species by their abundance throughout the year. This specie was significantly more abundant on June 2009 and According to the Simpson s indexes the months with the greatest diversity of beetles were August and September Also, the diversity indexes shown that the tropical dry forest, located at 926 masl was the most diverse. Keywords: Scarabaeidae, Hybosoridae, species richness, diversity, abundance. INTRODUCCIÓN Los coleópteros Scarabaeidae son insectos que desempeñan un papel importante en la descomposición de la materia orgánica tanto animal como vegetal (Quiroz-Rocha et al. 2008), y su actividad está estrechamente relacionada a procesos naturales importantes para el funcionamiento de los ecosistemas. Muchas especies de esta familia emplean el excremento de los vertebrados con lo que ayudan al reciclaje de nutrientes y al mejoramiento de las condiciones del suelo, así como al control de parásitos e insectos vectores de enfermedades y a la dispersión secundaria de semillas (Halffter & Halffter 1989, Morón 2003). De acuerdo con la clasificación aceptada por Halffter & Edmonds (1982), Morón (1996, 2004) y Howden & Gill (2000), la familia Scarabaeidae (s. str.) está representada en México por las subfamilias Scarabaeinae, Aphodiinae, Geotrupinae, Ochodaeinae, Orphninae, Hybosorinae y Ceratocanthinae. Recientemente se ha promovido una

2 Dugesiana nueva clasificación donde los Geotrupinae, Ochodaeinae e Hybosorinae se consideran como familias mayor o menormente relacionadas con los Scarabaeidae (Aphodiinae y Scarabaeinae), mientras los Ceratocanthinae se incorporan como subfamilia de Hybosoridae y los Orphninae se ubican cerca de los Rutelinae y Dynastinae, como subfamilias de Melolonthidae (Smith et al. 2006, Morón 2010). Los coleópteros Scarabaeidae (sensu Endrödi, 1966; Morón 2004), o Scarabaeidae Laparosticti (sensu Janssens, 1949) son un grupo que ha sido estudiado intensamente por naturalistas, taxónomos y entomólogos, sobre todo europeos y norteamericanos. Sin embargo, a pesar de esto las diferentes subfamilias no han alcanzado un grado de conocimiento uniforme, tanto en su actualización taxonómica como en la composición faunística de cada región biogeográfica (Morón 2006). Desde 1962, se ha venido incrementado el conocimiento sobre la distribución geográfica y ecológica de los Scarabaeidae en México. En ese año Gonzalo Halffter publicó la Explicación preliminar de la distribución de los Scarabaeidae mexicanos, donde propuso tres patrones de dispersión ejemplificados por las especies de los géneros Canthon Hoffmannsegg, Ceratrorupes Jekel y Phanaeus MacLeay. La riqueza de especies de cada subfamilia de Scarabaeidae es diferente para cada estado, ya que ésta depende de la variedad de ambientes que están representados en cada región geográfica y de la filiación de los taxa, además hay que considerar que los registros disponibles hasta el momento están influidos por la intensidad con la que se ha explorado la fauna de escarabaeidos de cada entidad. Los estados donde se ha registrado la mayor diversidad de especies de Scarabaeidae son Veracruz, Chiapas, Oaxaca, Guerrero y Puebla (Morón 2003). Para el estado de Puebla se conocen las especies que se distribuyen en algunas localidades de los municipios de Chiautla de Tapia, Chignahuapan, Ciudad Serdán, Cuetzalan del Progreso, Sierra del Tentzo, Santo Domingo Huehuetlán, Teotlalcingo, Teziutlán y Zacatlán (Cuadro 1). Es claro que en la última década ha habido un gran avance en cuanto al conocimiento de la diversidad de esta familia en el estado sin embargo existen muchas regiones sin estudiar, por ejemplo, hasta el momento la fauna de Scarabaeidae de la región denominada como la mixteca poblana es poco conocida. Así entonces, ampliar el conocimiento taxonómico de estas especies es de utilidad ya que proporciona información básica para realizar comparaciones biogeográficas y ecológicas entre las diferentes faunas estudiadas en México y en el Continente Americano (Carrillo- Ruiz & Morón 2003). El presente trabajo es una contribución al conocimiento de las especies de Scarabaeidae que habitan en la comunidad Rancho El Salado, Jolalpan, Puebla, México, en donde predomina la selva baja caducifolia. Figura 1. Zona de estudio, Rancho El Salado, Jolalpan, Puebla. 208

3 Scarabaeidae e Hybosoridae (Coleoptera: Scarabaeoidea) del Rancho El Salado, Jolalpan, Puebla, México MATERIALES Y MÉTODOS Área de estudio La Comunidad Rancho El Salado, que corresponde al municipio de Jolalpan, Puebla, se localiza en las coordenadas ortogonales (UTM), x= / y= , con una superficie de 3125 ha de propiedades ejidales, está incluida en la región denominada Mixteca Poblana (INEGI 1987). Los sitios de trabajo se ubicaron en la parte arbolada de la comunidad, cuyos límites son: al norte con el estado de Morelos, al sur con la comunidad de Teutla, al este con la cabecera municipal de Jolalpan y al oriente con Huachinantla (Fig. 1). Se identifica un solo tipo de clima cálido subhúmedo con lluvias en verano A Wo (W) la temperatura media anual es de 25.6 C, la temperatura media mensual más alta es de 29.1 C y corresponde al mes de mayo, mientras que enero es el mes más frío con una temperatura anual de 22.4 C. La precipitación total anual es de mm (INEGI 1987). El tipo de vegetación que predomina es selva baja caducifolia con vegetación secundaria, agricultura nómada y pastizales inducidos, que en general se caracterizan por una marcada estacionalidad (INEGI 1987). Muestreos. Se seleccionaron cuatro zonas para este estudio dentro del Rancho El Salado: 1) una zona representativa de selva baja caducifolia ubicada a 926 msnm y N, O; 2) una zona agrícola ubicada a 1050 msnm y N, O; 3) una zona de potrero ubicada a 1140 msnm y N, O, y 4) una zona poblada con asentamientos humanos, llamada zona urbana, ubicada a 950 msnm y N, O. En cada zona se efectuaron muestreos sistemáticos diurnos y nocturnos durante un año, comenzando en julio del 2009 y finalizando en julio del Las colectas se realizaron cada mes durante un período de cuatro días y de acuerdo con el calendario lunar. Para las colectas nocturnas, se colocó un foco de luz blanca de 60 watts en una pared blanca del poblado. Durante las colectas directas diurnas, se revisaron boñigas de ganado. En cada sitio de muestreo se ubicaron también, dos transectos de 300 metros cada uno, en donde se distribuyeron 10 necrotrampas NTP 80 (Morón & Terrón 1988), cebadas con calamar, separadas por 30 m entre sí. Las necrotrampas permanecieron por períodos de un mes, al término de los 30 días fueron reemplazadas y colocadas nuevamente. Los ejemplares colectados fueron trasladados al laboratorio de Entomología de la Escuela de Biología de la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla y determinados por los autores. Análisis de datos. Para determinar diferencias significativas de abundancias entre especies y entre meses de muestreo, se realizó una transformación logarítmica de las abundancias [Log (x+1)], y se aplicó un análisis de varianza (ANOVA) para medidas repetidas en el tiempo (Gurevitch y Chester 1986); se efectuaron también pruebas de Bonferroni para las comparaciones múltiples (Rice 1989). Para explorar las similitudes de abundancia entre las especies en los cuatro sitios muestreados se realizó un análisis de conglomerado (basado en una matriz de similitud obtenida a partir de distancias euclidianas). A través del índice de Simpson (1949) calculado con el software MVSP v. 3.12c (Kovach 2004) se estimó la diversidad por sitio y por mes de colecta. RESULTADOS Se colectaron un total de 1294 ejemplares representantes de 15 especies de 11 géneros, 6 tribus y 2 subfamilias de Scarabaeidae y de una especie, un género y una subfamilia de Hybosoridae (Anexo 1). Scarabaeinae, Scarabaeini Canthon Hoffmannsegg. Está representado por dos especies: Canthon (Canthon) humectus y Canthon (Canthon) indigaceus. De la primera especie se colectaron 21 especímenes, directamente en boñigas de ganado vacuno, durante los meses de julio (18) y septiembre (3) a una altitud de 926 y 1050 m (Cuadro 2). En México esta especie se distribuye en los Altiplanos Central de México, de Oaxaca y de Chiapas. En el estado de Puebla se ha registrado en las localidades de la Sierra del Tentzo, en vegetación de matorral mixto, y Chignahuapan en bosque de pino-encino (Morón 2003, Morón et al. 2000, Delgado-Solano 2007). De la segunda especie, C. (C.)indigaceus se colectaron 754 ejemplares, todos también directamente en boñigas de ganado vacuno y durante los meses de julio (432), agosto (15), septiembre (26), octubre (1) y junio (280) a 926, 1050 y 1140 metros de altitud (Cuadro 2). Es una especie coprófaga diurna y de gran tolerancia ecológica. En México se distribuye a lo largo de las vertientes tropicales del Pacífico y Golfo de México. En el estado de Puebla se ha registrado en los municipios de Chiautla de Tapia en selva baja caducifolia, Cuetzalan del Progreso en bosque tropical perennifolio y Santo Domingo Huehuetlán en bosque tropical caducifolio (Morón 2003, Carrillo-Ruiz & Morón 2003, Cuate-Mozo 2008, Yanes- Gómez & Morón 2010). Deltochilum Eschscholtz. Género representado por dos especies: D. gibbosum sublaeve de la que se colectaron 28 ejemplares (Cuadro 2) en los meses de septiembre (12), enero (4), junio (3) y julio (9) a 926 y 1050 msnm. La mayoría de los ejemplares se obtuvieron de colecta directa al revisar las boñigas de ganado vacuno y sólo 4 ejemplares se colectaron en necrotrampa. Es una especie necrófaga pero también acude a excrementos, tiene una amplia distribución tropical y subtropical en México, puede ser muy abundante en bosques húmedos poco perturbados (Morón 2003). En el estado de Puebla se ha colectado en los municipios de Chiautla de Tapia en selva baja caducifolia, Cuetzalan del Progreso en bosque tropical perennifolio y Santo Domingo Huehuetlán en bosque tropical caducifolio (Carrillo-Ruiz & Morón 2003, Cuate- Mozo 2008, Yanes-Gómez & Morón 2010); y D. tumidum de la que se colectaron cinco ejemplares (Cuadro 2) en los meses de septiembre (2), junio 2010 (1) y julio 2010 (2) a 950 metros de altitud. Todos los ejemplares fueron colectados bajo la luz 209

4 Dugesiana eléctrica blanca que se colocó en el poblado. Esta especie se ha colectado en bosque tropical caducifolio y de pino encino en los estados de Colima, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Estado de México, Morelia, Oaxaca y Sinaloa (Halffter 2003). En el estado de Puebla se ha colectado en Chiautla de Tapia en selva baja caducifolia (Cuate-Mozo 2008). Scarabaeini, Coprini Copris Muller. Representado por C. incertus de la que se colectaron tres ejemplares en el mes de julio de 2009 (1) y 2010 (2) (Cuadro 2), a una altitud de 926 y 1050 msnm. Los ejemplares fueron colectados directamente en excremento vacuno. En México se ha registrado en los estados de Hidalgo, San Luis Potosí, Veracruz y Yucatán. En la entidad poblana se ha colectado en los municipios de Cuetzalan del Progreso en bosque tropical perennifolio y Teziutlán en bosque de pinoencino (Carrillo-Ruiz & Morón 2003, Muñoz et al. 2008). Dichotomius Hope. Está representado por dos especies: D. amplicollis de la que se colectó un solo ejemplar atraído por la luz blanca (Cuadro 2) en el mes de julio, a una altitud de 950 m. Especie copro-necrófaga común de bosques húmedos en la vertiente del Golfo de México y de bosques secos en la vertiente del pacífico, en los estados de Campeche, Chiapas, Chihuahua, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Sinaloa y Veracruz (Morón 2003, López- Guerrero 2005). En el estado de Puebla se ha colectado en Santo Domingo Huehuetlán en bosque tropical caducifolio (Yanes-Gómez & Morón 2010); y D. colonicus de la que se colectaron 16 ejemplares (Cuadro 2), en el mes de julio (1), agosto (5), septiembre (4), junio 2010 (1) y julio 2010 (5). De los cuales cuatro fueron capturados por colecta directa en excremento de ganado vacuno y 12 bajo la luz eléctrica blanca a 926, 950 y 1050 metros de altitud. Es una especie coprófaga nocturna. Se distribuye en casi todo México, aunque no se tienen registros de la Península de Baja California. Es una especie agresiva ecológicamente que invade muy rápidamente terrenos abiertos (Morón 2003). En el estado de Puebla se ha colectado en Chiautla de Tapia en selva baja caducifolia, Cuetzalan del Progreso en bosque tropical perennifolio, Santo Domingo Huehuetlán en bosque tropical caducifolio y en la Sierra del Tentzo en matorral mixto (Morón et al. 2000, Carrillo-Ruiz & Morón 2003, Cuate-Mozo 2008, Yanes- Gómez & Morón 2010). Ateuchus Weber. Representado por A. rodriguezi de la que se colectaron 53 ejemplares (Cuadro 2) en los meses de julio (43) y septiembre (10) a una altitud de 926 y 1050 m. Todos los ejemplares se colectaron directamente en excremento de ganado vacuno. En México es una especie que habita preferentemente en el bosque tropical caducifolio, se ha registrado en los estados de Chiapas, Colima, Durango, Estado de México, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca y Sinaloa (Morón 2003). En Puebla se ha registrado en Chiautla de Tapia en selva baja caducifolia y Santo Domingo Huehuetlán en bosque tropical caducifolio (Cuate-Mozo 2008, Yanes-Gómez & Morón 2010). Scarabaeinae, Phanaeini Phanaeus Mac Leay. Representado por P. mexicanus de la que se colectaron 61 ejemplares en los meses de julio (12), agosto (1), septiembre (18), octubre (26) y junio (4) (Cuadro 2) a una altitud de 926, 1050 y 1140 msnm. Todos los ejemplares se colectaron directamente en excremento de ganado vacuno. Esta especie se ha colectado en Guerrero, Estado de México, Morelos, Oaxaca y Veracruz (Morón 2003). En el estado de Puebla se ha registrado en la Sierra del Tentzo en matorral mixto (Morón et al. 2000). Coprophanaeus Olsoufieff. Representado por Coprophanaeus (C.) pluto de la que se colectaron tres ejemplares en los meses de julio (1), septiembre (1) y enero (1) (Cuadro 2), a una altitud de 926, 950 y 1050 m. Un ejemplar se colectó en excremento de ganado vacuno, uno fue atraído por la luz blanca y uno capturado en necrotrampa. Es considerado un escarabajo necro-coprófago y de acuerdo con Morón (2003) es una especie que habita en el centro-sur de México con extensión al norte de Jalisco por Nayarit, Sinaloa y Sonora; y otra extensión por ambientes de transición en Hidalgo y Veracruz. En Puebla se ha colectado en Chiautla de Tapia en selva baja caducifolia, Santo Domingo Huehuetlán en bosque tropical caducifolio y en la Sierra del Tentzo en matorral mixto (Morón et al. 2000, Cuate-Mozo 2008, Yanes- Gómez & Morón 2010). Scarabaeinae, Onthophagini Onthophagus Latreille. Representado por dos especies: O. lecontei de la que se colectaron siete ejemplares (Cuadro 2), todos capturados en el mes de septiembre en excremento vacuno y a 926 msnm. Esta especie se distribuye en los estados de Durango, Distrito Federal, Estado de México, Guanajuato, Hidalgo, Morelos, Nuevo León, Oaxaca, Querétaro, San Luis Potosí y Zacatecas. En el estado de Puebla se ha registrado en Chignahuapan en bosque de pino-encino, Santo Domingo Huehuetlán en bosque tropical caducifolio y en la Sierra del Tentzo en matorral mixto (Delgado-Solano 2007, Morón et al. 2000, Yanes-Gómez & Morón 2010); y O. mextexus de la que se colectaron 73 ejemplares (Cuadro 2) en los meses de julio (24) y septiembre (49) a una altitud de 926 y 1050 m. todos en excremento vacuno. Esta especie se ha colectado en los estados de Hidalgo y Veracruz. En Puebla se ha colectado en Cuetzalan del Progreso en bosque tropical perennifolio (Morón 2003, Carrillo-Ruiz & Morón 2003). Digitontophagus Balthasar. Representado por D. gazella de la que se colectaron 76 ejemplares en los meses de julio (41), septiembre (8), octubre (2), junio (2) y julio (23) (Cuadro 2) a una altitud de 926, 950, 1050 y 1140 metros, de los cuales 23 fueron capturados bajo la luz blanca y 53 se colectaron en excremento de vaca. Es un especie Indoafricana, que fue introducida y aclimatada en Australia como parte de un grupo de especies seleccionadas para regular la acumulación de heces de bovinos en praderas de ese país. Posteriormente fue introducida en Texas, Louisiana, Georgia y California EUA, para los mismos fines, aunque desafortunadamente sin 210

5 Scarabaeidae e Hybosoridae (Coleoptera: Scarabaeoidea) del Rancho El Salado, Jolalpan, Puebla, México ningún estudio previo sobre su efecto en las comunidades coprófagas americanas, muy diferentes de las africanas y australianas. Desde entonces se ha dispersado rápidamente por casi todo México (Morales et al. 2004, Morón 2003). En el estado de Puebla se ha registrado en Chiautla de Tapia en selva baja caducifolia, Cuetzalan del Progreso en bosque tropical perennifolio y Santo Domingo Huehuetlán en bosque tropical caducifolio (Carrillo- Ruiz & Morón 2003, Cuate- Mozo 2008, Yanes-Gómez & Morón 2010). Aphodiinae, Aphodiini Labarrus Illiger. Representado por L. pseudolividus de la que se colectaron 18 ejemplares (Cuadro 2) en los meses de agosto (7) y marzo (11) a 926 y 1050 msnm, todos los ejemplares se colectaron en excremento de vaca. Esta especie se ha colectado en los estados de Chihuahua, Durango, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tampico, Tlaxcala y Veracruz ( Deloya 2003, García de Jesús 2006). En el estado de Puebla se ha registrado en Chiautla de Tapia en selva baja caducifolia (Cuate-Mozo 2008). Aphodiinae, Eupariini Ataenius Harold. Se registró una especie: A. castaniellus de la que se colectó un solo ejemplar (Cuadro 2) en el mes de julio en excremento de vaca y a 1050 msnm. En México se ha registrado en el estado de Hidalgo, entre los 650 y 780 metros de altitud, en vegetación de bosque tropical subperennifolio (Deloya 2003, Morón1994). En el estado de Puebla se ha colectado en el municipio de Cuetzalan del Progreso en bosque tropical perennifolio (Carrillo- Ruiz & Morón 2003). Hybosoridae Hybosorus Mac Leay. Representado por H. illigeri de la que se colectaron 174 ejemplares (Cuadro 2) en los meses de julio 2009 (11), agosto (7) septiembre (1), abril (4), junio (14), julio 2010 (137); todos fueron colectados bajo la luz eléctrica a 950 y 1050 msnm. Es una especie posiblemente originaria de la región mediterránea, tal vez transportada con el lastre de los barcos a principios del siglo XIX (Ocampo 2006). En México se ha registrado en los estados de Coahuila, Durango, Hidalgo, Chamela, Quintana Roo, Oaxaca, Nayarit y Sonora (Morón 2003). En el estado de Puebla se ha colectado en Chiautla de Tapia en selva baja caducifolia y Santo Domingo Huehuetlán en bosque tropical caducifolio (Cuate-Mozo 2008, Yanes-Gómez & Morón 2010). Diversidad y abundancia De acuerdo a la prueba ANOVA para medidas repetidas en el tiempo, la composición de abundancias de las especies de escarabajos fue significativa en al menos uno de los meses de muestreo (F 15, 12 = 7.19, P = ). Así, las pruebas de Bonferroni (para comparaciones múltiples) mostraron que los meses de julio y septiembre de 2009 (593 y 141 ejemplares respectivamente) así como junio y julio de 2010 (306 y 179 ejemplares respectivamente) fueron significativamente diferentes en su composición de especies respecto al resto del año (P < 0.05). Al comparar las abundancias entre especies, el análisis de varianza (para repeticiones en el tiempo) mostró también diferencias significativas en al menos una de las especies (F 12,15 = 2.55, P = ). El análisis de Bonferroni mostró que Canthon (C.) indigaceus fue significativamente diferente (P > 0.05) de las demás especies en su de abundancia a lo largo del año. De acuerdo con lo anterior se puede observar entonces que la mayoría de las especies son similares en sus ritmos de abundancias a través del año (Fig. 2). Figura 2. Comportamiento de la abundancia de las especies en el tiempo muestreado. De acuerdo con los resultados obtenidos con el índice de Simpson, el mes más diverso es septiembre (0.809) seguido de agosto (0.715) del 2009 (Fig. 3 A) y el sitio más diverso es la zona de selva baja (0.644) seguida de la zona agrícola (0.444) (Fig. 3 B). El análisis de conglomerado mostró dos agrupaciones similares en abundancia: la primera reúne a las especies O. lecontei, D. tumidum, C. incertus, D. gibbosum sablaeve, C. (C.)humectus, D. colonicus, D. ampicollis, C. (C.) pluto, A. castaniellus y L. pseudolividus; la segunda reúne a las especies O. mextexus, D. gazella, P. mexicanus, A. rodriguezi. Por otro lado este gráfico muestra que las especies más diferentes a las demás, con respecto a su abundancia son H. illiger y C. (C.) indigaceus, siendo esta última la que mayor distancia muestra respecto al resto de las especies (Fig. 4). DISCUSIÓN. La familia Scarabaeidae es una de las familias más diversas dentro de la superfamilia Lamellicornia ya que reúne más de 5000 especies descritas en todo el mundo (Morón 2003). En México los estados con mayor riqueza de especies son Chiapas con 142 especies y Oaxaca con 109 especies registradas (Morón 2003). La biología y hábitos de muchas especies de Scarabaeidae han sido estudiados con detalle, existiendo información sobre sus preferencias ecológicas, 211

6 Dugesiana Figura 3. Índice de diversidad de Simpson: A. por meses colectados. B. por zonas muestreadas. comportamiento de reproducción, nidificación, fisiología y neuroanatomía (Halffter & Mathews 1966; Halffter & Edmonds 1982; Halffter et al. 1985, Hanski & Cambefort 1991, Martínez et al. 2001). Los análisis demuestran que hay diferencias significativas en la abundancia de las especies a lo largo del tiempo, es decir, las abundancias de las diferentes especies encontradas fluctúan en la comunidad a lo largo de un año de muestreo, siendo C. (C.) indigaceus la especie significativamente diferente al resto de las especies encontradas. La especie C. (C.) indigaceus, se colecto en tres de las cuatro zonas del área de estudio y su mayor abundancia se registró en la zona agrícola (Cuadro 3). Su presencia en cinco de los doce meses muestreados y en la mayoría de los sitios podría deberse a que presenta un amplio intervalo de requerimientos ambientales y de recursos. En México se le ha colectado en selvas siempreverdes, claros, desmontes, bosque tropical deciduo, bosque espinoso, desde el nivel del mar hasta los 1800 m. Esta especie forma nidos con una sola bola nido, sin cuidados postoviposición (Morón 2003). Su abundancia en la zona agrícola puede deberse a que es una especie más tolerante a las modificaciones del hábitat y podría estar aprovechando el poco recurso existente en la zona. Otra especie que es abundante en la zona de estudio es H. illigeri, la cual de acuerdo con el análisis de conglomerados (Fig. 4) es una especie que al igual que C. (C.) indigaceus, se separa debido a que no es similar al resto de las especies en cuanto a su abundancia a lo largo de un año de muestreo. Sin embargo, los resultados del análisis de Bonferroni no la mostraron como una especie significativamente diferente. Lo cierto es que la especie H. illigeri, se colecto en seis de los doce meses muestreados, registrándose en mayor número Figura 4. Análisis de conglomerado de acuerdo a la abundancia de las especies que se distribuyen en la zona de estudio. 212

7 Scarabaeidae e Hybosoridae (Coleoptera: Scarabaeoidea) del Rancho El Salado, Jolalpan, Puebla, México en la zona urbana (163 ejemplares) y en menor número en la zona agrícola (11 ejemplares), probablemente debido a que es atraída por la luz eléctrica (Cuadro 3). Esta es una especie introducida de la se conoce poco sobre su biología, en estado larval se alimenta de material orgánico muy degradado y los adultos se han colectado bajo la luz, en estiércol y en carroña (Ocampo 2006). Rozas y colaboradores (1991) observaron que esta especie tiene hábitos depredadores, alimentándose de especies de los géneros Aphodius Illiger, Euoniticellus Janssens y Onthopaghus Latreille. El índice de diversidad de Simpson en los diferentes sitios, mostró que la zona con mayor diversidad es la selva baja, en esta zona se colectaron 12 de las 16 especies encontradas, seguida por la zona agrícola. En esta última el disturbio antropogénico puede estar produciendo transformaciones relativamente rápidas o constantes del recurso natural, lo que puede generar una pérdida paulatina de riqueza y un incremento en la abundancia de las especies más tolerantes (McKinney 2008), lo cual podría explicar la gran abundancia de Canthon (C.) indigaceus la cual podría estar presentando mayor tolerancia a los cambios ambientales. CONCLUSIONES Se colectaron un total de 1294 ejemplares representantes de 15 especies de 11 géneros, 6 tribus y 2 subfamilias de Scarabaeidae y una especie, un género y una subfamilia de Hybosoridae. En esta región la especie más abundante es C. (C.) indigaceus, de la cual se colectaron 754 ejemplares en los meses de julio, agosto, septiembre, octubre de 2009 y junio de De acuerdo con los resultados obtenidos con las pruebas de Bonferroni, los meses de julio y septiembre de 2009 (593 y 141 ejemplares respectivamente) así como junio y julio de 2010, fueron significativamente diferentes a los del resto del año, en cuanto a su abundancia de especies. Siendo estos los meses más abundantes durante un año de muestreo. De acuerdo con los resultados obtenidos con las pruebas de Bonferroni, C. (C.) indigaceus se diferenció del resto de las especies por su abundancia a lo largo de un año muestreado, siendo esta especie abundante en los meses de junio de 2009 y de De acuerdo con el índice de Simpson, los meses con mayor diversidad de organismos fueron agosto y septiembre de 2009 y la zona que presentó una mayor diversidad es la zona de selva baja, la cual está ubicada a 926 msnm, con un total de 11 especies de las 16 especies colectadas y en donde la especie dominante es C. (C.) indigaceus. AGRADECIMIENTOS El presente trabajo lo dedicamos al Doctor Gonzalo Halffter Salas, entomólogo mexicano quien ha contribuido enormemente al conocimiento de la taxonomía, la ecología, la biogeografía y la fisiología de los Scarabaeidae que se distribuyen en nuestro país. LITERATURA CITADA Carrillo-Ruiz, H., y M. A. Morón Fauna de Coleoptera Scarabaeoidea de Cuetzalan del Progreso, Puebla, México. Acta Zoológica Mexicana (n. s.), (88): Chacón-Aguayo, A. 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8 Dugesiana Hamel-Leigue, A. C., S. K. Herzog, D. J. Mann, T, H.Larsen, B. G. Gill, W. D. Edmonds and S. Spector Distribución e historia natural de escarabajos coprófagos de la tribu Phaneini (Coleoptera: Scarabaeidae) en Bolivia. Kempffiana, 5(2): Hanski, I. and Y. Cambefort Dung Beetle Ecology. Princenton University Press, Princeton New Jersey, USA. Hintze, J NCSS, PASS and GESS. NCSS. Kaisville, Utah. Howden, H. F. and B. D. Gill Tribes of New World Ceratocanthinae, with keys to genera and descriptions of new species. Sociobiology, (35): INEGI Síntesis Geográfica, Nomenclatura y anexo Cartográfico del Estado de Puebla. Kovach, W Multivariate Statistical Package (MVSP) (Version 3.12c) Computer software. Anglesey, Wales: Kovach Computing Services. López-Guerrero, I Los Dichotomius (Coleoptera: Scarabaeidae, Dichotomiini) de la fauna de México. Boletín Sociedad Aragonesa, (36): Martínez M. I., C. Deloya and M. Dellacasa Anatomical and functional data on female and male reproductive system of some dung beetle species of Aphodiinae and Eupariinae of Mexico (Coleoptera: Scarabaeoidea: Aphodiidae). Proceedings of the Entomological Society of Whashington, 103(1): McKinney, M. L Effects of urbanization on speciesrichness: A review of plants and animals. Urban Ecosyst, 11: ). Morales M. Carlos J., R. Ruiz Nájera y L. Delgado Primer registro de Euoniticellus intermedius (Reiche, 1849) y datos nuevos de distribución de Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787) (Coleoptera: Scarabaeidae) e Hybosorus illigeri Reiche, 1853 (Coleoptera: Hybosoridae) para el estado de Chiapas. Dugesiana 11(2): Morón, M. A Fauna de Coleoptera Lamellicornia en las montañas del noreste de Hidalgo, México. Acta Zoológica Mexicana (n. s.), (63): Morón, M. A Scarabaeidae. (pp ). In: Llorente, J., A. García Aldrete y E. González- Soriano (Eds.). Biodiversidad, Taxonomía y Biogeografía de Artrópodos de México. Hacia una síntesis de su conocimiento. Instituto de Biología UNAM, México, D. F. Morón M. A Familia Scarabaeidae (sensu estricto) (pp ). In: Morón M. A. (Ed.). Atlas de los escarabajos de México. Coleoptera: Lamellicornia. Vol. II Familias Scarabaeidae, Trogidae, Passalidae y Lucanidae. Argania editio. Barcelona. Morón, M. A Escarabajos 200 millones de años de evolución. Instituto de Ecología y Sociedad Entomólogica Aragonesa. Morón, M. A Patrones de distribución de la familia Scarabaeidae (Coleoptera).(pp ). In: Morrone J. J. y J. Llorente Bousquets (Eds.) Componentes Bióticos Principales de la entomofauna mexicana. Las prensas de Ciencias, UNAM, México. D.F. Morón, M. A Diversidad y distribución del complejo gallina ciega (Coleoptera: Scarabaeoidea). (pp.41-63). In: Rodríguez del Bosque, L. A. y M. A. Morón. Plagas del suelo. Mundi-Prensa, México, D. F. Morón, M. A. y R. A. Terrón Entomología Práctica. Instituto de Ecología, México, D. F. Morón, M. A., A. Aragón, A. M. Tapia y R. Rojas Coleoptera Lamellicornia de la Sierra del Tentzo, Puebla, México. Acta Zoológica Mexicana. (n. s.), (79): Muñoz, H. A., M. A. Morón y A. Aragón Coleoptera Scarabaeoidea de la región de Teziutlán, Puebla, México. Acta Zoológica Mexicana (n. s.), 24 (3): Ocampo, F. C Hybosorids of the United States and expanding distribution of the introduced species Hybosorus illigeri (Coleoptera: Scarabaeoidea: Hybosoridae). Annals of the Entomological Society of America, 95(3): Percino-Figueroa, S. M Fauna de Coleoptera Lamellicornia del municipio de Zacatlán, Puebla, México. Tesis profesional inédita. Escuela de Biología, Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. Quiroz-Rocha G. A., J. L. Navarrete-Heredia y P. A. Martínez Rodríguez Especies de Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) y Silphidae (Coleoptera) necrófilas de Bosque de Pino-Encino y Bosque Mesófilo de Montaña en el Municipio de Mascota, Jalisco, México. Dugesiana, 15 (1): Rice W. R Analyzing Tables od Statistical Test. Evolution, 43(1): Rozas L., J. M. Avila y F. Sánchez-Piñero Observación de hábitos depredadores en Hybosorus illigeri Reiche, 1853 (Coleoptera, Scarabaeoidea, Hybosoridae). Boletín de la Asociación Española de Entomología 15: Salamanca, C. C Fauna de Coleoptera Lamellicornia en la región de Tlachichuca y Ahuatepec del camino (Ciudad Serdán), Puebla, México. Tesis profesional inédita. Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. Simpson, E. H Measurement of diversity. Nature,(163): 688. Smith, A. B. T., D. C. Hawks and J. M. Heraty An overview of the classification and evolution of the major scarab beetle clades (Coleoptera: Scarabaeoidea) based on preliminary molecular analyses. The Coleopterists Society Monographs (5): Yanes-Gómez, G. y M. A. Morón Fauna de Coleópteros Scarabaeoidea de Santo Domingo Huehuetlán, Puebla, México. Su potencial como indicadores ecológicos. Acta Zoológica Mexicana, 26 (1): Zar J. H Biostatistical Analysis. Interactive Composition Corporation. United States of America. Recibido: 8 de noviembre 2011 Aceptado: 19 de diciembre

9 Scarabaeidae e Hybosoridae (Coleoptera: Scarabaeoidea) del Rancho El Salado, Jolalpan, Puebla, México Anexo 1 Especies de Scarabaeidae e Hybosoridae colectadas en la comunidad Rancho El Salado, Jolalpan, Puebla, México Scarabaeidae Scarabaeinae Scarabaeini Canthon (Canthon) humectus (Say) Canthon (Canthon) indigaceus LeConte Deltochilum gibbosum sublaeve Bates Deltochilum tumidum Howden Coprini Copris incertus Say Dichotomius colonicus (Say) Dichotomius amplicollis (Harold) Ateuchus rodriguezi (de Borre) Phanaeini Phanaeus mexicanus Harold Coprophanaeus (Coprophanaeus) pluto (Harold) Onthophagini Onthophagus lecontei Harold Onthophagus mextexus Howden Digitonthophagus gazella (Fabricius) Aphodiinae Aphodiini Labarrus pseudolividus Balthasar Eupariini Ataenius castaniellus Bates Hybosoridae Hybosorinae Hybosorus illigeri Reiche 215